陳穎涵, 林元燒, 鄭連明, 曹文清

廈門大學(xué)海洋與地球?qū)W院, 廈門 361005

北部灣北部水母類群集結(jié)構(gòu)與數(shù)量分布

陳穎涵, 林元燒*, 鄭連明, 曹文清

廈門大學(xué)海洋與地球?qū)W院, 廈門 361005

根據(jù)“908”專項(xiàng)北部灣2006—2007年四個(gè)季節(jié)的調(diào)查數(shù)據(jù)，分析了北部灣北部(20°N以北海域)水母類的種類組成、數(shù)量分布、優(yōu)勢(shì)種和群集結(jié)構(gòu)特征及其環(huán)境影響因子。該區(qū)共記錄水母類4類125種，分別為水螅水母類99種、管水母類17種、缽水母類4種和櫛水母5種；以沿岸暖水種為主，占本區(qū)水母總種數(shù)的61.6%，其次是大洋暖水種，占37.6%，沿岸暖溫種僅占0.8%。種數(shù)季節(jié)變化呈單峰型，夏季83種，冬季56種，秋季和春季各49種，四季均以水螅水母類為主。周年豐度變化呈單峰型，夏季(943.0 個(gè)/m3)>春季(572.4 個(gè)/m3)>冬季(548.2 個(gè)/m3)>秋季(427.6 個(gè)/m3)。擬細(xì)淺室水母、雙生水母、球型側(cè)腕水母、四葉小舌水母、半口壯麗水母、兩手筐水母、異搖籃水母、雙小水母、單囊美螅水母、疣真囊水母、半球美螅水母、六幅和平水母、八囊搖籃水母、刺胞真囊水母、黑球真唇水母、端粗范式水母和細(xì)頸和平水母共17種全年出現(xiàn)，為四季種；其中，前7種為四季優(yōu)勢(shì)種，優(yōu)勢(shì)度(Y)分別為0.25、0.19、0.09、0.08、0.05、0.03和0.03，各季節(jié)的優(yōu)勢(shì)種演替模式不盡相同。依據(jù)水母種類和數(shù)量分布情況，北部灣北部水母類可劃分2個(gè)群集：棲息在受沿岸流影響的20 m以淺的低鹽群集，代表種有擬細(xì)淺室水母和雙生水母等；棲息在受外海水影響的20 m以深的高鹽群集，代表種有四葉小舌水母、半口壯麗水母和兩手筐水母等。海流與水團(tuán)的消長是影響水母類群集結(jié)構(gòu)和水平分布格局的重要影響因素。

水母類; 種類組成; 數(shù)量分布; 群集結(jié)構(gòu); 北部灣北部

水母類(jellyfish)作為膠質(zhì)類浮游動(dòng)物(gelatinous zooplankton)的一大類群，包括水螅水母類(Hydromedusae)、管水母類(Siphonophora)、立方水母(Cubomedusae)、缽水母類(Scyphomedusae)和櫛水母類(Ctenophore)[1]，種類多，數(shù)量大，是海洋浮游動(dòng)物的重要類群之一。近年來，水母的爆發(fā)已成為全球海洋關(guān)注的熱點(diǎn)[2- 5]，我國東海北部和黃海海區(qū)的水母爆發(fā)有加劇的趨勢(shì)[6]。水母食性較廣，幾乎無選擇地?cái)z食一切可獲得的浮游生物[7]，當(dāng)其數(shù)量劇增時(shí)，會(huì)對(duì)生物群落產(chǎn)生顯著影響[8- 10]，改變海洋生物群落結(jié)構(gòu)和生態(tài)系統(tǒng)的能量傳遞機(jī)制，從以硅藻→甲殼類浮游動(dòng)物→魚類轉(zhuǎn)變?yōu)橐约自濉鷦?dòng)物和微型浮游動(dòng)物→水母為主的傳遞方式，引起了海洋生態(tài)體制的轉(zhuǎn)換[11]，部分能量從原來的魚類傳遞到水母類，影響了漁業(yè)產(chǎn)量和漁業(yè)資源的可持續(xù)利用，造成經(jīng)濟(jì)和生態(tài)損失。我國學(xué)者已對(duì)不同海域的水母類進(jìn)行了種類組成、數(shù)量分布與群落結(jié)構(gòu)[12- 16]等許多相關(guān)研究。由于水母在某些半封閉海灣的生態(tài)作用尤為突出，是影響浮游動(dòng)物種群數(shù)量和魚類補(bǔ)充量的重要因子[17]，而北部灣是我國東南海域重要的半封閉海灣，其優(yōu)良的環(huán)境和豐富的生物資源是環(huán)北部灣社會(huì)、經(jīng)濟(jì)、人口等發(fā)展的重要支撐，因此有必要對(duì)北部灣的水母類進(jìn)行生態(tài)學(xué)研究。有關(guān)北部灣水母類的調(diào)查研究。許振祖[18]介紹了海南島及鄰近海域的水螅水母類的種類，包括花水母目、軟水母目、硬水母目、筐水母目和管水母目共52 種水母，記錄了[19]北部灣花水母亞綱6新種；郭東暉等[20]進(jìn)行了夏、冬兩季北部灣水母類的生態(tài)研究，共記錄4 類187 種，種類數(shù)夏季高于冬季，主要優(yōu)勢(shì)種為擬細(xì)淺室水母和雙生水母，杜飛雁等[21]報(bào)道了北部灣67 種櫛水母類的種類記錄，并記錄主輻特古水母(Tregouboviaperradialissp.nov.)、泡真囊水母(Euphysoravacuolasp.nov.)和波腺側(cè)絲水母(Helgicirrhasinuatussp.nov.)3新種。本文利用國家“908”專項(xiàng)的調(diào)查資料，對(duì)該海域水母類的種類組成、數(shù)量分布和群集結(jié)構(gòu)特征進(jìn)行分析，為進(jìn)一步探討北部灣生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)與功能提供研究資料。

