劉志理, 金光澤

東北林業(yè)大學(xué)生態(tài)研究中心, 哈爾濱 150040

利用凋落物法和林木因子模擬小興安嶺闊葉紅松林葉面積指數(shù)

劉志理, 金光澤*

東北林業(yè)大學(xué)生態(tài)研究中心, 哈爾濱 150040

葉面積指數(shù)(LAI)是研究森林生態(tài)系統(tǒng)生理生態(tài)進(jìn)程中關(guān)鍵的結(jié)構(gòu)參數(shù)之一。目前, 凋落物法是在非破壞性條件下能直接測定森林生態(tài)系統(tǒng)LAI的最有效的方法, 然而將凋落葉按樹種分類增加了該方法的實(shí)施難度。平均優(yōu)勢度模型、林分優(yōu)勢度模型和局域優(yōu)勢度模型基于凋落物法和林木因子(如胸高斷面積 basal area, BA; 坐標(biāo))能精確地預(yù)測落葉闊葉林的LAI, 而這些模型是否適用于針闊混交林仍未進(jìn)行驗(yàn)證。以小興安嶺闊葉紅松林(Pinuskoraiensis)為研究對象, 先利用凋落物法測定其LAI, 依此為參考對3種模型預(yù)測LAI的有效性進(jìn)行驗(yàn)證, 并以紅松、冷杉(Abiesnephrolepis)、紫椴(Tiliaamurensis)、五角槭(Acermono)、楓樺(Betulacostata)和裂葉榆(Ulmuslaciniata)為例, 探討了基于凋落物法測定的LAI與BA的相關(guān)關(guān)系。結(jié)果表明: 平均優(yōu)勢度模型不適于預(yù)測針闊混交林的LAI; 林分優(yōu)勢度模型預(yù)測效果較好, 精度達(dá)86%; 局域優(yōu)勢度模型預(yù)測效果最優(yōu), 精度高于90%。然而, 為準(zhǔn)確測定闊葉紅松林的LAI, 應(yīng)最少選擇測定8個(gè)主要樹種的比葉面積?；诘蚵湮锓y定的6個(gè)樹種的LAI與其BA均顯著相關(guān)(P< 0.01), 最小R2為0.67。研究結(jié)果可為快速、準(zhǔn)確地測定針闊混交林的LAI提供依據(jù), 為非破壞性條件下建立樹種的LAI與其BA的相關(guān)關(guān)系提供參考。

小興安嶺; 針闊混交林; 葉面積指數(shù); 凋落物法; 比葉面積

葉面積指數(shù)(LAI)指地表單位面積上總?cè)~片表面積的一半[1]。葉片面積影響著植物的光合作用和蒸騰作用, 因此, LAI是模擬植物冠層光合作用、蒸發(fā)散以及微氣象最常用的因子之一[2- 3]。直接法測定的LAI能夠代表真實(shí)LAI, 經(jīng)常被用于校準(zhǔn)光學(xué)儀器法間接測定值[4- 6]。在直接法中, 通過收集凋落物的方法來測定森林生態(tài)系統(tǒng)的LAI比破壞性取樣法和異速生長方程法更易實(shí)施, 且不具有破壞性[7- 9]。然而, 相對于光學(xué)儀器法, 凋落物法仍費(fèi)時(shí)費(fèi)力[10], 因此, 如何改進(jìn)凋落物法使之更快捷、有效地測定森林生態(tài)系統(tǒng)的LAI具有重要意義。

