許 飛, 王傳寬

東北林業(yè)大學(xué)生態(tài)研究中心, 哈爾濱 150040

溫帶4種針葉樹(shù)種春、秋季節(jié)樹(shù)干維持呼吸的日動(dòng)態(tài)

許 飛, 王傳寬*

東北林業(yè)大學(xué)生態(tài)研究中心, 哈爾濱 150040

揭示樹(shù)干維持呼吸(RM)的時(shí)間變化特征及其調(diào)控因子有助于理解樹(shù)木碳代謝過(guò)程及其對(duì)環(huán)境變化的響應(yīng)和構(gòu)建森林碳循環(huán)機(jī)理模型。采用紅外氣體分析法原位測(cè)定東北東部山區(qū)4個(gè)針葉樹(shù)種(紅松、紅皮云杉、樟子松和興安落葉松)的春、秋季節(jié)RM日動(dòng)態(tài)及其影響因子。結(jié)果表明：秋季和春季4個(gè)樹(shù)種RM日變化多隨樹(shù)干溫度(TW)而變化，但RM峰值大小和出現(xiàn)時(shí)間以及日變化幅度因樹(shù)種和季節(jié)而異。TW解釋了RM(除春季樟子松外)變異性的50%以上，但RM對(duì)TW響應(yīng)滯后1.5 h(春季樟子松為3 h)。將RM標(biāo)準(zhǔn)化到TW為10 ℃(R10)時(shí)發(fā)現(xiàn)，秋季R10波動(dòng)在0.54 μmol CO2m-2s-1(興安落葉松)—0.78 μmol CO2m-2s-1(紅皮云杉)之間，而春季R10則波動(dòng)在0.87 μmol CO2m-2s-1(紅松)—1.10 μmol CO2m-2s-1(樟子松)之間，前者平均低于后者約40%。然而，各樹(shù)種秋季和春季RM的Q10值差異不顯著(P> 0.05)，波動(dòng)在1.52(樟子松)—1.82(紅皮云杉)之間。秋季和春季所有樹(shù)種的R10與樹(shù)木胸徑(DBH)之間均呈顯著的正相關(guān)關(guān)系(P<0.05)，而Q10與DBH則多呈負(fù)相關(guān)關(guān)系(P< 0.05)，表明DBH可作為估測(cè)這些針葉樹(shù)種RM的參數(shù)之一。

樹(shù)干維持呼吸; 日變化; 胸徑;Q10; 針葉樹(shù)

樹(shù)干作為樹(shù)木生物量的主體，不僅是森林生態(tài)系統(tǒng)的一個(gè)長(zhǎng)期穩(wěn)定的碳匯[1]，而且因樹(shù)干內(nèi)活細(xì)胞終年均有維持呼吸(RM)而成為一個(gè)不容忽視的碳源[2]。樹(shù)干呼吸占樹(shù)木自養(yǎng)呼吸的15%—45%[3- 5]，能消耗森林總初級(jí)生產(chǎn)力(GPP)的8%—13%[4, 6- 7]；特別是在中高緯度地區(qū)，非生長(zhǎng)季RM對(duì)生態(tài)系統(tǒng)呼吸和GPP的貢獻(xiàn)量可能大于生長(zhǎng)季[7]。因此，揭示樹(shù)干RM的日變化特征及其調(diào)控因子是理解樹(shù)木代謝呼吸碳分配及其對(duì)環(huán)境變化的響應(yīng)和構(gòu)建森林碳循環(huán)機(jī)理模型的重要內(nèi)容。

樹(shù)干呼吸是一個(gè)復(fù)雜的生理和物理擴(kuò)散過(guò)程，受樹(shù)木生理因子[8- 11]和環(huán)境因子[12- 14]的綜合影響，由此不同樹(shù)種的樹(shù)干呼吸在不同季節(jié)表現(xiàn)出明顯而分異的時(shí)間動(dòng)態(tài)格局，諸如單峰曲線[15]、雙峰曲線[5]、無(wú)峰曲線[7]和S型曲線[16]等。許多研究報(bào)道，溫度是決定樹(shù)干呼吸日變化的主要因子[6, 12]，因而多數(shù)森林碳循環(huán)模型均采用溫度關(guān)系模型(如Q10模型)模擬估算木質(zhì)組織呼吸通量。然而，也有研究指出，溫度變化并不能完全解釋樹(shù)干呼吸的日變化規(guī)律，如樹(shù)干呼吸對(duì)溫度的響應(yīng)存在明顯的滯后現(xiàn)象(即“時(shí)滯效應(yīng)”)[17- 18]、相同溫度下白天測(cè)定的樹(shù)干呼吸低于夜間[10, 18]等，這可能與形成層活動(dòng)[8]、樹(shù)干對(duì)CO2透性日變化[9]、液流速度日變化[10]、樹(shù)干含水量[19]和呼吸底物[20]等因子有關(guān)。因此，即使同一個(gè)樹(shù)種的同一株樹(shù)木個(gè)體，在非生長(zhǎng)季的春季和秋季其RM也會(huì)因其生理狀況的差異而表現(xiàn)出不同的日變化格局。