1 材料與方法

圖1 北部灣北部浮游生物采樣站位(示等深線)

本文材料系國家“908”專項(xiàng)北部灣綜合調(diào)查專項(xiàng)(908- 01- ST09)于2006年夏季(7月15日—8月7日)、冬季(12月25日—翌年1月22日)、2007年春季(4月12日—5月1日)和秋季(10月14日—11月15日)在北部灣海域的綜合調(diào)查結(jié)果。為了解北部灣北部的生物群落結(jié)構(gòu)和生態(tài)系統(tǒng)功能，上述專項(xiàng)中選取北部海域40個(gè)測(cè)站(20.0556°—21.4842° N，108.0381°—109.8225° E，圖1)進(jìn)行專題探討。浮游動(dòng)物樣品采集與實(shí)驗(yàn)室處理均按照《海洋生物生態(tài)調(diào)查技術(shù)規(guī)程》[22]進(jìn)行，30 m以淺海域用淺水Ⅰ型網(wǎng)(孔徑0.505 mm，內(nèi)徑50 cm，網(wǎng)長145 cm)，30 m以深海域用大型浮游生物網(wǎng)(孔徑0.505 mm，內(nèi)徑80 cm，網(wǎng)長280 cm)由底層至表面垂直拖取，樣品現(xiàn)場(chǎng)用5%福爾馬林溶液固定。從浮游動(dòng)物樣品中挑取水母，按個(gè)體計(jì)數(shù)法在體式解剖鏡下鑒定并計(jì)數(shù)，豐度以單位水體內(nèi)的個(gè)體數(shù)(個(gè)/m3)表示。

優(yōu)勢(shì)度(Y)計(jì)算：

式中，ni為第i種的個(gè)體數(shù)；fi為該種在各位站出現(xiàn)的頻率；N為總的個(gè)體數(shù)。優(yōu)勢(shì)種以Y≥0.02[23]為優(yōu)勢(shì)種劃分標(biāo)準(zhǔn)。

聚類分析：將北部灣北部水母類按出現(xiàn)頻率降序排列，舍去出現(xiàn)頻率<3%的種類，并將各水母豐度進(jìn)行平方根轉(zhuǎn)換。計(jì)算各站位間的Bray-Curtis相似性指數(shù)，并以此為基礎(chǔ)構(gòu)建相似性矩陣，在此基礎(chǔ)上，用類平均法對(duì)站位進(jìn)行聚類。應(yīng)用非參數(shù)的相似性分析檢驗(yàn)各聚類分組的差異顯著性。

圖2 北部灣北部水母類群集組成與表層溫度

相似百分比(SIMPER)分析：將北部灣北部水母類的每個(gè)種對(duì)群集之間非相似性貢獻(xiàn)的百分比(累計(jì)貢獻(xiàn)率取90%)降序排列，確定對(duì)北部灣北部水母類群集劃分起主要作用的種。

去趨勢(shì)典范對(duì)應(yīng)(DCCA)分析：對(duì)北部灣北部主要水母類(SIMPER分析結(jié)果)物種豐度和環(huán)境因子進(jìn)行DCCA分析，數(shù)據(jù)經(jīng)對(duì)數(shù)轉(zhuǎn)換:

Yi=ln(Xi+1)

式中，Xi為水母豐度，Yi為轉(zhuǎn)換后的數(shù)值。以了解影響北部灣北部水母類主要種類分布的環(huán)境因子。

聚類分析和相似百分比分析采用Primer5.0軟件包；去趨勢(shì)典范對(duì)應(yīng)分析采用Canoco4.5軟件包。

本文使用的水深、水溫、鹽度和葉綠素a等環(huán)境因子參數(shù)由廈門大學(xué)“908”專項(xiàng)辦公室提供。

2 結(jié)果

2.1 水母群集組成和種數(shù)時(shí)空分布

本區(qū)共記錄水母類4類125種(包括未定種)，以水螅水母類為主(99種)，占總種數(shù)的79.2%。春季記錄水母49種，夏季83種，秋季49種，冬季56種，種數(shù)的季節(jié)變化與調(diào)查區(qū)表層平均水溫的變化基本一致(圖2)。