凋落物法是指通過測定凋落物收集器中凋落物的干重, 然后結(jié)合比葉面積(SLA)來測定LAI。目前, 凋落物法不僅常用于測定落葉闊葉林的LAI[5,11- 13], 在常綠針葉林中也得到廣泛應(yīng)用[14- 17]。SLA是影響凋落物法測定LAI精度的決定因子[7,18- 19]。不同的樹種之間, 尤其是針葉樹種與闊葉樹種之間的SLA存在較大差異[20], 因此, 為準(zhǔn)確測定整個(gè)林分的LAI, 主要樹種的SLA均需要測定, 而不能用不同樹種的平均SLA代替[21]。這就需要把收集的凋落葉按樹種分類, 然而不同樹種凋落葉的鑒別分類需要一定的專業(yè)技能, 且耗費(fèi)時(shí)間, 尤其是物種豐富的原始林[7]。Nasahara等[10]建議利用各樹種的胸高斷面積(BA)占所有樹種總BA的比例代替凋落物收集器中各樹種的葉凋落量占總?cè)~量的比例來分配凋落葉。這種利用林木因子等信息來預(yù)測各樹種的凋落葉的方法,極大地提高了凋落物法的有效性。林木的每木檢尺主要指測定林分內(nèi)樹木的樹種、胸徑、樹高、坐標(biāo)等林木因子, 這些因子不僅能提供樹種組成、樹種優(yōu)勢度, 還能提供每棵樹在林分內(nèi)的空間信息。

Ishihara和Hiura[7]提出3種基于凋落物法和林分每木檢尺數(shù)據(jù)的模型能夠準(zhǔn)確預(yù)測落葉闊葉林的LAI, 為提高凋落物法測定落葉闊葉林LAI的效率奠定了基礎(chǔ)。3種模型包括: 1) 平均優(yōu)勢度模型, 即假設(shè)一個(gè)凋落物收集器內(nèi)的總凋落物干重能平均分配給各樹種; 2) 林分優(yōu)勢度模型, 將凋落物按照各樹種在整個(gè)樣地內(nèi)的相對優(yōu)勢度分配; 3) 局域優(yōu)勢度模型, 將凋落物按照各樹種在凋落物收集器一定距離范圍內(nèi)的相對優(yōu)勢度分配。研究結(jié)果表明3種模型預(yù)測的LAI均與實(shí)測LAI顯著相關(guān)(P< 0.001), 最小相關(guān)系數(shù)為0.988; 局域優(yōu)勢模型預(yù)測的LAI與實(shí)測LAI具有最高的R2值(0.997), 且比其他兩個(gè)模型能更準(zhǔn)確地預(yù)測LAI的空間變異。然而, 這3種模型是否適用于常綠針葉和落葉闊葉混交的針闊混交林LAI的測定尚未得到驗(yàn)證。盡管此3種模型不適用于未設(shè)置凋落物收集器的林分LAI測定, 但相對于其他直接法仍具有明顯的優(yōu)勢。

利用直接法測定森林生態(tài)系統(tǒng)的LAI通常先測定林分內(nèi)各樹種的LAI, 然后綜合得到整個(gè)林分的LAI。各樹種的LAI與胸徑, BA或邊材面積關(guān)系密切, 破壞性取樣法和異速生長方程法多是基于以上因子來預(yù)測LAI。如: 李軒然等[22]建立了胸徑和葉子生物量的方程, 再結(jié)合SLA測定了濕地松(Pinuselliotii)、馬尾松(Pinusmassoniana)和杉木(Cunninghamialanceolata)的LAI; Guiterman等[17]通過葉面積與邊材面積的異速生長方程測定美國白松(Pinusstrobus)人工林的LAI, 并發(fā)現(xiàn)凋落物法測定的LAI與各樹種的BA呈線性關(guān)系。Jonckheere 等[23]通過建立葉面積與胸徑或BA的相關(guān)關(guān)系測定了歐洲赤松林(Pinussylvestris)的LAI。然而, 在非破壞性條件下, 國內(nèi)對于如何建立LAI與BA相關(guān)關(guān)系的研究尚少。

本研究以東北東部山區(qū)的頂極植被-闊葉紅松林(Pinuskoraiensis)為研究對象。利用凋落物法測定該林型最大LAI時(shí)期的LAI, 以此為參考值驗(yàn)證平均優(yōu)勢度模型、林分優(yōu)勢度模型和局域優(yōu)勢度模型預(yù)測針闊混交林LAI的有效性; 并以該區(qū)域的主要樹種為研究對象, 探討凋落物法測定的LAI與其BA的相關(guān)關(guān)系。研究結(jié)果可為快捷、有效地測定針闊混交林的LAI提供參考, 進(jìn)一步為模擬該區(qū)域的生理生態(tài)過程提供科學(xué)依據(jù)。

