孫玉軍, 馬 煒,劉艷紅

1 北京林業(yè)大學(xué)省部共建森林培育與保護(hù)教育部重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室, 北京 100083 2 國家林業(yè)局調(diào)查規(guī)劃設(shè)計院, 北京 100714

與物種多樣性有關(guān)的長白落葉松人工林生物量

孫玉軍1,*, 馬 煒2,劉艷紅1

1 北京林業(yè)大學(xué)省部共建森林培育與保護(hù)教育部重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室, 北京 100083 2 國家林業(yè)局調(diào)查規(guī)劃設(shè)計院, 北京 100714

對不同齡組長白落葉松(Larixolgensis)人工林群落的物種多樣性和生物量及二者關(guān)系研究分析。結(jié)果表明：1)隨林齡增大，群落物種組成結(jié)構(gòu)和多樣性特征發(fā)生了很大變化。物種更迭現(xiàn)象明顯，春榆等闊葉樹重要值上升，長白落葉松優(yōu)勢地位逐漸下降，植被類型向針闊混交林演替。群落Sorensen相似性指數(shù)降低，Shannon-Winner多樣性指數(shù)呈“S”型曲線增長，Pielou均勻度指數(shù)呈反“S”型曲線下降，Margalef豐富度指數(shù)呈單峰曲線增長趨勢；2)隨林齡增大，群落生物量“S”型曲線增長趨勢明顯，分配序列為：喬木層>木質(zhì)物殘體層>灌木層>草本層，占群落生物量比例分別為82.41%、15.10%、1.69%和0.81%。長白落葉松生物量占據(jù)主導(dǎo)地位，但所占比例持續(xù)下降，屬于衰退型種群，而春榆等闊葉樹比例上升。林下植被層中，草本的主導(dǎo)地位逐漸喪失，灌木取而代之，生物量所占比例明顯升高。地表木質(zhì)物殘體生物量比例緩慢下降；3)群落中物種多樣性測度指標(biāo)與生物量之間單調(diào)線性增長的關(guān)系明顯，Shannon多樣性指數(shù)較之Pielou均勻度指數(shù)更適合作群落生物量度量指標(biāo)，生物量與Margalef豐富度指數(shù)無明顯相關(guān)性。

長白落葉松; 人工林; 群落結(jié)構(gòu); 物種多樣性; 生物量

物種多樣性與生態(tài)系統(tǒng)的功能過程密切相關(guān)，而生物量是生態(tài)系統(tǒng)功能的重要表現(xiàn)形式，研究這兩個群落中最基本的量化特征的關(guān)系，是闡明物種多樣性對生態(tài)系統(tǒng)功能作用的重要途徑之一[1]。國內(nèi)外已有大量相關(guān)研究成果，以Shannon-Wiener指數(shù)等多樣性測度指標(biāo)來表征多樣性與生物量的關(guān)系已經(jīng)成為研究的焦點(diǎn)之一[2- 4]，但目前針對草地較多[5- 6]，而以人工林為對象的研究尚未見報道。當(dāng)前一些文獻(xiàn)研究的主要結(jié)論以及存在的問題主要是人工林群落植物多樣性銳減或物種原本單一，導(dǎo)致地力衰退和生物產(chǎn)量下降等，嚴(yán)重影響了生態(tài)功能的發(fā)揮[7- 8]。為此，在生態(tài)學(xué)研究基礎(chǔ)上，本文分析比較了5個不同齡組長白落葉松人工林的群落物種多樣性與生物量，揭示物種多樣性與生物量之間的相互關(guān)系，為人工林生態(tài)系統(tǒng)的恢復(fù)與重建提供科學(xué)依據(jù)。