本區(qū)水母類可分為沿岸暖溫性、沿岸暖水性和大洋暖水性3種生態(tài)類群，沿岸暖溫種很少，只有蝶水母(Ocyropsiscrystallina)1種；沿岸暖水種占總種數(shù)61.6%，代表種有擬細(xì)淺室水母(Lensiasubtiloides)、雙生水母(Diphyeschamissonis)和球型側(cè)腕水母(Pleurobrachiaglobosa)等；大洋暖水種占總種數(shù)37.6%，代表種有四葉小舌水母(Liriopetetraphylla)、半口壯麗水母(Aglaurahemistoma)和兩手筐水母(Solmundellabitentaculata)等。

水母類種數(shù)平面分布格局如圖3所示，總體表現(xiàn)為20 m以淺的雷州半島-廣西近岸海域種數(shù)較少，20 m以深的遠(yuǎn)岸海域種數(shù)較多，其中夏季水母類各站位種數(shù)分布較均勻，基本都在10種以上。

圖3 北部灣北部水母類種數(shù)四季平面分布(示表層溫度)

2.2 豐度的平面分布

水母類周年平均豐度為61.9 個(gè)/m3，其中夏季(24.2 個(gè)/m3)>春季(14.3 個(gè)/m3)>冬季(13.7 個(gè)/m3)>秋季(11.0 個(gè)/m3)，豐度的季節(jié)變化為單峰型。

水母類豐度平面分布的時(shí)空變化如圖4所示，調(diào)查海域西北部豐度較高，潿洲島以北海域豐度較低，基本<10.0 個(gè)/m3。四季豐度的高值區(qū)分布有所不同，夏季和冬季位于調(diào)查海域西北部，春季和秋季位于調(diào)查海域西部偏中部區(qū)域。

圖4 北部灣北部水母類豐度的四季平面分布(個(gè)/m3)(示表層鹽度)

圖5 北部灣北部水母類主要優(yōu)勢(shì)種數(shù)量的四季變化

2.3 主要優(yōu)勢(shì)種的季節(jié)變化

以優(yōu)勢(shì)度≥0.02為依據(jù)，水母類四季優(yōu)勢(shì)種有擬細(xì)淺室水母、雙生水母、球型側(cè)腕水母、四葉小舌水母等7種水母，其中管水母類的擬細(xì)淺室水母和雙生水母為主要優(yōu)勢(shì)種。優(yōu)勢(shì)種季節(jié)性消長現(xiàn)象明顯，擬細(xì)淺室水母夏季豐度最大，秋季減少，冬季為全年最低；雙生水母春季豐度最大，夏季和秋季減少，冬季增加；四葉小舌水母在秋季大量出現(xiàn)，其他季節(jié)豐度都比較低(圖5)。

擬細(xì)淺室水母：春季和夏季數(shù)量多，高值區(qū)位于調(diào)查海域的西北部，其中夏季豐度最大值達(dá)78.7 個(gè)/m3；豐度低值區(qū)位于鐵山港海域(<1.0 個(gè)/m3)(圖6)。

雙生水母：春季和冬季數(shù)量多，其中春季高值區(qū)位于調(diào)查海域西偏北部(豐度最大值為36.9 個(gè)/m3)，瓊州海峽西向入海口出現(xiàn)小范圍密集區(qū)(豐度最大值為36.7 個(gè)/m3)；冬季密集區(qū)位于調(diào)查海域西北部(豐度最大值為27.1 個(gè)/m3)，鐵山港海域零星出現(xiàn)(<1.0 個(gè)/m3)(圖7)。

四葉小舌水母：秋季數(shù)量多，在調(diào)查海域的分布范圍廣，密集區(qū)位于調(diào)查海域的西部，豐度最大值為24.8 個(gè)/m3，鐵山港海域沒有或零星出現(xiàn)(<1.0 個(gè)/m3)(圖8)。

此外球型側(cè)腕水母夏季數(shù)量最多(114.7 個(gè)/m3)，密集區(qū)位于潿洲島以北附近海域(豐度最大值為37.9 個(gè)/m3)和鐵山港海域(豐度最大值為20.8 個(gè)/m3)，調(diào)查海域西南部沒有或零星出現(xiàn)(<1.0 個(gè)/m3)。春季(22.0 個(gè)/m3)、秋季(33.4 個(gè)/m3)和冬季(48.1 個(gè)/m3)數(shù)量則相對(duì)較少。

2.4 群集結(jié)構(gòu)

選取重要環(huán)境因子(深度(D，m)、表層水溫(Ts，℃)、中層水溫(Tm，℃)、底層水溫(Tb，℃)、表層鹽度(Ss)、中層鹽度(Sm)、底層鹽度(Sb)、表層葉綠素a濃度(Chas，mg/m3)、中層葉綠素a濃度(Cham，mg/m3) 和底層葉綠素a濃度(Chab，mg/m3) 共10個(gè)因子)分析它們對(duì)水母類的群集結(jié)構(gòu)的影響。四季各群集的主要種和特有種如表1所示。

春季：群集Ⅰ包括廣西沿岸的B05、B21和B40測(cè)站，群集Ⅱ分布在遠(yuǎn)岸海域(圖9)。Anosim分析結(jié)果表明，群集間的差異極顯著(R=0.628，P=0.001)。