為了建立合理的森林碳循環(huán)模型、深入了解樹(shù)干呼吸對(duì)環(huán)境變化的響應(yīng)[17]，很多學(xué)者通常將樹(shù)干呼吸劃分為維持細(xì)胞正常生命活動(dòng)的維持呼吸和提供能量合成新組織的生長(zhǎng)呼吸(RG)兩個(gè)功能性組分，并探索了相關(guān)的區(qū)分方法[8, 21]。其中，基于非生長(zhǎng)季樹(shù)干呼吸測(cè)定的成熟組織法是目前應(yīng)用最廣泛的原位非破壞性直接區(qū)分兩個(gè)組分的方法[21- 22]。此方法的一個(gè)關(guān)鍵假設(shè)是生長(zhǎng)季前(春季)或后(秋冬季)測(cè)定的RM及其對(duì)溫度的響應(yīng)在一年中不同時(shí)段是不變的[22]。然而，這個(gè)假設(shè)對(duì)于不同的樹(shù)種、季節(jié)是否成立尚需大量的原位實(shí)測(cè)來(lái)驗(yàn)證[22]。

我國(guó)東北溫帶森林因其面積大、碳儲(chǔ)量高以及對(duì)全球變化響應(yīng)敏感而在區(qū)域碳循環(huán)和氣候系統(tǒng)中起著重要的作用[23]。然而，目前該地區(qū)森林碳循環(huán)研究還不系統(tǒng)，其中木質(zhì)組織呼吸作用釋放CO2的估算還存在很大的不確定性[15, 24]。以往對(duì)該地區(qū)主要樹(shù)種樹(shù)干呼吸的研究多集中在生長(zhǎng)季[11, 15- 16, 25]，而對(duì)非生長(zhǎng)季RM日變化的研究很少，這在一定程度上阻礙了東北地區(qū)木質(zhì)組織呼吸碳損失的精確估算。為此，以東北東部溫帶森林中4個(gè)主要針葉樹(shù)種——紅松(Pinuskoraiensis)、紅皮云杉(Piceakoraiensis)、樟子松(Pinussylvestrisvar.mongolica)和興安落葉松(Larixgmelinii)為研究對(duì)象，分別在非生長(zhǎng)季開(kāi)始(秋季)和結(jié)束(春季)測(cè)定其樹(shù)干RM的日變化特征及其影響因子，旨在深入了解樹(shù)木碳代謝過(guò)程及其驅(qū)動(dòng)機(jī)制，減少森林碳收支估測(cè)中的不確定性，為構(gòu)建溫帶森林碳循環(huán)機(jī)理模型提供基礎(chǔ)數(shù)據(jù)。

1 研究方法1.1 研究地概況和試驗(yàn)設(shè)計(jì)

研究地設(shè)在黑龍江帽兒山森林生態(tài)站(45°24′ N, 127°40′ E)。平均海拔400 m，平均坡度10°—15°，地帶性土壤為暗棕色森林土。該地區(qū)氣候?qū)俅箨懶约撅L(fēng)氣候，夏季短促濕熱、冬季寒冷干燥。年均降水量和蒸發(fā)量分別為629 mm和864 mm；年均氣溫、1月份和7月份的平均氣溫分別為3.1 ℃、-18.5 ℃和+22.0 ℃；無(wú)霜期為120—140 d?，F(xiàn)有植被是原地帶性植被—闊葉紅松林經(jīng)干擾后形成的天然次生林和人工林，代表著東北東部山區(qū)典型的森林類型。

測(cè)定樹(shù)種為常綠針葉樹(shù)紅松、紅皮云杉、樟子松和落葉針葉樹(shù)興安落葉松。根據(jù)林分內(nèi)各樹(shù)種林木的徑級(jí)分布情況，按照均勻取樣的原則，每個(gè)樹(shù)種隨機(jī)選取生長(zhǎng)良好的樣樹(shù)12株。樣樹(shù)的胸徑(DBH)變化范圍(均值)分別為：紅松7.9—29.5 cm(18.6 cm)、紅皮云杉10.3—41.7 cm(25.3 cm)、樟子松13.6—32.9 cm(22.4 cm)、興安落葉松11.5—45.6 cm(25.8 cm)。

1.2RM測(cè)定

采用紅外氣體分析法原位測(cè)定RM[12]。2009年4—5月期間，在樣樹(shù)樹(shù)干北面的DBH處(約離地1.3 m)安裝高約5.0—6.0 cm、內(nèi)徑10.4 cm的PVC呼吸環(huán)。先將呼吸環(huán)的一端打磨成與樹(shù)干表面相吻合的弧形，再利用100%中性硅酮防水膠將其固定在已除去松脫的樹(shù)皮等表面雜物的樹(shù)干表面上，并同步測(cè)定呼吸環(huán)所覆蓋的樹(shù)干表面積(S)；呼吸環(huán)完全固定后，采用注水法測(cè)定其體積(V)[16]，用于計(jì)算RM。整個(gè)測(cè)定期間呼吸環(huán)位置保持不變，以便連續(xù)測(cè)定。