1 材料和方法

1.1 樣地設(shè)置與調(diào)查

研究區(qū)域在伊春市東折棱河林場(128°55′—129°15′E,46°31′—46°49′N)，處于黑龍江省中部松嫩平原與小興安嶺過渡地帶，屬低山丘陵區(qū)域，森林土壤為暗棕壤，年平均氣溫0.36℃左右，年積溫2050℃，年降水量618mm，相對濕度68%，年無霜期100 d，年日照時數(shù)2453 h，屬北溫帶大陸性濕潤性季風(fēng)氣候。在植物生長盛季(7、8月份)，根據(jù)營林措施相同以及立地條件相似的原則，選擇典型的長白落葉松人工林群落設(shè)置標(biāo)準(zhǔn)地。所選林分林齡分布從7—48a，分成5個齡組：Ⅰ未成造、Ⅱ幼齡林、Ⅲ中齡林、Ⅳ近熟林、Ⅴ成熟林。每個齡組設(shè)置2塊20m×30m標(biāo)準(zhǔn)地，共計10塊。為退耕還林地上再造林，初植密度為1600株/hm2，林分經(jīng)歷人工撫育管理及自然稀疏，現(xiàn)存密度為520—1663株/hm2，生長狀況好。標(biāo)準(zhǔn)地分布海拔為296—383m，坡度5—10°，均為陽坡，土層中厚。平均胸徑、樹高等基本特征因子見表1。林內(nèi)喬木層中長白落葉松占絕對優(yōu)勢地位，有春榆、白樺等闊葉樹種混生。林下灌木、草本發(fā)育良好，層次分明。林下木質(zhì)物殘體(DWM)為針闊葉樹種的倒木、大枝、細(xì)枝葉等組成的細(xì)木質(zhì)物(FWD)、粗木質(zhì)物(CWD)和由于人為撫育堆積或自然風(fēng)積形成的剩余堆積物(RP)。

表1 不同林齡長白落葉松人工林林分基本特征及調(diào)查因子Table 1 Basic status of sampling sites of Larix olgensis plantation at different age

1.2 物種多樣性數(shù)據(jù)獲取

調(diào)查10塊樣地內(nèi)喬木的種類、數(shù)量、高度、胸徑(起測胸徑5cm)等，其中7年生未成林地內(nèi)樹高>1.5m計為喬木。調(diào)查40塊樣方內(nèi)灌木(喬木樣地四個角)和160塊樣方內(nèi)草本植物(灌木樣地四個角)的種類、個體數(shù)(叢數(shù))、高度和蓋度等。根據(jù)相對密度、相對頻度和相對顯著度(喬木)或相對蓋度(灌木、草本)計算各物種的重要值(IV)，并選取所有樣方的Sorensen相似性指數(shù)(Ss)、Shannon-Wiener指數(shù)(H′)、Pielou均勻度指數(shù)(J)和Margalef豐富度指數(shù)(D)的平均值作為研究的基本測度指標(biāo)[9]，以此了解群落結(jié)構(gòu)和多樣性特征，并綜合度量人工林群落相似度和物種多樣性水平。

(1)重要值

IV=(RD+RF+RD)/3

(1)

式中,IV為重要值，RD為相對密度，RF為相對頻度，RD為喬木相對顯著度或灌草的相對蓋度。

(2)Sorensen相似性指數(shù)

Ss=2a/(b+c)

(2)

式中，a為2個群落的共有種數(shù)，b和c分別為2個群落各自擁有的物種數(shù)。

(3)多樣性指數(shù)

Shannon-Wiener多樣性指數(shù)

(3)

Pielou均勻度指數(shù)

(4)

Margalef豐富度指數(shù)

D=(S- 1)/lnN

(5)

式中，S為樣地中物種總數(shù)，N為樣地中所有物種的個體數(shù)之和，ni為種i的個體數(shù)pi為種i的相對值，pi=ni/N，3.3219是對數(shù)底2轉(zhuǎn)化為10的轉(zhuǎn)換系數(shù)。