按對(duì)相似性貢獻(xiàn)大小(以下同)，SIMPER分析表明，群集Ⅰ的主要種依次為兩手筐水母、刺胞真囊水母(Euphysoraknides)和太陽水母(Voragonemapedunculata)，其中刺胞真囊水母和太陽水母基本只分布在群集Ⅰ，位于DCCA排序圖(圖10)低溫低鹽區(qū)域，說明該群集受沿岸流影響；群集Ⅰ的主要種為雙生水母等5種水母，其中雙生水母和球型側(cè)腕水母等7種水母為該群集的特有種，在圖中低溫低鹽和高溫高鹽區(qū)域均有分布，說明該群集受沿岸流和外海水共同影響的混合性特點(diǎn)。此外雙生水母離原點(diǎn)較近，說明其生態(tài)適應(yīng)性較廣。

圖6 擬細(xì)淺室水母豐度的四季平面分布(示表層鹽度)(個(gè)/m3)

圖7 雙生水母豐度的四季平面分布(示表層鹽度)(個(gè)/m3)

圖8 四葉小舌水母豐度的四季平面分布(示表層鹽度)(個(gè)/m3)Fig.8 Seasonal horizontal distribution of abundance of Liriope tetraphylla(Surface Salinity)

表1 北部灣北部水母類各季不同群集的主要種和特有種Table 1 Main and characteristic jellyfish species of different assemblages in northern Beibu Gulf

圖9 北部灣北部水母類豐度-站位聚類及群落結(jié)構(gòu)的劃分

夏季：群集Ⅰ分布在雷州半島-廣西沿岸海域，群集Ⅱ包括B26、B30和J10測(cè)站，群集Ⅲ分布在遠(yuǎn)岸海域(圖9)。Anosim分析結(jié)果表明群集間的差異極顯著(R=0.596，P=0.001)。

SIMPER分析表明，群集Ⅰ的主要種為球型側(cè)腕水母、擬細(xì)淺室水母、錫蘭和平水母(Eireneceylonensis)和短腺和平水母(Phialuciumbenga)，其中錫蘭和平水母基本只分布在群集Ⅰ，位于DCCA排序圖(圖10)低溫低鹽區(qū)域，說明該群集受沿岸流影響；群集Ⅱ的主要種為雙小水母(Nanomiabijuga)、雙生水母和兩手筐水母，其中長囊無棱水母(Sulculeolariachuni)和雙小水母基本只分布在群集Ⅱ，位于圖中高溫高鹽區(qū)域，說明該群集主要受外海水影響；群集Ⅲ的主要種為擬細(xì)淺室水母、雙生水母、異搖籃水母(Cuninaperegrina)、四葉小舌水母和半口壯麗水母，其中異搖籃水母為該群集的特有種，位于圖中高溫高鹽區(qū)域，表明該群集所在海區(qū)受外海水的影響特征。

圖10 北部灣北部水母類的主要種類-重要環(huán)境因子DCCA排序(累計(jì)貢獻(xiàn)率取90%)

秋季：群集Ⅰ包括廣西沿岸的B21和B38測(cè)站，群集Ⅱ幾乎分布于整個(gè)調(diào)查海域(圖9)，Anosim分析結(jié)果表明兩群集間的差異極顯著(R=0.764，P=0.001)。

SIMPER分析表明群集I的主要種為四葉小舌水母，短腺和平水母和細(xì)頸和平水母(Eirenemenoni)基本只分布在群集Ⅰ，位于DCCA排序圖(圖10)低鹽區(qū)域，說明該群集主要受沿岸流影響；群集Ⅱ的主要種為四葉小舌水母、擬細(xì)淺室水母、雙生水母和球型側(cè)腕水母，其中擬細(xì)淺室水母、雙生水母、球型側(cè)腕水母、異搖籃水母、晶瑩九角水母(Enneagonumhyalinum)和雙小水母為群集Ⅱ的特有種，在圖中高溫高鹽和低溫低鹽區(qū)域均有分布，反映了該群集受沿岸流和外海水共同影響的混合性特點(diǎn)。

選擇2012年1月—2017年1月西安市中心醫(yī)院收治的78例大葉性肺炎患兒，隨機(jī)將其分為各39例的觀察組和對(duì)照組。本研究通過西安市中心醫(yī)院倫理委員會(huì)批準(zhǔn)實(shí)施，所有入組患兒均由監(jiān)護(hù)人簽署了知情同意書。兩組患兒年齡、性別構(gòu)成比、體質(zhì)量指數(shù)（BMI）、C‐反應(yīng)蛋白（CRP）等均無統(tǒng)計(jì)學(xué)差異，具有臨床可比性，見表1。

冬季：群集I包括B36和B40站位，群集Ⅱ分為潿洲島以北的沿岸群集Ⅱ1和潿洲島以南的遠(yuǎn)岸群集Ⅱ2(圖9)，Anosim分析表明兩群集間的差異極顯著(R=0.819，P=0.001)，其中群集Ⅱ1和Ⅱ2之間的差異極顯著(R=0.771，P=0.001)。