于2011年10—11月(樹(shù)木停止生長(zhǎng)后的秋季)和2012年4月下旬—5月上旬(樹(shù)木開(kāi)始恢復(fù)(快速)生長(zhǎng)前的春季)，選擇晴天利用LI- 6400便攜式CO2/H2O分析系統(tǒng)(IRGA，Li-Cor Inc., Lincoln, NE, USA)每隔1.5 h連續(xù)24 h測(cè)定RM的晝夜變化。因?yàn)榍锛緲?shù)干生長(zhǎng)已經(jīng)停止[26]，所以此時(shí)沒(méi)有RG；另根據(jù)Zweifel等[27]對(duì)生長(zhǎng)的定義：次年樹(shù)木生長(zhǎng)的開(kāi)始時(shí)間為其樹(shù)干生長(zhǎng)累積增量超過(guò)去年樹(shù)干生長(zhǎng)累積增量的最高點(diǎn)，本研究發(fā)現(xiàn)春季4個(gè)針葉樹(shù)種的樹(shù)干胸圍累積增量均低于其去年的最大值，所以假設(shè)2個(gè)測(cè)定時(shí)期(秋季和春季)測(cè)得的樹(shù)干表面CO2釋放通量?jī)H是RM或者主要以RM為主(即RG所占比例較小)[17]。測(cè)定前，檢查并確保呼吸環(huán)不漏氣；測(cè)定時(shí)，將LI- 6400-09同化室扣在呼吸環(huán)上，采用自動(dòng)測(cè)定設(shè)置，每10 s記錄一個(gè)CO2濃度值、連續(xù)取樣2 min，然后根據(jù)同化室中CO2濃度隨時(shí)間的變化曲線計(jì)算單位樹(shù)干表面積釋放的CO2通量(RM，μmol CO2m-2s-1)。同步利用連接在IRGA上的溫度計(jì)測(cè)定呼吸環(huán)上方約3 cm處、樹(shù)皮下約1 cm深處的樹(shù)干溫度(TW，℃)。

1.3 數(shù)據(jù)分析

計(jì)算RM：

(1)

采用指數(shù)模型擬合RM與TW之間的關(guān)系，即：

RM=R10e[b×(TW-10)]

(2)

式中,R10是TW為10 ℃時(shí)的RM(μmol CO2m-2s-1)，b為回歸系數(shù)。RM和TW之間響應(yīng)的時(shí)間間隔稱為時(shí)滯(h)，擬合以上指數(shù)方程最優(yōu)的TW稱為時(shí)滯溫度(TW-TL，℃)[28]。通過(guò)下式確定RM的Q10：

Q10= e10b

(3)

采用協(xié)方差分析(ANCOVA)比較同一季節(jié)不同樹(shù)種日平均RM(以TW為協(xié)變量)之間的差異，并作Duncan顯著性差異檢驗(yàn)；采用配對(duì)樣本t檢驗(yàn)比較同一樹(shù)種不同季節(jié)的日平均RM和TW的差異；采用t檢驗(yàn)比較同一季節(jié)不同樹(shù)種日平均TW以及各樹(shù)種白天和夜間平均RM之間的差異；利用線性回歸方程擬合R10與DBH、DBH與Q10之間的關(guān)系。所有的數(shù)據(jù)均采用SPSS統(tǒng)計(jì)軟件進(jìn)行分析。

2 結(jié)果

2.1RM的日變化

秋季和春季4個(gè)樹(shù)種RM的日變化總體上與TW的日變化基本吻合，呈現(xiàn)顯著的單峰(紅松、紅皮云杉、秋季樟子松和春季興安落葉松)或雙峰(秋季興安落葉松和春季樟子松)曲線，但其峰值大小、峰值出現(xiàn)時(shí)間和日變化幅度因樹(shù)種和季節(jié)而異(圖1)。秋季，紅松(0.67 μmol CO2m-2s-1)、紅皮云杉(0.86 μmol CO2m-2s-1)和興安落葉松(0.59 μmol CO2m-2s-1)的RM最大值均出現(xiàn)在15:30左右，而樟子松的RM最大值(0.71 μmol CO2m-2s-1)則出現(xiàn)在17:00左右；興安落葉松在06:30左右對(duì)應(yīng)于其TW變化，其RM出現(xiàn)一個(gè)次高峰值(0.50 μmol CO2m-2s-1)；紅松RM與TW的日高峰值出現(xiàn)時(shí)間一致，而其余3個(gè)樹(shù)種的RM日高峰值均滯后于TW日高峰值約1.5 h。春季，紅松(1.34 μmol CO2m-2s-1)和紅皮云杉(1.73 μmol CO2m-2s-1)的RM最大值出現(xiàn)在15:30左右，而樟子松(1.54 μmol CO2m-2s-1)和興安落葉松(1.60 μmol CO2m-2s-1)的則出現(xiàn)在17:00左右；樟子松在05:00左右也出現(xiàn)一個(gè)次高峰值(1.24 μmol CO2m-2s-1)；4個(gè)樹(shù)種RM日高峰值出現(xiàn)時(shí)間均滯后于TW日高峰值約1.5 h。RM最小值出現(xiàn)時(shí)間不一，大多樹(shù)種出現(xiàn)在05:00—08:00，而秋季興安落葉松卻出現(xiàn)在00:30左右。

所有樹(shù)種秋季RM和TW(除樟子松外)的日變化幅度均低于春季(圖1)。秋季4個(gè)樹(shù)種RM和TW的日變化幅度分別波動(dòng)在0.25 μmol CO2m-2s-1(興安落葉松)—0.43 μmol CO2m-2s-1(紅皮云杉)和8.68 ℃(興安落葉松)—10.74 ℃(紅皮云杉)之間；而春季則分別波動(dòng)在0.62 μmol CO2m-2s-1(紅松)—0.94 μmol CO2m-2s-1(紅皮云杉)和6.97 ℃(樟子松)—13.23 ℃(紅皮云杉)之間。