1.3 生物量數(shù)據(jù)獲取

根據(jù)每木調(diào)查結(jié)果在每塊樣地外選出2—3株標(biāo)準(zhǔn)木伐倒，共計標(biāo)準(zhǔn)木28株，分別利用“分層切割”法、“分層挖掘法”測定地上和地下根系生物量[10]。將林木各器官樣品在105°C烘干，得到含水率，并計算各器官干物質(zhì)重即生物量。根據(jù)單株木各器官生物量估算模型分徑級推算各器官和林分生物量。根據(jù)陳傳國等人研究成果推算其它樹種生物量[11]。采用“全部收獲法”直接測定林下植被層(灌木、草本)以及木質(zhì)物殘體層中細(xì)木質(zhì)物樣方的生物量。木質(zhì)物殘體層粗木質(zhì)物和剩余堆積物均根據(jù)兩頭直徑、長度等因子計算的蓄積量來推算生物量[12]。將采集的林木等各層器官樣品在105°C烘干，得到干物質(zhì)重即生物量。單株木根據(jù)各器官生物量模型估算各器官和林分生物量，林下植被層和木質(zhì)物殘體層生物量則根據(jù)抽樣比例進(jìn)行推算。

2 結(jié)果與分析

2.1 群落物種組成及結(jié)構(gòu)特征

“物種-重要值表”中列出長白落葉松人工林群落主要的喬木、灌木和草本(表2)，可以看出不同齡組群落結(jié)構(gòu)發(fā)生了明顯的變化，優(yōu)勢種組成的差異直觀地反映了群落的恢復(fù)、發(fā)育狀況和結(jié)構(gòu)多樣性特征[13- 14]。喬木層中，以長白落葉松數(shù)量多，為建群種，均為人工的，其他物種為天然起源，盡管兩者建群方式不同，不能定論衰退種群，但物種的分異已經(jīng)有所表現(xiàn)。從表2來看Ⅰ齡組落葉松的重要值為83.06，而Ⅱ齡組為48，Ⅲ和Ⅳ齡組穩(wěn)定在69左右，V齡組略有下降(57.65)。而其它次優(yōu)勢和伴生樹種屬旺盛增長種群，隨著時間推移逐漸進(jìn)入了林冠層，重要值呈現(xiàn)增大的趨勢。灌木層中，不同齡組灌木植物的重要值變化明顯，早期以柳葉繡線菊、金花忍冬和野薔薇等小型灌木為主，中期出現(xiàn)軟木條莢蒾和毛榛，最終形成以東北山梅花、珍珠梅和毛榛為主的較為穩(wěn)定的灌木種群。草本層中，寬葉山蒿等陽生性草本較早侵入并迅速發(fā)育。隨著林分郁閉，林下光照減少，加之土壤陰濕，草本層逐漸演變?yōu)橐园谆ㄋ槊姿j、蕨類、水金鳳、酢漿草等濕生性優(yōu)勢種為主。其中苔草始終占據(jù)相對優(yōu)勢的地位，形成一定的種群規(guī)模。

表2 不同齡組人工林群落主要物種的重要值Table 2 Importance value and number of species of plantation in different age-groups

利用群落相似性指數(shù)Ss對5個齡組群落進(jìn)一步進(jìn)行比較(表3)，發(fā)現(xiàn)喬木、林下植被及群落Ss指數(shù)均表現(xiàn)為隨林齡間隔增大而降低。其中Ⅰ齡組與其它齡組群落的Ss指數(shù)在0.000—0.421之間，表現(xiàn)為極不或中等不相似，Ⅰ與Ⅱ、Ⅲ齡組幼中齡林的喬木則表現(xiàn)為中等相似。Ⅱ與Ⅳ、Ⅴ齡組近熟和成熟林的Ss指數(shù)在0.375—0.473之間，表現(xiàn)為中等不相似。Ⅲ與Ⅴ齡組的Ss指數(shù)在0.545—0.609之間，表現(xiàn)為中等不相似。其它各相鄰齡組的Ss指數(shù)在0.517—0.692之間，均表現(xiàn)為中等相似?？傮w而言，喬木層表現(xiàn)為中等相似，群落和林下植被則表現(xiàn)為中等不相似，群落各層物種組成存在相似性和差異性。

表3 不同齡組長白落葉松人工林群落相似系數(shù)比較Table 3 Sorensen similarity index of community at different age-groups