SIMPER分析表明，群集Ⅰ的主要種為單囊美螅水母(Clytiafolleata)，此外刺胞真囊水母基本只分布在群集Ⅰ，屬于近岸種，該群集受沿岸流影響；群集Ⅱ的主要種為雙生水母和半口壯麗水母等6種水母，該6種水母和四葉小舌水母、兩手筐水母為該群集的特有種，屬近岸種或大洋種，群集Ⅱ受沿岸流和外海水的共同影響。對(duì)比群集Ⅱ1與Ⅱ2，半口壯麗水母和疣真囊水母(Euphysoraverrucosa)只分布在Ⅱ2，位于DCCA排序圖(圖10)中高溫高鹽區(qū)域，說明群集Ⅱ2所在海區(qū)受外海水影響。

3 討論

3.1 水母類種類組成特點(diǎn)

共記錄水母4類125種，其中水螅水母類99種，管水母類17種，缽水母類4種，櫛水母類5種。水螅水母類是一類以近岸淺海性為主的浮游動(dòng)物[24]，淺海陸架區(qū)的環(huán)境條件適合水螅水母的繁育[24]，本研究海域調(diào)查站位水深均在60 m以淺，因此本區(qū)水螅水母類較多，與整個(gè)北部灣[25](148種)相比相差不大；管水母類大多屬熱帶大洋性種類，而北部灣終年受南海次表層暖流的影響，灣南部的環(huán)境條件更適合管水母的繁育，北部灣北部管水母類種數(shù)占整個(gè)北部灣[25]管水母類種數(shù)的28.8%。

本區(qū)水母類可分為沿岸暖溫性、沿岸暖水性和大洋暖水性3種生態(tài)類群。

沿岸暖溫類群 以低溫低鹽為特征，分布在溫度17—20 ℃的低鹽近岸水域，本區(qū)只記錄蝶水母1種，于冬季出現(xiàn)在防城港附近的B21站。

沿岸暖水類群 以高溫低鹽為特征，分布在溫度在20—25 ℃的低鹽沿岸水和混合水海域，以水螅水母類為主，共77種。水螅水母類的代表種有端粗范式水母(Vannucciaforbesii)、脊?fàn)铉狊Ｋ?Zancleacostata)和錫蘭和平水母等；櫛水母類的代表種為球型側(cè)腕水母；管水母類的代表種有擬細(xì)淺室水母和雙生水母。該類群對(duì)本調(diào)查海域水母類總豐度的變化起主導(dǎo)作用，在調(diào)查海區(qū)占絕對(duì)優(yōu)勢(shì)。

大洋暖水類群 以高溫高鹽為特征，分布在溫度>25 ℃的高鹽外海水流經(jīng)海域，共47種。其中分布較廣、數(shù)量較多的包括四葉小舌水母、半口壯麗水母、兩手筐水母和異搖籃水母，主要出現(xiàn)于混合水區(qū)或沿岸水邊界的混合水區(qū)，這與臺(tái)灣海峽西南部海域的研究結(jié)果相似[26]。林茂[27]認(rèn)為四葉小舌水母和半口壯麗水母對(duì)暖流余脈有指示作用。異雙生水母(Diphyesdispar)只出現(xiàn)在夏季鹽度>34潿洲島附近的B29站位，為大洋暖水狹布種，可作為高溫高鹽的南海外海水入侵的指示種。

3.2 水母類不同生態(tài)類群的演替

本調(diào)查海域位于北部灣北部，北部灣為亞熱帶海灣，灣內(nèi)有沿岸流和外海水2個(gè)水系。沿岸流包括廣西沿岸流和越南沿岸流[28]，居于調(diào)查海域沿岸一帶；外海水為南海暖流余脈，居于海南島西南側(cè)或近底層。沿岸流和外海水的混合區(qū)形成混合水，混合水的范圍取決于兩股水系的消長程度[26]。

水母類種類組成與不同生態(tài)類型的演替與水系的消長密切相關(guān)。春季大洋暖水性生態(tài)類群分布范圍在21.00°N以南的外海水海域；夏季由于西南季風(fēng)的影響，外海水向北推移， 21.30°N以南的大部分海區(qū)主要受外海水控制，形成混合水區(qū)，大洋暖水種的種類數(shù)量不斷增加，主要分布在混合水區(qū)或混合水區(qū)的靠岸邊界；秋冬季東北季風(fēng)逐漸強(qiáng)盛，外海水開始向東南方向退回，大洋暖水種數(shù)量減少。沿岸暖水性生態(tài)類群的演替主要取決于水溫的變化。冬季表層水溫由遠(yuǎn)岸向近岸逐漸降低，21.30°N以北的近岸水域表層水溫低于20 ℃，出現(xiàn)沿岸暖溫性種類；夏、秋兩季整個(gè)調(diào)查海域處于高溫期，沿岸暖水性類群種數(shù)顯著增加，分布于近岸和混合水區(qū)。

3.3 水母類豐度的平面分布特點(diǎn)及優(yōu)勢(shì)種生態(tài)適應(yīng)性

擬細(xì)淺室水母、雙生水母和四葉小舌水母四季的數(shù)量變化決定了北部灣北部水母類的數(shù)量變化，水母類豐度的時(shí)空分布特征與主要優(yōu)勢(shì)種的生態(tài)適應(yīng)性密切相關(guān)。