圖1 4個(gè)樹(shù)種秋季和春季樹(shù)干維持呼吸速率(RM)和樹(shù)干溫度(TW)的日變化

2.2 秋季與春季、白天與夜間的RM比較

秋季各樹(shù)種的日平均RM顯著低于春季的日平均值(P< 0.05)，分別波動(dòng)在0.45 μmol CO2m-2s-1(興安落葉松)—0.63 μmol CO2m-2s-1(紅皮云杉)和1.03 μmol CO2m-2s-1(紅松)—1.24 μmol CO2m-2s-1(樟子松)之間，前者僅為后者的47%。相應(yīng)的，秋季日平均TW(7.15 ℃)也顯著地低于春季日平均值(12.94 ℃；P< 0.05)。然而，不論秋季還是春季，同一季節(jié)4個(gè)樹(shù)種的RM日平均值之間的差異顯著(P< 0.05)，但相應(yīng)的TW日平均值之間的差異不顯著(P> 0.05)(圖2)。除秋季興安落葉松(0.50 vs. 0.42 μmol CO2m-2s-1)之外，無(wú)論秋季還是春季，各樹(shù)種白天與夜間的平均RM差異均不顯著(P> 0.05；秋季：紅松(0.50 vs. 0.53 μmol CO2m-2s-1)、紅皮云杉(0.61 vs. 0.65 μmol CO2m-2s-1)、樟子松(0.55 vs. 0.56 μmol CO2m-2s-1)；春季：紅松(1.06 vs. 1.00 μmol CO2m-2s-1)、紅皮云杉(1.26 vs. 1.01 μmol CO2m-2s-1)、樟子松(1.20 vs. 1.29 μmol CO2m-2s-1)、興安落葉松(1.23 vs. 1.08 μmol CO2m-2s-1))。

圖2 4個(gè)樹(shù)種秋季和春季樹(shù)干維持呼吸速率(RM)和樹(shù)干溫度(TW)日平均值(±標(biāo)準(zhǔn)誤，n = 16)比較

2.3RM與TW的關(guān)系

所有樹(shù)種的RM與TW之間均存在顯著的指數(shù)函數(shù)關(guān)系(P< 0.05)，但指數(shù)模型的R2隨樹(shù)種、季節(jié)和時(shí)段而變化(圖3)。4個(gè)樹(shù)種白天和夜間RM與TW關(guān)系的R2以紅松最高(0.90和0.99)、樟子松最低(0.58和0.49)；且夜間RM-TW擬合模型的R2明顯高于白天，前者平均高于后者14%。在日時(shí)間尺度上，4個(gè)樹(shù)種的TW分別解釋了秋季和春季RM變異性的57%(興安落葉松)—71%(紅松)和21%(樟子松)—84%(紅皮云杉)，而且春季TW對(duì)RM的解釋率平均高于秋季24%(除樟子松外)(圖3)。然而，RM對(duì)TW響應(yīng)存在明顯的滯后性。RM與測(cè)定RM前1.5 h(其中春季樟子松為3 h)的TW(TW-1.5/3)的回歸關(guān)系更為密切，R2波動(dòng)在0.84(樟子松)—0.98(紅松)之間(圖3)，因此，本文之后的分析和討論部分均選用RM-TW-1.5/3回歸模型。

同一樹(shù)種秋季和春季的Q10值差異不顯著(P> 0.05；圖4)，波動(dòng)在1.52(樟子松)—1.82(紅皮云杉)之間。除樟子松(1.55)之外，同一季節(jié)紅皮云杉、興安落葉松和紅松的Q10值差異不顯著(P> 0.05)，其平均值分別為1.79、1.74和1.68(圖4)。夜間Q10值普遍高于白天和全天(圖4)。

所有樹(shù)種的春季R10均顯著高于秋季(P< 0.05)，分別波動(dòng)在0.87 μmol CO2m-2s-1(紅松)—1.10 μmol CO2m-2s-1(樟子松)和0.54 μmol CO2m-2s-1(興安落葉松)—0.78 μmol CO2m-2s-1(紅皮云杉)之間，前者平均是后者的1.62倍(圖4d)。春秋季平均值的大小排序?yàn)椋赫磷铀?0.87 μmol CO2m-2s-1)>紅皮云杉(0.86 μmol CO2m-2s-1)>興安落葉松(0.79 μmol CO2m-2s-1)>紅松(0.71 μmol CO2m-2s-1)(圖4e)。夜間的R10均普遍高于白天和全天(圖4f)。

圖3 4個(gè)樹(shù)種秋季和春季不同時(shí)段(全天n = 3，白天n = 4，夜間秋季和春季分別為n = 3和4)的樹(shù)干維持呼吸速率—樹(shù)干溫度(RM-TW)回歸方程和RM-樹(shù)干時(shí)滯溫度(RM-TW-TL)與RM-TW回歸方程的決定系數(shù)(R2)