2.2 群落物種多樣性分析

圖1 不同層次物種多樣性指數(shù)變化

由2.1可知不同齡組群落內(nèi)部物種組成及構(gòu)成方式存在差異，因此通過Shannon-Winner多樣性指數(shù)(H′)、Pielou均勻度指數(shù)(J)和Margalef豐富度指數(shù)(D)對群落物種多樣性特征進(jìn)行定量研究。從圖1可以看出，喬木H′值造林初期較低，此后因長白落葉松優(yōu)勢地位的逐步衰退以及其它闊葉樹的成長，H′值呈逐步上升的趨勢，但長白落葉松的優(yōu)勢度導(dǎo)致H′值整體偏低。喬木J值基本保持穩(wěn)定狀態(tài)，說明人工林均勻分布的格局變化較小。而D值則表現(xiàn)出單峰曲線變化，與物種組成及林木枯損變化相符。相比喬木，林下灌木和草本的H′值和D值普遍較高，且變化趨勢相同，其中灌木層中，Ⅰ齡組雖然有最高的J值，但由于物種數(shù)目少，H′值和D值均為最低。Ⅱ齡組的H′值、D值和J值基本為最大，之后H′值和D值表現(xiàn)為平緩的梯度下降，而J值急劇下降后在Ⅳ、Ⅴ齡組保持一個穩(wěn)定水平?？梢姡嗄緦游锓N先增后減、植株相對密度變小、分布越來越不均勻。草本層物種最為多樣和豐富，但受喬木及灌木的雙重影響，表現(xiàn)出更為復(fù)雜的變化趨勢。其中草本H′值和D值均以Ⅰ齡組最大，Ⅱ、Ⅲ齡組時則迅速降低，表現(xiàn)為“U”型變化，說明草本侵入較早且建群種數(shù)量多，林分郁閉后草本層及時表現(xiàn)出物種減少、相對密度變大、優(yōu)勢種突出的特征。而Ⅳ、Ⅴ齡組時林分密度下降，草本層可利用空間增大，H′值和D值略有上升。J值呈明顯的單峰曲線變化趨勢，與林分郁閉度變化規(guī)律相似。研究表明，Ⅰ齡組與其它齡組差異顯著，Ⅱ和Ⅲ齡組、Ⅳ和Ⅴ齡組變化趨勢較為一致。Ⅲ齡組中齡林向Ⅳ齡組近熟林的過渡時期植物多樣性變化大，處于人工林經(jīng)營調(diào)控的關(guān)鍵時期。

由圖2群落水平上的多樣性變化趨勢可以看出，群落H′值與喬木相似，Ⅴ齡組最高，Ⅰ齡組最低，呈“S”型曲線上升趨勢。D值在Ⅴ齡組最低，僅有5.836，而Ⅲ齡組最大，為7.180，與喬木和灌木相似，為明顯的單峰曲線變化。由于喬木分布相對均勻，林下灌草的聚集性生長決定了J值反“S”型曲線的下降趨勢?？梢?，多樣性測度指標(biāo)的變化反映了光熱、水土環(huán)境的差異和逐步改變，也正體現(xiàn)了群落的演替趨勢。隨著植被的發(fā)育更新對群落的養(yǎng)分循環(huán)、土壤性質(zhì)和養(yǎng)分狀況等產(chǎn)生影響，促使環(huán)境中資源空間分配合理，物種競爭排除增加，又促進(jìn)了植被生長，群落總體多樣性指數(shù)因而上升[15]。研究表明，該區(qū)域長白落葉松人工林群落平均物種數(shù)為45.5，平均H′值為1.733，平均D值為6.4439，平均J值為0.128。