擬細(xì)淺室水母為沿岸暖水種，主要分布于沿岸和近海低鹽水域[29- 30]，是調(diào)查海域最主要的優(yōu)勢(shì)種，春季和夏季數(shù)量多，在夏季形成高峰，密集中心位于調(diào)查海域西北部(30.3—31.3 ℃)，夏季水母類的豐度分布與該種分布基本一致；冬季水溫偏低，擬細(xì)淺室水母數(shù)量明顯減少。

雙生水母為沿岸暖水種，是我國東南近海的優(yōu)勢(shì)種，除渤海之外，在我國近海均有分布[29]。優(yōu)勢(shì)度僅次于擬細(xì)淺室水母，數(shù)量冬季和春季占絕對(duì)優(yōu)勢(shì)，密集中心位于調(diào)查海域西北部(17.9—23.2 ℃)和瓊州海峽西向入?？?22.9—23.60 ℃)，冬季和春季水母類的豐度與該種分布基本一致；夏季和秋季水溫高，雙生水母數(shù)量明顯減少。與擬細(xì)淺室水母相比，雙生水母的適溫范圍較廣。

四葉小舌水母為大洋暖水種[31]，是秋季的絕對(duì)優(yōu)勢(shì)種，密集中心位于調(diào)查海域西部(鹽度31.8—32.3)，秋季水母類的豐度與該種分布基本一致。該種在我國從黃海至南海均有分布，是東海[31]、廈門港[32]、臺(tái)灣海峽[26]和南海北部[25]水螅水母類的優(yōu)勢(shì)種。許振祖[26]表明，四葉小舌水母具有廣鹽性，主要分布于混合水區(qū)或沿岸水邊界的混合水區(qū)。秋季北部灣北部表層鹽度30.4—33.2，平均鹽度31.3，調(diào)查海域混合區(qū)范圍為全年最廣，為四葉小舌水母的生長提供了良好的條件。

3.4 水母類群集結(jié)構(gòu)特點(diǎn)

綜合聚類分析和DCCA分析的結(jié)果，北部灣北部水母類可分為等深線20 m以淺的低鹽群集和等深線20 m以深的高鹽群集，群集間有顯著差異。低鹽群集主要受廣西-越南沿岸流的影響，高鹽群集受沿岸流和外海水的共同影響，兩群集的鹽度分界基本在32.5左右。

低鹽群集：主要分布于沿岸水域，其出現(xiàn)和數(shù)量變化主要受沿岸水的影響，根據(jù)水溫的不同[29]，可分為沿岸暖溫生態(tài)類群和沿岸暖水生態(tài)類型。低鹽群集的代表種為沿岸暖水生態(tài)類型中管水母類的擬細(xì)淺室水母和雙生水母，徐兆禮[30]認(rèn)為這兩種水母的分布可作為沿岸水影響的指標(biāo)。該群集對(duì)本調(diào)查海域水母類的豐度變化起主導(dǎo)作用。

高鹽群集：主要分布于外海水流經(jīng)的區(qū)域(包括混合水區(qū))，其出現(xiàn)和數(shù)量變化主要受外海水的影響，秋季該群集分布于調(diào)查區(qū)的絕大部分海域，混合水區(qū)范圍全年最大。代表種為四葉小舌水母和半口壯麗水母。林茂[27]認(rèn)為這兩種水母對(duì)暖流余脈有指示作用。此外巴斯水母、雙小水母和長囊無棱水母均屬于該類群。林茂[33]表明這3種水母是南海中部管水母類的常見種，張金標(biāo)[34]指出巴斯水母和長囊無棱水母是受外海暖水影響的共有種。本次調(diào)查巴斯水母、雙小水母和長囊無棱水母是高鹽群集的特征種，可以認(rèn)為對(duì)南海暖流進(jìn)入北部灣有指示作用。

[1] Steele J H, Thorpe S A, Turekian K K. Marine Biology: A Derivative of the Encyclopedia of Ocean Sciences. 2nd ed. Burlington: Academic Press, 2009.

[2] Graham W M, Pagès F, Hamner W M. A physical context for gelatinous zooplankton aggregations: a review. Hydrobiology, 2001, 155(1/3): 199- 212.

[3] Mills C E. Jellyfish blooms: are populations increasing globally in response to changing ocean conditions? Hydrobiologia, 2001, 451(1/3): 55- 68.

[4] Uye S. Blooms of the giant jellyfishNemopilemanomurai: a threat to the fisheries sustainability of the East Asian Marginal Seas. Plankton and Benthos Research, 2008, 3(S1): 125- 131.

[5] 張芳, 孫松, 李超倫. 海洋水母類生態(tài)學(xué)研究進(jìn)展. 自然科學(xué)進(jìn)展, 2009, 19(2): 121- 130.

[6] 程家驊, 李圣法, 丁峰元, 嚴(yán)利平. 東、黃海大型水母暴發(fā)現(xiàn)象及其可能成因淺析. 現(xiàn)代漁業(yè)信息, 2004, 19(5): 10- 12.