1 材料和方法

1.1 研究區(qū)域概況

野外調(diào)查在黑龍江省涼水國家級(jí)自然保護(hù)區(qū)(47° 10′ 50″ N, 128° 53′ 20″ E)進(jìn)行。保護(hù)區(qū)位于黑龍江省伊春市帶嶺區(qū), 地處小興安嶺南部達(dá)里帶嶺支脈的東坡, 地形比較復(fù)雜, 最高山脈海拔707.3 m。該區(qū)屬溫帶大陸性季風(fēng)氣候, 年均氣溫-0.3℃, 年均最高氣溫7.5℃, 年均最低氣溫-6.6 ℃; 年均降水量676 mm, 降水集中在7月; 年積雪期130 —150 d, 年無霜期100 —120 d。該區(qū)域的頂極植被群落是以紅松為建群種的闊葉紅松林, 常綠針葉樹種包括紅松、冷杉(Abiesnephrolepis)和云杉(Piceaspp.); 落葉闊葉樹種主要包括紫椴(Tiliaamurensis)、五角槭(Acermono)、楓樺(Betulacostata)和裂葉榆(Ulmuslaciniata)等(表1)。

表1 小興安嶺闊葉紅松林物種組成及主要樹種的比葉面積

Table 1 Species composition and specific leaf area (SLA) of the mixed broadleaved-Korean pine forest in the Xiaoxing′an Mountains, China

樹種Species密度Density樣地Plot/(No./hm2)小樣方Subplot范圍Range(20m×20m)標(biāo)準(zhǔn)偏差S.D.胸高斷面積Basalarea樣地Plot/(m2/hm2)小樣方Subplot范圍Range(20m×20m)標(biāo)準(zhǔn)偏差S.D.比葉面積SLASpecificleafarea均值Mean/(cm2/g)標(biāo)準(zhǔn)偏差S.D.紅松Pinuskoraiensis122(4.0)0—142.724.45(56.8)0—2.660.5783.793.74紫椴Tiliaamurensis82(2.7)0—213.83.46(8.1)0—0.870.17243.5914.26冷杉Abiesnephrolepis111(3.6)0—153.13.42(8.0)0—0.500.1180.805.43五角槭Acermono163(5.3)0—153.12.49(5.8)0—0.390.08305.0450.08楓樺Betulacostata49(1.6)0—163.12.02(4.7)0—0.980.16199.7911.55裂葉榆Ulmuslaciniata104(3.4)0—254.41.43(3.3)0—0.280.08261.405.65水曲柳Fraxinusmandshuri-ca29(0.9)0—71.51.21(2.8)0—0.590.11338.3613.63云杉Piceaspp.20(0.6)0—30.91.18(2.7)0—0.280.0859.419.70大青楊Populusussuriensis9(0.3)0—40.90.45(1.0)0—0.900.11198.7324.72花楷槭Acerukurunduense226(7.3)0—417.40.43(1.0)0—0.110.02350.678.56青楷槭Acertegmentosum111(3.6)0—275.60.40(0.9)0—0.070.02263.2632.66春榆Ulmusjaponica33(1.1)0—213.70.36(0.8)0—0.530.07179.3518.05毛榛子Corylusmandshurica1150(37.3)1—17838.60.34(0.8)0—0.060.01374.8966.93其他Others873(28.3)14—242411.36(3.2)0.01—0.160.11總計(jì)Total308360—26742.643.020.56—3.380.54

S.D.為標(biāo)準(zhǔn)偏差

研究樣地位于涼水典型闊葉紅松林9 hm2監(jiān)測樣地的中心區(qū), 面積為160 m × 160 m, 分為64個(gè)20 m × 20 m的小樣方。2010年8月份, 對于樣地內(nèi)胸徑 ≥1 cm 的物種進(jìn)行每木檢尺, 主要測定胸徑、樹高、坐標(biāo)等。在每個(gè)小樣方的中心處, 設(shè)置一個(gè)凋落物收集器, 共計(jì)64個(gè)。凋落物收集器用直徑為8 mm的鐵絲和尼龍網(wǎng)圍成(孔徑1 mm, 深0.5—0.6 m), 網(wǎng)口為正方形, 面積為0.5 m2, 凋落網(wǎng)底離地面0.5 m左右。