圖4 不同季節(jié)(n = 4)、不同樹(shù)種(n = 2)和不同時(shí)段(全天n = 8，白天n = 8，夜間n = 7)的樹(shù)干維持呼吸速率(RM)的Q10值和標(biāo)準(zhǔn)化到10 ℃的RM(R10)比較。Q10(Q10 = e10b)和R10由RM-樹(shù)干時(shí)滯溫度(RM-TW-TL)回歸方程得到

2.4RM與DBH的關(guān)系

秋季和春季4個(gè)樹(shù)種的R10與DBH均呈顯著的線性關(guān)系(P< 0.05)，但其線性回歸方程的R2和斜率因樹(shù)種和季節(jié)而異(圖5)。除紅皮云杉之外，其它樹(shù)種秋季R10-DBH回歸方程的R2均高于春季，前者平均高于后者32%。然而，各樹(shù)種秋季R10-DBH回歸方程的斜率均明顯低于春季，但同一季節(jié)4個(gè)樹(shù)種回歸方程的斜率差異不顯著(P> 0.05)。

圖5 4個(gè)樹(shù)種秋季和春季標(biāo)準(zhǔn)化到10 ℃的樹(shù)干維持呼吸速率(R10)與胸徑(DBH)的關(guān)系

除秋季興安落葉松之外，其它樹(shù)種的Q10值均表現(xiàn)出隨DBH增加而減小的趨勢(shì)，但是兩者之間的回歸關(guān)系因樹(shù)種和季節(jié)而異(圖6)。秋季和春季的紅松、春季紅皮云杉和春季興安落葉松的Q10值與DBH均呈顯著的負(fù)線性關(guān)系(P< 0.05)，而其線性回歸方程的斜率差異不顯著(P> 0.05)。秋季和春季的樟子松和秋季紅皮云杉的Q10值與DBH之間的關(guān)系不顯著(P> 0.05)，而秋季興安落葉松的Q10值和DBH之間則呈顯著的正相關(guān)關(guān)系(P< 0.05)。

圖6 4個(gè)樹(shù)種秋季和春季Q10與胸徑(DBH)的關(guān)系

3 討論

3.1RM的時(shí)間動(dòng)態(tài)

本研究中的4個(gè)溫帶針葉樹(shù)種春秋季的RM日變化大體隨TW變化，但其日變化曲線峰值的出現(xiàn)時(shí)間和大小以及變化幅度隨樹(shù)種和季節(jié)而變(圖1)，反映了樹(shù)木在不同季節(jié)中新陳代謝活動(dòng)強(qiáng)度對(duì)溫度變化的響應(yīng)及其生理調(diào)整的差異，這與以往的研究結(jié)果相符[7, 15- 16]。然而，TW僅解釋了RM日變化21%—84%的變異(圖3)，而且同一季節(jié)4個(gè)樹(shù)種的日平均RM差異顯著、日平均TW差異卻不顯著(圖2)。這一方面說(shuō)明溫度仍然是調(diào)控RM時(shí)間動(dòng)態(tài)變化最主要的環(huán)境因子[29]；另一方面表明除了溫度以外，還有其他生物(如樹(shù)種[11]、形成層活動(dòng)[8]、樹(shù)干的活細(xì)胞數(shù)量和氮含量[21]、樹(shù)干對(duì)CO2透性[9]和樹(shù)干液流[10]等)和非生物(如土壤含水量[13- 14]等)因子在共同調(diào)控RM。另外，雖然本研究中同一季節(jié)4個(gè)針葉樹(shù)種的日平均RM差異顯著(圖2)，但均處于已報(bào)道的香脂冷杉(Abiesbalsamea)[18]、歐洲赤松(Pinusdensiflora)[28]等其它溫帶針葉樹(shù)種的范圍內(nèi)。除樟子松之外，春季TW解釋各樹(shù)種RM的變異率(R2)平均高于秋季24%(圖3)，說(shuō)明溫度對(duì)RM的影響強(qiáng)度隨季節(jié)而變化。在土壤含水量較高的春季，溫度對(duì)RM的限制作用較大；而在土壤含水量較低的秋季，土壤水分則可能也是其限制因子之一，從而降低溫度對(duì)RM的解釋能力[13]。此外，樹(shù)干對(duì)CO2透性的季節(jié)變化也可能影響RM對(duì)溫度的響應(yīng)[9]。

由于實(shí)驗(yàn)條件有限(如儀器較少、勞動(dòng)力不足等原因)，以往一些研究只測(cè)定白天的RM，進(jìn)而推算樹(shù)木樹(shù)干RM年通量[16, 30- 31]。本研究結(jié)果顯示，秋季和春季4個(gè)針葉樹(shù)種夜間與白天的RM均值差異不顯著，但在相同溫度下夜間的RM(R10)顯著高于白天(圖4)。這表明樹(shù)木樹(shù)干RM年通量的精確估算還須考慮RM的晝夜變化，否則會(huì)造成RM通量的低估。

夜間R10顯著高于白天(圖4)，可能與樹(shù)干含水量和底物供應(yīng)等有關(guān)。夜間樹(shù)木的蒸騰作用基本停止，其液流很小或者沒(méi)有[10]，所以此時(shí)的樹(shù)干水分狀況好于白天，樹(shù)干活組織細(xì)胞的膨壓增加，進(jìn)而增加了樹(shù)干維持代謝，導(dǎo)致夜間樹(shù)干氧化呼吸速率高于白天[10]。另外，Edwards和McLaughlin[20]發(fā)現(xiàn)，樹(shù)干呼吸與韌皮部還原糖濃度有密切關(guān)系，而夜間韌皮部還原糖濃度明顯高于白天的濃度，因此，夜間的樹(shù)干呼吸底物供應(yīng)較豐富。