[7] 馬喜平, 凡守軍. 水母類在海洋食物網(wǎng)中的作用. 海洋科學(xué), 1998, (2):38- 41.

[8] Greve W. The 1989 German Bight invasion ofMuggiaeaatlantica. ICES Journal of Marine Science, 1994, 51(4): 355- 358.

[9] Purcell J E, Grover J J. Predation and food limitation as causes of mortality in larval herring at a spawning ground in British Columbia. Marine Ecology Progress Series, 1990, 59: 55- 61.

[10] Schneider G, Behrends G. Top-down control in a neritic plankton system byAureliaauritamedusae-a summary. Ophelia, 1998, 48(2): 71- 82.

[11] 單秀娟, 莊志猛, 金顯仕, 戴芳群. 長江口及其鄰近水域大型水母資源量動(dòng)態(tài)變化對(duì)漁業(yè)資源結(jié)構(gòu)的影響. 應(yīng)用生態(tài)學(xué)報(bào), 2011, 22(12): 3321- 3328.

[12] 黃加祺, 許振祖. 東山島周圍海域各類水母的分布. 臺(tái)灣海峽, 1996, 15(4): 363- 367.

[13] 廖秀麗, 李純厚, 杜飛雁, 林欽, 賈曉平. 2003—2005年大亞灣水螅水母類生態(tài)研究. 海洋環(huán)境科學(xué), 2006, 25(S1): 48- 52.

[14] 馬喜平, 高尚武. 渤海水母類生態(tài)的初步研究——種類組成、數(shù)量分布與季節(jié)變化. 生態(tài)學(xué)報(bào), 2000, 20(4): 533- 540.

[15] 王真良. 黃海區(qū)水母類的生態(tài)研究. 黃渤海海洋, 1996, 14(1): 41- 50.

[16] 張芳, 楊波, 張光濤. 膠州灣水母類生態(tài)研究 Ⅱ. 優(yōu)勢(shì)種豐度的時(shí)空分布. 海洋與湖沼, 2005, 36(6): 518- 526.

[17] 馬喜平, 孫松, 高尚武. 膠州灣水母類生態(tài)的初步研究 Ⅰ. 群落結(jié)構(gòu)及其年季變化. 海洋科學(xué)集刊, 2000, 42: 91- 99.

[18] 許振祖. 海南島及鄰近海區(qū)浮游動(dòng)物的調(diào)查研究——Ⅰ. 水螅水母類. 廈門大學(xué)學(xué)報(bào): 自然科學(xué)版, 1965, 12(1): 90- 110.

[19] 許振祖. 北部灣花水母亞綱六新種記述 // 胡建宇, 楊圣云. 北部灣海洋科學(xué)研究論文集(第 1 輯). 北京: 海洋出版社, 2008: 222- 229.

[20] 郭東暉, 黃加祺, 許振祖. 北部灣夏、冬兩季浮游動(dòng)物生態(tài)學(xué)研究Ⅱ 水母類 // 胡建宇, 楊圣云. 北部灣海洋科學(xué)研究論文集(第 1 輯). 北京: 海洋出版社, 2008: 222- 229.

[21] 杜飛雁, 許振祖, 黃加祺, 郭東暉. 中國南海北部北部灣水母類調(diào)查及三新種記述 (刺胞動(dòng)物門). 動(dòng)物分類學(xué)報(bào), 2012, 37(3): 506- 519.

[22] 梁玉波, 寧修仁, 王長云. 海洋生物生態(tài)調(diào)查技術(shù)規(guī)程. 北京: 海洋出版社, 2006.

[23] 徐兆禮, 陳亞瞿. 東黃海秋季浮游動(dòng)物優(yōu)勢(shì)種聚集強(qiáng)度與鮐鲹漁場(chǎng)的關(guān)系. 生態(tài)學(xué)雜志, 1989, 8(4): 13- 15.

[24] 陳洪舉, 劉光興. 夏季長江口及鄰近海域水母類生態(tài)特征研究. 海洋科學(xué), 2010, 34(4): 17- 24.

[25] 鄭連明. 北部灣水母類生態(tài)學(xué)研究及中國近海和平水母科分子系統(tǒng)分析 [D]. 廈門: 廈門大學(xué), 2008.

[26] 許振祖. 臺(tái)灣海峽西南部水螅水母的生態(tài)研究. 海洋學(xué)報(bào), 1983, 5(1): 91- 101.

[27] 林茂, 張金標(biāo). 臺(tái)灣海峽西部海域水螅水母類和櫛水母類的生態(tài)研究. 海洋學(xué)報(bào), 1989, 11(5): 621- 628.

[28] 陳波. 北部灣水系形成及其性質(zhì)的初步探討. 廣西科學(xué)院學(xué)報(bào), 1986, 2(2): 92- 95.

[29] 沈國英, 施并章. 海洋生態(tài)學(xué). 北京: 科學(xué)出版社, 2002.

[30] 徐兆禮, 張金標(biāo), 蔣玫. 東海管水母類生態(tài)研究. 水產(chǎn)學(xué)報(bào), 2003, 27(S1): 82- 90.

