常學禮, 呂世海, 馮朝陽, 葉生星

1 魯東大學地理與規(guī)劃學院, 煙臺 204625 2 中國環(huán)境科學研究院生態(tài)研究所, 北京 100875

地形對草甸草原植被生產(chǎn)力分布格局的影響

常學禮1,*, 呂世海2, 馮朝陽2, 葉生星2

1 魯東大學地理與規(guī)劃學院, 煙臺 204625 2 中國環(huán)境科學研究院生態(tài)研究所, 北京 100875

草原植被生產(chǎn)力在陸地生態(tài)系統(tǒng)碳平衡分析中扮演重要角色，而地形作為影響植被生產(chǎn)力(NPP)分布格局的重要環(huán)境因子在已有的草原遙感監(jiān)測研究中沒有被充分重視。以USGS和GLCF共享MODIS和DEM數(shù)據(jù)為數(shù)據(jù)源，選取呼倫貝爾輝河濕地保護區(qū)草甸草原核心區(qū)為研究對象，在地面光譜生物量模型構(gòu)建的基礎(chǔ)上，采用ARCGIS的空間分析功能對呼倫貝爾草甸草原2000—2012年的NPP分布格局進行了分析。研究結(jié)果表明，地形對草甸草原植被生產(chǎn)力分布格局有顯著的影響。在海拔高度、坡度和坡向等3個地形因子中，海拔高度引起的NPP變化幅度最大，坡度次之，坡向最小。在總體特征上，海拔高度每升高10m，生產(chǎn)力增加4.78 g/m2；坡度每增加1°生產(chǎn)力增加-1.42 g/m2；N坡向植被生產(chǎn)力水平最高(184.8 g/m2)，西南(SW)坡向最低(173.3 g/m2)。從不同地形因子的分布面積特點判斷，地形對草甸草原NPP的影響尺度介于土壤環(huán)境異質(zhì)性和草場類型異質(zhì)性之間。不同生產(chǎn)力水平年份對生產(chǎn)力分布格局的影響趨勢一致，但變化幅度不同，在中等生產(chǎn)力水平年份NPP變幅最大。

數(shù)值化高程; 地面光譜模型; 回歸分析

草原作為主要的陸地生態(tài)系統(tǒng)在全球碳庫計算和生態(tài)系統(tǒng)功能研究中占有重要的位置[1- 2]。在區(qū)域尺度，植被凈初級生產(chǎn)力(NPP)作為草原植被的主要指標之一，在物質(zhì)循環(huán)和能流流動及區(qū)域生態(tài)承載力評估等方面被廣泛的應(yīng)用[3- 5]。在群落尺度，解釋草原植被物種多樣性、功能類群組與生產(chǎn)力關(guān)系的研究也成為上個世紀末植被生態(tài)學的重要進展[6- 7]。從草原植被NPP數(shù)據(jù)獲取特點來看，基于傳統(tǒng)的樣方、樣線、樣帶等調(diào)查方法被廣泛采用，用取樣的代表性強調(diào)植被特征的真實性和準確性[8]。最近十多年來，在大尺度區(qū)域植被NPP分布格局研究中，氣候相關(guān)模型和基于遙感數(shù)據(jù)的地面光譜生物量反演模型成為NPP測定的重要補充，其中氣候相關(guān)模型精度依賴于氣象臺站的空間位置與研究區(qū)內(nèi)站點數(shù)量[4]。而基于遙感技術(shù)高光譜反演NPP的方法是在地面測定構(gòu)建的歸一化植被指數(shù)(NDVI)與NPP統(tǒng)計學模型支持下，實現(xiàn)不同時空尺度下NPP分布格局及區(qū)域生產(chǎn)力的估測[9- 12]。該方法的預(yù)測結(jié)果能很好的反映NPP空間分布異質(zhì)性，研究結(jié)果具有可重復(fù)性，其精度依賴于遙感數(shù)據(jù)的分辨率和高光譜模型的精度。