2.3 群落生物量及其變化

通過群落多樣性分析可知，在不同發(fā)育階段群落的結(jié)構(gòu)、功能與穩(wěn)定性不同，然而簡單地從多樣性來描述是不夠的。將多樣性結(jié)合生物量的分布格局和數(shù)量比例，可以反映出更豐富的群落動態(tài)變化情況。根據(jù)調(diào)查，長白落葉松人工林群落生物量主要包括喬木、林下植被和木質(zhì)物殘體3大方面，可細(xì)分為長白落葉松、其它樹種、灌木、草本、粗木質(zhì)物、剩余堆積物和細(xì)木質(zhì)物5個層次的生物量(表4)，不同齡組的生物量變化具有一定的規(guī)律性(圖3)。首先，林木隨年齡增大出現(xiàn)生理學(xué)差異，表現(xiàn)出明顯的速生特性，喬木生物量呈“S”型穩(wěn)步增加，與H′值變化相吻合。喬木層占群落總生物量的比例在Ⅰ齡組時期僅為32.6%，此后則穩(wěn)定在82.4%左右，Ⅴ齡組時達(dá)87.7%。同時長白落葉松占喬木層和群落生物量的比例逐步下降，Ⅴ齡組時僅為46.2%，其它樹種則達(dá)到和40.5%，進(jìn)一步反映了長白落葉松種群衰退的趨勢。其次，林下植被中灌木層生物量隨林齡增大呈持續(xù)增大的趨勢，草本層則先降后升，與林分的郁閉度和密度負(fù)相關(guān)，呈先降后升的“U”形變化規(guī)律，與群落D值單峰曲線變化相反[16]。其中，草本生物量與H′值和D值關(guān)系緊密，Ⅰ齡組草本種類多且長勢良好，占林下生物量比例高達(dá)99.4%。Ⅱ齡組林木冠層發(fā)育及較高的林分密度造成草本物種減少，影響了生物量，導(dǎo)致林下植被層生物量減少[4]。隨著林分密度持續(xù)下降，生存空間和條件的利好促使灌木生長旺盛，林下植被生產(chǎn)力回升，占群落生物量比例穩(wěn)定在2.5%左右。林下植被生物量灌木則與多樣性指數(shù)關(guān)系不

圖2 不同林齡群落物種多樣性、均勻度、豐富度變化

圖3 不同林齡林分各層生物量變化

大，主要種植株的迅速生長直接促使生物量增大。再次，地表木質(zhì)物殘體層生物量隨喬木和灌草生物量增加呈單調(diào)增長趨勢，H′值對其有較好的指示作用。由于木質(zhì)物通過植被生長發(fā)育過程中新陳代謝形成，細(xì)木質(zhì)物生物量在地表生物量中占據(jù)主導(dǎo)地位，剩余堆積物次之，倒木等粗木質(zhì)物最少，占群落生物量比率不足1%。

表4 不同齡組人工林群落生物量分配Table 4 Distributionof different age-group communities of Larix olgensis plantation

FWD: 細(xì)木質(zhì)物Fine Woody Debris, CWD: 粗木質(zhì)物Coarse Woody Debris, RP: 剩余堆積物Residue Pile;Pl: 各類生物量占各層次生物量比例Proportion of layer,Pc: 各類生物量占群落總生物量比例Proportion of community

研究得到郁閉林分的群落生物量序列為：喬木層>木質(zhì)物殘體層>灌木層>草本層，占群落生物量的比例分別為82.41%、15.10%、1.69%和0.81%?？梢?，喬木層生物量占據(jù)主導(dǎo)地位，對群落生物量影響重大，木質(zhì)物殘體層的貢獻(xiàn)次于喬木層，而林下植被層比例明顯偏小，與國內(nèi)相關(guān)研究結(jié)果相似[17]。Ⅰ齡組由于林木處于生長初級階段，干物質(zhì)積累緩慢；加之前地類是采伐跡地，且造林時間短，剩余木質(zhì)物殘體較多，木質(zhì)物殘體層生物量多于喬木，草本層生物量也遠(yuǎn)高于灌木，與郁閉林分群落生物量差異顯著。可見，群落各層植物利用空間資源日趨分明且合理，高生產(chǎn)力物種的增多促使群落生物量隨林齡增加而增加[15]。同時，長白落葉松所占比例顯著降低，其它樹種和灌木比例上升，草本層、地表木質(zhì)物層比例緩慢下降。這直接反映了人工林群落有機(jī)物質(zhì)生產(chǎn)與積累的水平，也說明生物量與人工林立地條件及群落生物學(xué)、生態(tài)學(xué)特性有較大的相關(guān)性。