[31] 徐兆禮, 張金標(biāo), 王云龍. 東海水螅水母類生態(tài)研究. 水產(chǎn)學(xué)報(bào), 2003, 27(S1): 91- 97.

[32] 林茂, 張金標(biāo). 廈門港及鄰近海域水螅水母類、管水母類和櫛水母類的生態(tài)研究. 海洋學(xué)報(bào), 1989, 11(4): 493- 500.

[33] 林茂. 南海中部管水母類生態(tài)的初步研究. 海洋學(xué)報(bào), 1992, 14(2): 99- 105.

[34] 張金標(biāo), 林茂. 南海管水母類的生態(tài)地理學(xué)研究. 海洋學(xué)報(bào), 1997, 19(4): 121- 131.

The assemblage and abundance distribution of jellyfish in northern Beibu Gulf

CHEN Yinghan, LIN Yuanshao*, ZHENG Lianming, CAO Wenqing

CollegeofOceanandEarthScience,XiamenUniversity,Xiamen361005,China

The assemblage structure and abundance distribution of jellyfish were studied based on the samples of Beibu Gulf during 4 seasons in 2006—2007. The environmental factors that probably affected the number of species, abundance and assemblage structure were analyzed. The study showed that a total of 125 jellyfish species were identified, which belongs to 4 assembleges, they were Hydromedusae, Siphonophora, Scyphomedusae and Ctenophore. Hydromedusae was the dominant assemblege, accounted for 79.2% of the total species. The species number of jellyfish varied seasonally, there was 83 in summer, which was the highest among 4 seasons, followed by winter, autumn and spring, the species number were 56, 49 and 49. The 20 meters deep of water could be considered as the boundary according to the horizontal distribution of jellyfish species, the species number of the above was more than the under. There were three ecological groups of the jellyfish, the neritic warm-water group such asLensiasubtiloides,DiphyeschamissonisandPleurobrachiaglobosawas the dominant group, accounted for 61.6% of total species, followed by the high-temperature oceanic group, occupied 37.6%,Liriopetetraphylla,AglaurahemistomaandSolmundellabitentaculatawere belonged to this group, and there was only one neritic low-temperature specie identified, that wasOcyropsiscrystallina. The abundance of jellyfish varied seasonally, was highest in summer, followed by spring, winter and autumn. The abundance in the northwest of the studied area was higher, and the northern of Weizhou Island was lower, basiclly less than 10.0 ind/m3. There were 17 seasonal species which appeared the whole year, 7 of them were dominant species,Lensiasubtiloides,Diphyeschamissonis,PleurobrachiaglobosaandLiriopetetraphyllawere the most important.Lensiasubtiloidesgot the largest abundance in summer, made contributions to 40.4% of the sum.Diphyeschamissonis′ abundance was large in spring and winter, occounted for 36.3% and 32.6% of the sum in each season. The abundance ofLiriopetetraphyllain autumn occupied 36.7% of the sum, was far more than the other three seasons.Pleurobrachiaglobosa′ abundance in 4 seasons changed not much compared to the 3 mentioned species, was largest in summer, occupied 12.2% of the sum. The assemblage of jellyfish in northern Beibu Gulf was analyzed based on the effect of 10 factors, they were deeper (D, m), surface temperature (Ts,℃), middle temperature (Tm, ℃), bottom temperature (Tb, ℃), surface salinity (Ss), middle salinity (Sm), bottom salinity (Sb), surface chlorophll a (Chas, mg/m3), middle chlorophll a (Cham, mg/m3) and bottom chlorophll a (Chab, mg/m3). Though the results showed details difference in 4 seasons, it could be divided into two groups, the low-salinity group (lower than 20 m) and high-salinity group (deeper than 20 m) formed northern Beibu Gulf jellyfish assemblage structure. The low-salinity group was mainly affected by the coastal current from Guangxi to Vietnam, this group had two types depended on temperature, they were the neritic low-temperature type and the neritic warm-water type. The high-salinity group was mainly affected by the seawater. The environmental factors varied during four seasons. Currents and water masses were the main factors on jellyfish assemblage and abundance distribution.

jellyfish species; composition; abundance distribution; assemblage structure；northern Beibu Gulf

我國近海海洋綜合調(diào)查與評(píng)價(jià)專項(xiàng) (908- 01-ST09); 海洋公益項(xiàng)目“東南沿海半封閉海灣生態(tài)系統(tǒng)對(duì)人類活動(dòng)干擾的響應(yīng)評(píng)價(jià)、生態(tài)重構(gòu)技術(shù)及示范” (201005012); 國家自然科學(xué)基金(41006078)

2013- 07- 01;

2014- 05- 30

10.5846/stxb201307011812

*通訊作者Corresponding author.E-mail: yslin@xmu.edu.cn

陳穎涵, 林元燒, 鄭連明, 曹文清.北部灣北部水母類群集結(jié)構(gòu)與數(shù)量分布.生態(tài)學(xué)報(bào),2015,35(10):3382- 3393.

Chen Y H, Lin Y S, Zheng L M, Cao W Q.The assemblage and abundance distribution of jellyfish in northern Beibu Gulf.Acta Ecologica Sinica,2015,35(10):3382- 3393.