從已有的研究方法來看，由于遙感技術(shù)的限制，草原光譜生產(chǎn)力模型遙感數(shù)據(jù)源在2000年之前多采用NOAA /AVHRR-NDVI數(shù)據(jù)(分辨率在2—8 km)，植被NPP值在遙感柵格數(shù)據(jù)所覆蓋地表范圍內(nèi)進行樣方測定，然后通過NDVI和樣方NPP構(gòu)建的模型進行區(qū)域NPP估算[13- 16]。這種方法由于不同研究者在取樣時間、地點和樣方數(shù)量存在差異，導(dǎo)致不同研究結(jié)果之間的NPP光譜模型可比性不高。同時，有關(guān)草原生產(chǎn)力格局的研究基本都忽視了地形對NPP分布格局的影響，只是通過對不同草場類型(如：典型草原、高山草原、高寒草原等)分別建模，來體現(xiàn)大尺度的地形差異[15]。事實上草原植被異質(zhì)性主要是反映在群落尺度，而群落尺度異質(zhì)性主要是由地形對水、熱條件的重新分配導(dǎo)致土壤環(huán)境變化而決定[17- 19]。因此，由于地形差異導(dǎo)致植被生產(chǎn)力格局的復(fù)雜性對這些研究成果提出了挑戰(zhàn)。

2000年以后，隨著MODIS和TM/ETM(分辨率分別為250 m和30 m)推廣應(yīng)用，使草原光譜生產(chǎn)力模型研究結(jié)果的精度得到提高。但是有關(guān)地形對NPP(或NDVI)格局與動態(tài)的影響機制探討仍被忽視[1, 20- 22]。從導(dǎo)致草原植被NPP分布格局的變化機理研究來看，有關(guān)地形對植被分布格局的影響仍停留在定性描述或簡單的地形分級[23]，而有關(guān)草原生產(chǎn)力格局與地形因子定量研究顯地不夠詳細[23- 24]。

因此，為了更好的理解地形因子對草原植被生產(chǎn)力格局的影響，本文將以坡度、坡向和海拔高度等地形因素對NPP的影響機制為目的，采用衛(wèi)星遙感NDVI和DEM數(shù)據(jù)與地面測定NDVI和當年地上生物量數(shù)據(jù)相結(jié)合，以呼倫貝爾草原輝河國家濕地自然保護區(qū)內(nèi)的草甸草原保護區(qū)為研究區(qū)，分析地形因素對NPP格局的影響機制，為大尺度的草原生產(chǎn)力估測以及區(qū)域生態(tài)承載力評估提供理論依據(jù)。

1 研究區(qū)與方法

1.1 研究區(qū)域概況

典型草原保護區(qū)位于輝河濕地國家級自然保護區(qū)東側(cè)三道梁區(qū)域，地理位置為119°10′—119°30′，48°34′—48°47′(圖1)，總面積為265.12 km2。該區(qū)氣候?qū)僦袦貛Т箨懶约撅L氣候，冬季漫長寒冷，夏季溫潤短促，年平均氣溫為-2.4—2.2 ℃；無霜期為100—120 d；多年平均降水量為341.4mm，70%左右的降水集中在6—8月份。該區(qū)處于大興安嶺西北坡山地向呼倫貝爾高平原的過渡地段，地勢由東南向西北傾斜，海拔高度在680—860 m。從植被的組成特點來看，優(yōu)勢植物種為貝加爾針茅(Stipabaicalensis)、線葉菊(Filifoliumsibiricum)、地榆(RadixSanguisorbae)、日陰菅(Carexpediformis)、黃花(Hemerocalliscitrina)以及羊草(Leymuschinensis)等。地帶性土壤類型為黑鈣土和栗鈣土，由于受區(qū)域內(nèi)地貌、水文和地質(zhì)的影響，發(fā)育有隱域性草甸沼澤土、鹽化草甸土和風沙土等。該區(qū)的草場利用方式近百年來一直為當?shù)啬撩竦拇虿輬?，當年地上生物量分布特點是在當年氣候條件下地形影響結(jié)果的表現(xiàn)。

圖1 研究區(qū)位置圖

1.2 遙感數(shù)據(jù)時間選擇

遙感數(shù)據(jù)采用USGS(United States Geological Survey)免費向全球用戶提供的MOD13Q1(TERRA)NDVI 16 d合成數(shù)據(jù)(分辨率250 m)，時間選擇2000年到2012年7月28日(閏月年為27日)。