2.4 群落多樣性與生物量相關(guān)性及回歸模型

采用相關(guān)系數(shù)分析不同的多樣性指數(shù)與生物量的相關(guān)性(表5)，對相關(guān)系數(shù)高的配對作進(jìn)一步回歸分析，得到相關(guān)模型(表6)。研究表明，隨林齡增加，喬木層樹種增多，H′值呈逐步上升的趨勢，同時除長白落葉松外其它樹種生長加快，生物量顯著增加(在Ⅴ齡組時占群落生物量的比例達(dá)到40.5%)，二者關(guān)系最密切，相關(guān)系數(shù)均高于0.95，模型預(yù)測喬木生物量(AB)隨H′值增大呈線性增加，正效應(yīng)明顯。然而，喬木層仍維持以長白落葉松為主體的均勻分布格局，J值較平穩(wěn)、D值單峰曲線變化的趨勢與生物量線性增加的相關(guān)性較低。灌木層生物量(SB)只與J值的關(guān)系密切，且二者呈負(fù)相關(guān)，但J值對灌木層地上部分及整體生物量的預(yù)測效果差，相關(guān)系數(shù)基本在0.5以下地下生物量相對較穩(wěn)定，可用J值適當(dāng)預(yù)測。草本層生物量(HB)和H′值及D值都顯著相關(guān)，利用它們得到的回歸模型較為理想。

表5 不同齡組人工林群落中植物多樣性指數(shù)與生物量的相關(guān)系數(shù)Table 5 Correlative coefficient of species diversity and biomass (B) at different age-group communities

表6 人工林群落中植物多樣性指數(shù)與生物量的相關(guān)關(guān)系分析Table 6 The relationships between species diversity and biomass of Larix olgensis communities

群落水平上，各組分生物量與H′值之間總的趨勢成正相關(guān)，與J值成負(fù)相關(guān)，與D值之間則沒有明顯的相關(guān)性，采用H′值來研究二者間的關(guān)系更適宜。所得到的地上生物量(AGB)、地下生物量(BGB)及各層整體生物量模型較好，生物量變化趨勢隨H′值的增加而增加。地表生物量(OGB)預(yù)測模型稍差，生物量隨J值增大而減小。研究發(fā)現(xiàn)，群落各層次生物量與不同多樣性指數(shù)關(guān)系緊密，與H′擬合的線性模型擬合較理想，且可信水平顯著，可以得出研究區(qū)域內(nèi)群落生物量(CB)隨H′值增大而增加的發(fā)展趨勢，隨林齡增大可能到達(dá)下降階段，而成為單峰形曲線格局?？梢姡鄻有宰鳛榄h(huán)境壓力和群落競爭的指示，可以間接地反映生物量，二者之間的關(guān)系和具體采用的預(yù)估指標(biāo)有關(guān)，在群落各層及整體水平上的趨勢是不同的，單純用某項(xiàng)指標(biāo)來預(yù)測生物量是不充分的[18- 19]。

3 討論

植物多樣性與生物量的關(guān)系是當(dāng)前研究熱點(diǎn)，探討二者的一般模式及其影響因素，是對生物多樣性研究范圍的擴(kuò)展。群落多樣性和生物量的變化主要取決于生境變化及植物的適應(yīng)性，而生境變化又是通過植物的多樣性特征和本身的生長發(fā)育反映出來[20]。在人工撫育和自然稀疏作用下，適當(dāng)降低林分密度讓喬木保持均衡生長，同時促進(jìn)林下植被更新發(fā)育，符合“中度干擾”假說。適當(dāng)保留地表木質(zhì)殘體層有利于穩(wěn)定土壤養(yǎng)分平衡，促進(jìn)植物碳庫向土壤碳庫的轉(zhuǎn)化[7,21]。在適當(dāng)人為撫育、調(diào)控下，喬灌草搭配的植被恢復(fù)模式有助于長白落葉松人工林演替成多樣性高、生物量多且穩(wěn)定性強(qiáng)的針闊混交林，對加速人工林生態(tài)效益的發(fā)揮具有重要意義。