3.2RM的溫度響應(yīng)

本研究發(fā)現(xiàn)，秋季和春季4個(gè)針葉樹(shù)種的RM對(duì)TW的響應(yīng)均表現(xiàn)出顯著的滯后現(xiàn)象；即使是同一個(gè)樹(shù)種(樟子松)，其秋季(1.5 h)和春季(3 h)的時(shí)滯也不同(圖1，圖3)。這表明不同樹(shù)種或同一樹(shù)種不同季節(jié)的RM對(duì)TW響應(yīng)存在時(shí)滯效應(yīng)。Ryan等[17]發(fā)現(xiàn)4個(gè)針葉樹(shù)種的RM滯后于邊材溫度0—5 h，而滯后時(shí)間長(zhǎng)短與樹(shù)皮厚薄有關(guān)。Lavigne 等[18]在研究香脂冷杉的RM時(shí)發(fā)現(xiàn)，將RM與1.75 h前的TW回歸可消除RM和TW之間的時(shí)滯。Maier[22]報(bào)道火炬松(Pinustaeda)RM的時(shí)滯為0—4 h。

有關(guān)引起RM對(duì)溫度響應(yīng)的時(shí)滯效應(yīng)的解釋不少，但其中的主導(dǎo)驅(qū)動(dòng)機(jī)理還不明確。主要解釋包括：(1)樹(shù)干解剖結(jié)構(gòu)對(duì)CO2徑向擴(kuò)散的阻礙作用[32]。樹(shù)干內(nèi)活細(xì)胞呼吸產(chǎn)生的CO2釋放到大氣的過(guò)程中受到樹(shù)干物理結(jié)構(gòu)(木質(zhì)部、形成層、韌皮部和樹(shù)皮等)的層層阻擋，只有當(dāng)兩者之間的CO2濃度梯度達(dá)到足以驅(qū)動(dòng)樹(shù)干活組織代謝產(chǎn)生的CO2向外擴(kuò)散時(shí)，樹(shù)干表面CO2通量才能被測(cè)到，而這個(gè)過(guò)程也需要花費(fèi)一定的時(shí)間[32]。Steppe等[9]也認(rèn)為不同樹(shù)種樹(shù)干各層結(jié)構(gòu)對(duì)CO2透性的日變化是引起RM日變化的重要原因之一。所以通過(guò)控制實(shí)驗(yàn)和解剖樹(shù)干組織等相結(jié)合的方法量化不同季節(jié)不同樹(shù)種(或個(gè)體)的樹(shù)干CO2徑向擴(kuò)散阻礙可能有助于消除時(shí)滯效應(yīng)。(2)樹(shù)干某一位置、某一深度測(cè)得的TW不能代表整個(gè)呼吸測(cè)定部位的溫度[33]，因此時(shí)滯效應(yīng)大小和時(shí)滯長(zhǎng)短與所測(cè)定的TW有關(guān)。Kim等[28]發(fā)現(xiàn)歐洲赤松的RM和1.5—2 cm深的TW間存在3—6 h的時(shí)滯；而本研究發(fā)現(xiàn)4個(gè)針葉樹(shù)種的RM與樹(shù)皮下1 cm深TW間的時(shí)滯為1.5—3 h(圖3)。因此，采用多位置或多深度測(cè)定的TW的均值代表被測(cè)樹(shù)干呼吸部位的溫度，或者采用遮陰(如用防輻射膜覆蓋等)等阻礙陽(yáng)光直射、以防止被測(cè)樹(shù)干呼吸部位的溫度梯度發(fā)生大的變化等的方式[10]，可能大大提高溫度對(duì)樹(shù)干呼吸速率的解釋能力。(3)樹(shù)木蒸騰作用拉動(dòng)的樹(shù)干液流可帶走部分樹(shù)干代謝呼吸釋放出的CO2[34]。本研究雖然沒(méi)有同步測(cè)定樹(shù)干液流與RM的關(guān)系，但我們發(fā)現(xiàn)樹(shù)木蒸騰作用強(qiáng)、樹(shù)干液流高的白天R10顯著低于蒸騰作用較弱的夜間(圖4)，而且夜間時(shí)段RM-TW回歸方程的R2平均比白天高14%(圖3)。以往許多研究也得到了同樣的結(jié)果[10, 18]。這些結(jié)果間接地說(shuō)明RM測(cè)定值與樹(shù)干液流有關(guān)；因此，有人認(rèn)為夜間測(cè)得的樹(shù)干表面CO2通量可能更接近真實(shí)的RM通量[10]?？梢?jiàn)，利用夜間樹(shù)干液流停止流動(dòng)或相對(duì)較低時(shí)樹(shù)干呼吸與TW間的回歸關(guān)系估算全天或全年的樹(shù)干呼吸通量可能產(chǎn)生較小的偏差。