1.3 地面光譜生物量模型構(gòu)建與區(qū)域植被生產(chǎn)力計算分級

1.3.1 地面光譜生物量模型構(gòu)建

使用美國ASD公司的Fieldspec 3光譜輻射儀進行植被光譜測定，測定時天氣狀況要滿足晴朗無云，風力較小并穩(wěn)定的時段，光譜測量時間在10: 00—15: 00。每個1 m×1 m樣方測定5組光譜數(shù)據(jù)，然后將樣方內(nèi)植物采集、烘干、稱重。由于植被NPP包括地下生長量和被食草動物采食量，這部分在測定中幾乎不能獲得準確數(shù)值，所以本文的NPP采用當年地上生物量(ANPP)代替[6- 7]。

把獲取的地面光譜數(shù)據(jù)在ViewSpec pro軟件中求取與MODIS衛(wèi)星波段一致的紅光波段(0.62—0.67 μm)和近紅外波段(0.841—0.876 μm)的光譜反射率平均值。最后，根據(jù)計算每個樣方對應(yīng)的5組光譜數(shù)據(jù)的NDVI平均值。NDVI的計算公式為：

NDVI=(ρNIR-ρRed)/ (ρNIR+ρRed)

(1)

式中，ρNIR和ρRed分別對應(yīng)MODIS衛(wèi)星數(shù)據(jù)的近紅外和紅光波段光譜反射率均值。

已有的研究表明，實測的地面植物光譜特征與高空遙感的地面植物光譜特征存在內(nèi)在的聯(lián)系，可以用實測的地面植物光譜特征代表高空遙感的地面植物光譜特征[12]。據(jù)此，以地面光譜實測NDVI和對應(yīng)的當年地上生物量構(gòu)建呼倫貝爾草甸草原地面光譜生產(chǎn)力模型(圖2)。

1.3.2 研究區(qū)生產(chǎn)力計算分級

根據(jù)圖2中公式，利用ARCGIS柵格計算功能對2000—2012年研究區(qū)NDVI數(shù)據(jù)進行計算，生成以250 m×250 m為單元的生產(chǎn)力分布格局圖。最后，在屬性表中計算研究區(qū)逐年平均生產(chǎn)力。依據(jù)生產(chǎn)力變化特點(圖3)，把明顯高于平均值的2000、2002、2005、2009和2010年定義為生產(chǎn)力水平較高年份；明顯低于平均水平的2003、2006、2007和2012年定義為生產(chǎn)力水平較低年份；其余為生產(chǎn)力水平中等年份。

圖2 生產(chǎn)力NPP與NDVI指數(shù)擬合

圖3 2000—2012年草甸草原植被生產(chǎn)力動態(tài)

1.4 地形因子信息提取與不同控制條件生產(chǎn)力取樣

海拔、坡度和坡向等3個因子的信息提取是依據(jù)美國馬里蘭大學GLCF(Global Land Cover Facility)中心提供的30 m×30 m DEM數(shù)據(jù)，在ARCGIS9.1的Spatial analyst模塊中完成。其中海拔以間隔20 m、坡度以2°為劃分尺度進行分析；坡向從北偏西22.5°度開始每45°劃分為一級，其中從北偏西22.5°到來北偏東22.5°之間見定義為北方向，依次順時針類推。提取的空間屬性見表1。

表1 不同地形因子的面積分布Table 1 Area distribution of different topographical factors

從海拔高度來看(表1)，在760—780 m之間分布面積最大，為6348.6 hm2，占總面23.95%；從坡度來看，在0—2°之間布面積最大，為12800.6 hm2，占總面48.28%；從坡向來看， NE方向分布面積最大，為4580.8 hm2，占總面17.28%。根據(jù)上述條件，在后文的分析中將以海拔高度760—780 m、坡度在0—2°之間以及坡向為NE方向為控制條件，最大可能保持分析因素梯度完整性(圖4)。

最后，根據(jù)圖4中不同控制條件，在ARCGIS中對每一年生產(chǎn)力分布格局圖(圖5)進行裁取，用面積加權(quán)計算不同地形因子控制下逐年生產(chǎn)力水平。