目前，群落多樣性與生物量間關(guān)系的影響至今還沒有一致的結(jié)論，它們之間的相互關(guān)系和作用機(jī)制還不完全清楚。從生態(tài)學(xué)的角度講，一般模型預(yù)測存在局限性，不能僅從植物群落內(nèi)部來分析，還必須結(jié)合相應(yīng)的環(huán)境因子測定進(jìn)行深入研究。本文的研究結(jié)果與其它國內(nèi)外相關(guān)報道不是完全相符[15]，究其原因主要有：1)本文綜合而非單一使用物種豐富度、均勻度和多樣性指數(shù)等多樣性度量指標(biāo)；2)本文考慮了人為干擾等擾動因子對多樣性和生物量產(chǎn)生的平行變化的影響；3)本文以完整的地上、地表和地下生物量作為生物量度量指標(biāo)，不同于只用地上現(xiàn)存量作為生物量的指標(biāo)；4)多數(shù)研究者以草地、某一個群落或區(qū)域?yàn)檠芯繉ο?，而本文系統(tǒng)探討了5個不同齡組人工林的群落特征與生物量?？傊?，受各自動態(tài)變化的影響，人工林群落多樣性與生物量的關(guān)系極其復(fù)雜，在短期內(nèi)、小范圍內(nèi)很難反映，必須建立固定樣地，進(jìn)行綜合、長期、定量的試驗(yàn)研究。

4 結(jié)論

本文針對長白落葉松人工林不同林齡群落進(jìn)行研究，認(rèn)為植被的變化主要表現(xiàn)為植物種多樣性增大和群落生物量增加兩個方面。

(1)群落物種多樣性變化 隨林齡增加，長白落葉松人工林群落物種組成減少，優(yōu)勢種逐漸不明顯，結(jié)構(gòu)趨于復(fù)雜，逐漸演變成針闊混交林，且不同齡組的群落存在一定相似性和差異性。人工林群落物種組成和優(yōu)勢種發(fā)生強(qiáng)烈的生態(tài)更迭作用，喬木層中長白落葉松優(yōu)勢地位減弱，林下植被層中灌木更新生長迅速，草本層逐漸演變?yōu)橐詽裆詾橹?。群落H′值呈“S”型曲線上升趨勢，J值呈反“S”型曲線的下降趨勢，D值則為明顯的單峰曲線變化，說明群落仍處于演替階段，要達(dá)到一定的穩(wěn)定程度還需較長的時間。

(2)群落生物量變化 長白落葉松人工林未成林地群落生物量低下。隨林齡增大群落生物量增加，各層生物量序列為：喬木層>木質(zhì)物殘體層>灌木層>草本層，占群落生物量的比例分別為82.41%、15.10%、1.69%和0.81%。群落生物量內(nèi)部格局變化明顯，長白落葉松所占比例則顯著降低，其它闊葉樹樹種和灌木比例上升，草本層、地表木質(zhì)物殘體層比例緩慢下降。經(jīng)過一定時間發(fā)展形成的植物復(fù)合體穩(wěn)定，能有效利用光熱和水分等環(huán)境條件，生產(chǎn)力明顯增加，生物量潛力大。

(3)本研究依據(jù)得到的不同多樣性指數(shù)與生物量的相關(guān)性，認(rèn)為在研究對象為人天混種群，喬木樹種混交比例不同，且忽略人為干擾歷史(如撫育間伐)的情況下，多樣性與生物量基本呈單調(diào)的線性增長關(guān)系，Shannon多樣性指數(shù)較之Pielou均勻度指數(shù)更適合作為群落生物量的度量指標(biāo)，生物量與D值之間無明顯指示作用。

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Biomass ofLarixolgensisplantations based on species diversity analyses in Heilongjiang, China