RM對(duì)溫度響應(yīng)的時(shí)滯效應(yīng)對(duì)于精確估算木質(zhì)組織呼吸年通量很重要。Lavigne等[18]和Acosta和Brossaud[35]等均指出，如果不考慮這種時(shí)滯效應(yīng)、僅采用白天測(cè)定的樹(shù)干呼吸模擬夜間呼吸，則會(huì)低估夜間呼吸速率約11%—20%。本研究也得到了相似的結(jié)果，即采用白天測(cè)定值擬合夜間呼吸，將平均低估夜間呼吸速率約18%。因此，在數(shù)據(jù)測(cè)定、碳平衡模型構(gòu)建和模擬以及不同研究結(jié)果的比較整合時(shí)，應(yīng)充分考慮樹(shù)干呼吸對(duì)溫度的時(shí)滯響應(yīng)[18]，以減少木質(zhì)組織年碳通量估測(cè)的不確定性。

采用成熟組織法區(qū)分RM和RG時(shí)假設(shè)：生長(zhǎng)季前(春季)后(秋冬季)測(cè)定的RM及其對(duì)溫度的響應(yīng)(即R10和Q10)在一年中恒定[22]。本研究發(fā)現(xiàn)，Q10值不隨樹(shù)種(除樟子松外)和所測(cè)定的春秋季而變，波動(dòng)在1.52—1.82之間(圖4)，處于以往報(bào)道的非生長(zhǎng)季針葉樹(shù)種Q10值的范圍內(nèi)(1.3—2.5)[17- 18]。然而，秋季R10顯著低于春季，平均低40%(圖4)，這可能與兩個(gè)季節(jié)形成層區(qū)域的代謝活動(dòng)有關(guān)[8]。秋季樹(shù)干活細(xì)胞即將或已進(jìn)入休眠狀態(tài)，其新陳代謝活動(dòng)減弱，所以R10較小；而春季樹(shù)干活細(xì)胞代謝活動(dòng)復(fù)蘇，樹(shù)木生長(zhǎng)需要大量的能量和底物，因而碳代謝能力增強(qiáng)，R10增加。以上結(jié)果表明在應(yīng)用成熟組織法時(shí)應(yīng)該謹(jǐn)慎，因?yàn)闇y(cè)定時(shí)間(秋季或春季)能顯著影響RM的準(zhǔn)確估測(cè)[22]。Maier[22]采用秋季測(cè)定的RM估算的年通量比采用春季測(cè)定值估算的低44%。Lavigne等[8]提出，在春季形成層細(xì)胞膨脹至木質(zhì)部開(kāi)始快速生長(zhǎng)前的時(shí)段(即晚春的2—3周內(nèi))，形成層細(xì)胞的生理?xiàng)l件可代表生長(zhǎng)季期間RM的新陳代謝狀態(tài)，因此是應(yīng)用成熟組織法的最合適測(cè)定時(shí)段。

3.3RM及其Q10與DBH之間的關(guān)系

樹(shù)干呼吸作用除了與溫度等因子密切相關(guān)之外，還受樹(shù)干活細(xì)胞數(shù)量和樹(shù)干氮含量等生理因素的影響[21]。本研究結(jié)果表明，4個(gè)溫帶針葉樹(shù)種秋季和春季的R10均與其DBH呈顯著的正相關(guān)關(guān)系(圖5)，且DBH解釋了R1050%以上的變異(除春季樟子松外)。這表明DBH可作為預(yù)測(cè)溫帶森林中某些樹(shù)種不同季節(jié)樹(shù)干呼吸速率的一個(gè)重要參數(shù)[11, 15]。在一定生長(zhǎng)年限內(nèi)，樹(shù)木邊材寬度隨DBH增加而變寬[36]；邊材越寬，意味著具有生理活性的活細(xì)胞數(shù)量越多，且活細(xì)胞數(shù)量與氮含量也正相關(guān)[21]，因而RM亦隨之增大。由于春季樹(shù)干活細(xì)胞的生理活性高于秋季[8]，所以春季R10-DBH回歸關(guān)系的斜率也表現(xiàn)出高于秋季的趨勢(shì)(圖5)。然而，同一測(cè)定時(shí)期不同樹(shù)種R10-DBH回歸關(guān)系的斜率差異不顯著可能表明不同樹(shù)種處于生長(zhǎng)緩慢(春季)或者停止(秋季)狀態(tài)時(shí)其生理活性細(xì)胞的呼吸代謝強(qiáng)度相似。

本研究中4個(gè)針葉樹(shù)種春秋季的Q10值多與其DBH呈負(fù)相關(guān)關(guān)系(圖6)，與以往的研究結(jié)果相符[30, 37]。這可能是小徑級(jí)樹(shù)木比大徑級(jí)樹(shù)木的熱量交換快[30]、樹(shù)體大小和樹(shù)皮厚度差異導(dǎo)致樹(shù)干徑向CO2擴(kuò)散受阻程度[21]和擴(kuò)散距離不同[38]等的緣故。然而，其中3個(gè)樹(shù)種(紅松、紅皮云杉和興安落葉松)Q10-DBH關(guān)系的斜率差異不顯著(圖6)，這可能意味著共存于同一氣候(如寒冷)條件下的針葉樹(shù)種其RM對(duì)溫度的敏感性隨樹(shù)木大小的變化是一致的。值得注意的是，秋季興安落葉松的Q10值與DBH呈顯著的正相關(guān)關(guān)系(圖6)，雖然這種現(xiàn)象在以往的研究中也有所發(fā)現(xiàn)[16, 21]，但并不清楚其原因。據(jù)推測(cè)可能與不同季節(jié)不同個(gè)體的樹(shù)干徑向解剖結(jié)構(gòu)特征和生理狀態(tài)差異[9]、呼吸底物的數(shù)量和質(zhì)量[39]等有關(guān)，需要深入研究。