圖4 不同控制條件取樣范圍

圖5 2000年份生產(chǎn)力分布格局

2 結(jié)果

2.1 海拔高度對草甸草原NPP分布格局的影響

在坡度為0—2°和坡向為NE的條件下，無論是生產(chǎn)力總體特征還是不同生產(chǎn)力水平年份，共同特點是隨海拔高度升高生產(chǎn)力水平增加，二者的關(guān)系都呈線性極顯著相關(guān)(Sig<0.001，圖6)。其中，在較低、中等和較高生產(chǎn)力水平的梯度上(圖6)，海拔高度與生產(chǎn)力的關(guān)系趨向更加密切(R2值增大)。從變化趨勢來看，當海拔高度超過820 m，不同生產(chǎn)力水平年份都呈停滯增加而輕微下降趨勢。在坡度和坡向一致條件下，總體和較低水平年份，最大值出現(xiàn)在800—820 m，分別為(214.7±53.9)和(159.9±41.5) g/m2；中等和較高水平年份，最大值分別出現(xiàn)在820—840 m和840—86 0m，分別為(206.6±15.5)和(268.0±21.9) g/m2。

圖6 地形高度與植被生產(chǎn)力的關(guān)系

2.2 坡度對草甸草原NPP分布格局的影響

坡度與生產(chǎn)力的關(guān)系無論是總體還是不同水平年份，共同特點是隨坡度增加生產(chǎn)力相應(yīng)降低(圖7)。二者的關(guān)系在總體和較低水平年份，線性相關(guān)達到了顯著水平(Sig<0.01)；在中等和較高年份，關(guān)系達到較顯著水平(Sig<0.05)。從坡度與生產(chǎn)力關(guān)系密切程度來看(圖7)，在較低年份最高(R2=0.925)，較高生年份次之(R2=0.819)，中等年份最低(R2=0.674)。在海拔高度和坡向一致的條件下，總體、較低和最高水平年份，最小值出現(xiàn)在坡度為10—12°區(qū)域，分別為(174.4±52.9)、(116.6±41.3)和(222.9±24.7) g/m2；中等水平年份最小值出現(xiàn)在8—10°區(qū)域，為(164.9±13.0) g/m2。

圖7 地形坡度與植被生產(chǎn)力的關(guān)系

2.3 坡向?qū)Σ莸椴菰璑PP分布格局的影響

坡向與生產(chǎn)力關(guān)系的共同特點是在N和NE兩個方向生產(chǎn)力水平較高，在W、SW、S和SE方向生產(chǎn)力水平較低，而NW和SE居中(圖8)。其中在總體水平上，生產(chǎn)力較高N和NE方向，平均為(184.7±0.17) g/m2；在生產(chǎn)力較低的W、SW、S和SE方向，平均為(174.5±0.75) g/m2；在生產(chǎn)力中等的NW和SE方向，平均為(177.4±1.92) g/m2。

圖8 地形坡向與植被生產(chǎn)力的關(guān)系

3 討論

地形通過影響水熱因子的重新分配，從而影響到植被組成、結(jié)構(gòu)等空間分布格局的現(xiàn)象是具有普適性的自然法則。但是，在已有草原生產(chǎn)力動態(tài)和格局的研究中，對地形因素考慮卻明顯不足。在較小的空間尺度研究中，涉及到地形對生產(chǎn)力的影響主要集中在地形影響下的水熱梯度、地形對植被群落特征與分布的影響[23- 26 ]；在較大的空間尺度研究中，則主要強調(diào)地形對植被覆蓋和地上生物量的影響[27- 28]，或者是通過不同草場類型的劃分對地形作而簡單概括的表達[15- 16]。

從坡度對生產(chǎn)力影響來看(圖7)，變化趨勢與海拔高度相反，隨坡度增加生產(chǎn)力水平下降，但是變化幅度(絕對值)明顯低于海拔高度的影響。其中，整體水平最高與最低差值為12.3 g/m2；較低水平，為14.8 g/m2；中等水平，為15.8 g/m2；較高水平，為13.6 g/m2。遠低于海拔高度梯度上生產(chǎn)力變化(整體、最低、中等和最

表2 海拔高度與生產(chǎn)力估算模型的誤差分析Table 2 Analysis on the Errors of the regression equations for elevation and NPP