SUN Yujun1,*, MA Wei2,LIU Yanhong1

1TheKeyLaboratoryforSilvicultureandConservationofMinistryofEducation,BeijingForestryUniversity,Beijing100083,China2AcademyofForestInventoryandPlanning,StateForestryAdministration,Beijing100714,China

Understanding the relationship between community diversity and biomass is important for restoring the structure of a community.Larixolgensisis an important forest type in northeastern China and plantations ofLarixolgensiscover largeareas, but a strong need exists for studies comparing species diversity and productivity in this community. The relationships between diversity and productivity are difficult to measure because the complex, dynamic situations in plantations make diversity indices and the characteristics of the various layers of biomass of different age groups and community structures difficult to analyze. Our objective was to study the indicatorsof diversity and biomass as well asto study the interactions between diversity and biomass inL.olgensisplantations, at a forest farm in Yichun, Heilongjiang Province, China. We calculated community diversity by several indices such as Sorensen′s similarity, Shannon-Wiener, Pielou evenness and Margalef richness indices. Sampling harvest and statistical estimation methods were used to analyze the biomass of three layers: arbor (L.olgensisand other trees), understory vegetation (shrubs and herbs), and woody debris (fine woody debris, coarse woody debris and residual woody debris piles) in tenL.olgensisforest stands. These stands included areas with different successional stages such as immature, young, mid-aged, near-mature and mature; two rectangular plots were randomly established in each stand for the collection of survey data. All survey data from these plots were collected simultaneously. Space-for-time substitution, community structure, species diversity, and biomass distribution were all analyzed independently in stands of different ages; in addition, dynamics trends of these forest characteristics were simulated with allometric regression. Our research indicated that over time, 1) species composition and biodiversity characteristics of the community changed significantly. The importance value ofUlmuspumilaL. initially increased rapidly and the dominance ofL.olgensisdeclined, indicating the community was in the process of secondary succession from coniferous to conifer-broadleaf forest. Sorensen similarity index declined, the Shannon-Wiener index showed an “S” curve growth trend, but the Pielouindex showed reverse “S” curve with a downward trend, and the Margalef index showed a“hump-shaped” trend. 2) Biomass of the community showed an “S” curve growth trend with the arbor,woody debris, shrub and herb layers contributing 82.41%, 15.10%,1.69% and 0.81% of the biomass, respectively.Initially,L.olgensisdominated in plantations, but the proportion ofL.olgensiswithin the community continued to decline over time until the population itself declined. The shrub layer will replace the herb layer′s dominant position in the understory layer and the proportion of woody debris slowly declined. 3) Analysis results showed that the diversity indices were linearly correlated to biomass; the Shannon-Wiener index was better suited than the Pielou index for measuring the regression; the relationship between the Margalef index and biomass was not clear. In this paper, we analyzed internal and external relationships of species diversity and biomass ofL.olgensisplantations thoroughly at different stages. In particular, under specific habitat conditions,both diversity and biomass were undergoing dynamic changes, which had great significance in the use of spatial resources and to the sustainable health and stable development of the community. Thus, we concluded possible curvilinear relations of species diversity and biomass would supply scientific evidence of forest ecosystem recovery and restructuring as well as provide useful information related to plantation management.

Larixolgensis; plantation; community structure; species diversity; biomass

林業(yè)公益性行業(yè)科研專項(xiàng)(200904003- 1); 國家自然科學(xué)基金(30940014, 30571492); 引進(jìn)國際先進(jìn)林業(yè)科學(xué)技術(shù)計劃(948)(2008- 4- 48)

2013- 06- 20;

2014- 05- 30

10.5846/stxb201306201752

*通訊作者Corresponding author.E-mail: sunyj@bjfu.edu.cn

孫玉軍, 馬煒,劉艷紅.與物種多樣性有關(guān)的長白落葉松人工林生物量.生態(tài)學(xué)報,2015,35(10):3329- 3338.

Sun Y J, Ma W,Liu Y H.Biomass ofLarixolgensisplantations based on species diversity analyses in Heilongjiang, China.Acta Ecologica Sinica,2015,35(10):3329- 3338.