4 結(jié)論

4個(gè)溫帶針葉樹(shù)種春秋季的RM日變化大體隨TW變化，但其日變化曲線峰值出現(xiàn)時(shí)間和大小以及變化幅度隨樹(shù)種和季節(jié)而變。TW是RM日變化的主要驅(qū)動(dòng)因子，但RM對(duì)TW的響應(yīng)存在顯著的時(shí)滯效應(yīng)，其時(shí)滯長(zhǎng)短與樹(shù)種和測(cè)定時(shí)間有關(guān)。不同季節(jié)、不同樹(shù)種的Q10值相對(duì)穩(wěn)定，但相同溫度下秋季RM顯著低于春季。因此，在數(shù)據(jù)測(cè)定、碳平衡模型構(gòu)建和模擬、不同研究結(jié)果的比較整合以及木質(zhì)組織呼吸釋放CO2的年通量估算等方面，應(yīng)充分考慮樹(shù)干呼吸的時(shí)間動(dòng)態(tài)及其對(duì)溫度的時(shí)滯效應(yīng)。不同樹(shù)種春秋季RM與其DBH均存在顯著的線性關(guān)系，強(qiáng)調(diào)了DBH可作為樹(shù)干呼吸估測(cè)變量的重要性和實(shí)用性。

致謝：感謝帽兒山森林生態(tài)站提供的野外支持。

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XU Fei, WANG Chuankuan*

CenterforEcologicalResearch,NortheastForestryUniversity,Harbin150040,China

Exploring diurnal variations and controlling factors of stem maintenance respiration (RM) is important for understanding tree carbon metabolism and its response to environmental changes and developing forest carbon cycling models. In this study, we used an infrared gas analyzer (LI- 6400 IRGA) toinsitumeasure the diurnal dynamics inRMfor four temperate coniferous tree species in northeastern China. The tree species included three evergreen (i.e., Korean pine (Pinuskoraiensis), Korean spruce (Piceakoraiensis), and Mongolian pine (Pinussylvestrisvar.mongolica)) and one deciduous (Dahurian larch (Larixgmelinii)) species. Twelve replicate trees with various diameters at breast height (DBH) were randomly sampled for each tree species. TheRMfor each sampled tree was measured every 1.5 h around the clock before the growth started in spring (late April-early May) and after the growth ceased in autumn (October-November). A polyvinyl chloride (PVC) collar was installed at breast height of the stem on the northern direction of each sampled tree for measuring theRM. Stem temperature at the 1 cm depth beneath the bark (TW) was simultaneously measured 3 cm above the collar with a digital thermometer. The results showed that the diurnal variation inRMlargely followed the change inTWfor all the tree species in both autumn and spring with a “unimodal” or “bimodal” pattern, but the daily maximum value, occurring time and amplitude ofRMvaried with tree species and seasons.TWexplained more than 50% variations inRMfor all the species except for Mongolian pine in spring, which suggested thatTWbe a key environmental factor regulating theRM. However,RMlagged behindTWby 1.5 h (3 h for Mongolian pine in spring). NormalizedRMat 10 ℃ (R10) was significantly lower in autumn than that in spring for each species, ranging from 0.54 μmol CO2m-2s-1for Dahurian larch to 0.78 μmol CO2m-2s-1for Korean spruce in autumn and from 0.87 μmol CO2m-2s-1for Korean pine to 1.10 μmol CO2m-2s-1for Mongolian pine in spring, respectively. The meanR10was about 40% lower in autumn than in spring. There was no significant difference inQ10value ofRMbetween autumn and spring for each species (P> 0.05), ranging between 1.52 for Mongolian pine and 1.82 for Korean spruce. TheR10was significantly positively correlated with DBH for all the species in both seasons, while theQ10was negatively with DBH (allP< 0.05). This suggested that DBH can be used as a proxy for predicting theRMfor these temperate tree species.

stem maintenance respiration; diurnal dynamics; diameter at breast height;Q10; coniferous species

國(guó)家“十二五”科技支撐項(xiàng)目(2011BAD37B01); 教育部長(zhǎng)江學(xué)者和創(chuàng)新團(tuán)隊(duì)發(fā)展計(jì)劃(IRT1054)

2013- 10- 11;

2014- 08- 13

10.5846/stxb201310112443

*通訊作者Corresponding author.E-mail: wangck-cf@nefu.edu.cn

許飛, 王傳寬.溫帶4種針葉樹(shù)種春、秋季節(jié)樹(shù)干維持呼吸的日動(dòng)態(tài).生態(tài)學(xué)報(bào),2015,35(10):3233- 3243.

Xu F, Wang C K.Diurnal dynamics in stem maintenance respiration in spring and autumn for four temperate coniferous tree species in northeastern China.Acta Ecologica Sinica,2015,35(10):3233- 3243.