高分別為96.7、93.0、99.6、99.3 g/m2)，說明坡度變化對生產(chǎn)力的影響要小于海拔高度。從表3可以看出，在不同生產(chǎn)力水平年份采用坡度與生產(chǎn)力構(gòu)建的回歸模型預(yù)測精度都在93%以上(中等年份除外)。這表明在總體水平上，坡度每增加1°，生產(chǎn)力增加-1.42g/m2；在較低水平年份，坡度每增加1°，生產(chǎn)力增加-1.61g/m2；在中等水平年份，坡度每增加1°，生產(chǎn)力增加-1.35g/m2；在較高水平年份，坡度每增加1°，生產(chǎn)力增加-1.33g/m2。

表3 坡度與生產(chǎn)力估算模型的誤差分析Table 3 Analysis on the Errors of the regression equations for aspect and NPP

從坡向?qū)ιa(chǎn)力影響來看，不同坡向之間存在差異(圖8)。從不同生產(chǎn)力水平年份的變化幅度來看，在總體上，生產(chǎn)力變化在173.3 g/m2(SW)到184.8 g/m2(N)之間，相差11.5 g/m2；在較低水平，變化在124.4 g/m2(SW)到131.7 g/m2(N)，相差7.3 g/m2；在中等水平，變化在164.5 g/m2(W)到177.5 g/m2(N)，相差13.0 g/m2；在較高水平，變化在222.1 g/m2(SE)到233.2 g/m2(N)，相差12.1 g/m2。比較生產(chǎn)力變化幅度在海拔高度、坡度和坡向梯度上的特點可以看出，海拔高度導(dǎo)致生產(chǎn)力變化最大，坡度和坡向變化較小，坡度略高于坡向。同時，從不同生產(chǎn)力水平年份變化特點連看，在中等水平具有最大的變幅。說明在較高(或低)的生產(chǎn)力年份，草甸草原生產(chǎn)力分布是趨向均質(zhì)化，表現(xiàn)為生產(chǎn)力變幅較低，而在中等生產(chǎn)力年份，生產(chǎn)力分布趨向異質(zhì)化，表現(xiàn)為變幅較高。

綜合海拔高度、坡度和坡向與生產(chǎn)力的關(guān)系，可以得出地形對生產(chǎn)力的分布格局有影響，特別是海拔高度影響顯著，是草甸草原NPP空間分布異質(zhì)性的主要原因之一。從研究區(qū)地形因子分布面積的特點來看(表1)，在海拔<680 m級別，分布面積最小為61.1 hm2，這一面積是在研究區(qū)范圍限定的基礎(chǔ)上出現(xiàn)地，考慮到實際狀況(圖1)最小面積應(yīng)該是227.1 hm2(海拔高度>860 m)。據(jù)此可以推斷，地形對草甸草原植被生產(chǎn)力影響空間尺度介于土壤環(huán)境異質(zhì)性[17, 19]和草場類型異質(zhì)性之間[15- 16, 28]。此外，由于GIS技術(shù)完全支持地形因子分析，所以在區(qū)域初級產(chǎn)力估測和生態(tài)承載力分析中，地形因素應(yīng)該作為不可忽略的要素參與分析，而這一點在以往的研究中尚為系統(tǒng)的納入[1, 9, 19]。

最后，從植被生產(chǎn)力測定和遙感數(shù)據(jù)匹配的角度來看，地面光譜生物量模型構(gòu)建了植被純物理特征與反射光譜的關(guān)系，使大量數(shù)據(jù)獲取、測定時間集中和可重復(fù)性驗證得到保障[12, 29]?？梢杂行У乇苊庖延袇^(qū)域生產(chǎn)力分析中存在的地面樣方測定時間與遙感數(shù)據(jù)獲取時間不匹配、樣方測定數(shù)據(jù)一致性難保障(測定人、取樣位置和重復(fù)次數(shù))以及不同研究結(jié)果之間可比性較低等問題[10, 13, 15- 16]。

4 結(jié)論

地形對草甸草原植被生產(chǎn)力分布格局有顯著的影響。在海拔高度、坡度和坡向等3個因子中，海拔高度引起NPP變化幅度最大，坡度次之，坡向最小。在總體特征上，海拔高度每升高10 m，生產(chǎn)力增加4.78 g/m2；坡度每增加1°生產(chǎn)力增加-1.42 g/m2；N坡向植被生產(chǎn)力水平最高(184.8 g/m2)，SW坡向最低(173.3 g/m2)。不同生產(chǎn)力水平年份對生產(chǎn)力分布格局的影響趨勢一致，但變化幅度不同，在中等生產(chǎn)力水平年份3個地形因子的變幅都是最大。

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Impact of topography on the spatial distribution pattern of net primary productivity in a meadow

CHANG Xueli1,*, Lü Shihai2, FENG Zhaoyang2, YE Shengxing2

1CollegeofGeographyandPlanning,LudongUniversity,Yantai204625,China2InstituteofEcology,ChineseResearchAcademyEnvironmentalScience,Beijing100875,China

Net primary productivity (NPP) of grassland plays an important role in terrestrial ecosystems, and its spatial heterogeneous traits have significant influence upon regional carbon cycle, grazing capacity, soil erosion, and ecosystem safety assessment. How topography, one of significant environmental factors, affects grassland productivity is not well addressed in the remote sensing of grassland ecosystems. This paper selected a protected meadow of the National Natural Reserve of Huihe wetland, used USGS EOS-MODIS/Terra NDVI data and GLCF DEM data, and adopted spatial analysis function of ARCGIS to analyze the NPP distribution pattern form 2000 to 2012 in Hulunbuir meadow based on the ground spectrum biomass model, topographical controlling factors, and yearly precipitation classification. The results showed that the ground spectrum biomass model can be used to assess meadow productivity, and the most suitable model isy=15.968e3.5434x(Sig=0.000) for predicting Hulunbuir meadow productivity in regional scale (whereyandxrepresent productivity and NDVI, respectively). Simulated results confirmed that topography had a remarkable impact on meadow productivity distribution pattern. Consequently, among three topographical factors of altitude, slope and aspect, altitude gave rise to the most significant changes, the effect of the slope was intermediate, and the aspect played a minimal effect. Firstly, under the conditions of the slope of 0—2 degrees and aspect of NE, NPP increased 0.478 g/m2per meter rising of elevation in normal yearly precipitation level; 0.414 g/m2in lower yearly precipitation level; 0.482 g/m2in moderate yearly precipitation level; and 0.525 g/m2in higher yearly precipitation level, respectively. Secondly, under the conditions of altitude of 760—780 m and aspect of NE, the meadow productivity decreased 0.142 g/m2per degree increase of slope in the normal yearly precipitation level, and decreased 0.161 g/m2in the lower yearly precipitation level, 0.135 g/m2in the moderate yearly precipitation level, 0.133 g/m2in the higher yearly precipitation level, respectively. Thirdly, under the conditions of the altitude of 760—780 m and the slope of 0—2 degrees, the highest NPP (184.6 g/m2) occurred on the N aspect and the lowest NPP (173.3 g/m2) on the W aspect, respectively. The NPP was lower on the SW aspect in the lower yearly precipitation level and on the W aspect in the moderate yearly precipitation level. By contrast, lower NPP occupied on the SE aspect in the higher yearly precipitation level. According to NPP distribution area, the topographical factors had higher (lower) effect on NPP of the meadow than soil heterogeneity (grassland type) on spatial scale. The trend of this effect did not vary across years with various NPP but differed in effect degree, being higher in the years with intermediate NPP.

DEM; ground spectrum biomass model; regression analysis

國家自然科學基金(41271193); 國家環(huán)境保護公益性行業(yè)科研專項(200909021)

2013- 06- 20;

2014- 05- 30

10.5846/stxb201306201748

*通訊作者Corresponding author.E-mail: xlchang@126.com

常學禮, 呂世海, 馮朝陽, 葉生星.地形對草甸草原植被生產(chǎn)力分布格局的影響.生態(tài)學報,2015,35(10):3339- 3348.

Chang X L, Lü S H, Feng Z Y, Ye S X.Impact of topography on the spatial distribution pattern of net primary productivity in a meadow.Acta Ecologica Sinica,2015,35(10):3339- 3348.