1.2 凋落物法測定葉面積指數(shù)

1.2.1 凋落物的收集

凋落物收集主要在2010年9月初至2011年8月初進(jìn)行。其中, 2010年9月至12月和2011年5月至8月初, 每月初收集1次; 而2011年1月至4月, 因樣地內(nèi)積雪過多, 收集難度大, 該段時(shí)間內(nèi)不進(jìn)行凋落物的收集, 即2011年5月初收集的凋落物是2010年12月至2011年4月期間內(nèi)凋落的。收集的凋落物及時(shí)帶回實(shí)驗(yàn)室, 將凋落葉按樹種進(jìn)行分類并測其濕重。隨機(jī)選取一定數(shù)量的樣品, 烘干至恒重后測其干重。再結(jié)合各樹種的SLA得到各樣點(diǎn)各樹種各時(shí)期凋落葉產(chǎn)生的LAI。

1.2.2 比葉面積的測定

SLA指單位干重的葉面積[24]。研究表明同一樹種的SLA存在季節(jié)性差異[18,25]。因此, 為減小SLA季節(jié)性差異對估測LAI產(chǎn)生的影響, 本研究分別在8月、9月、10月測定樣地內(nèi)主要樹種的SLA。本研究測定了紅松、冷杉、云杉、紫椴、五角槭、楓樺、裂葉榆、水曲柳(Fraxinusmandshurica)、大青楊(Populusussuriensis)、花楷槭(Acerukurunduense)、青楷槭(Acertegmentosum)、春榆(Ulmusjaponica)及毛榛子(Corylusmandshurica)共3種針葉樹種和10種闊葉樹種的SLA。闊葉和針葉樹種采用不同方法測定其SLA。闊葉樹種, 各樹種從凋落物收集器內(nèi)隨機(jī)選取50個(gè)健康平整的樣葉, 利用掃描儀測定樣葉的葉面積, 不平整的樣葉需浸在水中直至平整; 針葉樹種, 各樹種在凋落收集器內(nèi)隨機(jī)選取400個(gè)樣針, 利用排水法測定其半表面積[26], 操作細(xì)節(jié)參照了Liu等[27]的文獻(xiàn)。將樣葉烘干至恒重后, 分別稱重(精確到0.001 g)。根據(jù)SLA定義即可得到各樹種3個(gè)時(shí)期的SLA。對于未測定SLA的時(shí)期, 采用3次的均值。對于未測定SLA的闊葉樹種, 其SLA采用10種闊葉樹種的均值。

1.2.3 葉面積指數(shù)的測定

本研究關(guān)注2010年闊葉紅松林最大LAI時(shí)期即8月初的LAI。闊葉紅松林內(nèi)闊葉和針葉樹種8月初的LAI根據(jù)不同時(shí)期的凋落物數(shù)據(jù)結(jié)合SLA計(jì)算。各闊葉樹種8月初的LAI通過累加落葉季節(jié)(2010年9月至11月)凋落葉產(chǎn)生的LAI得到。對于針葉樹種, 利用以下公式可得到林冠內(nèi)的總LAI[28]:

(1)

式中, LAIi-total為針葉展出i年后林冠內(nèi)存留針葉的總LAI, LAIi為林冠內(nèi)針葉展出i年后存留的LAI,i為針葉展出后存活的年數(shù)。研究區(qū)域的闊葉紅松林為成熟林, 可假設(shè)每年新生針葉的總數(shù)量保持不變, 任何一年內(nèi)觀測的LAIi都可代表該林分的平均狀態(tài)。因此, 本研究以1a為周期(2010年9月至2011年8月初), 先測定1年內(nèi)凋落針葉產(chǎn)生的LAI, 然后乘以針葉的平均葉壽命得到2010年8月初各針葉樹種的LAI。本研究通過實(shí)地采集樣枝的方法獲得紅松、冷杉和云杉針葉的平均葉壽命分別為(3.08 ± 0.25)(平均值±標(biāo)準(zhǔn)偏差)a、(3.68 ± 0.52)a、(3.91 ± 0.27)a, 具體測定方法參照劉志理等[28]的文獻(xiàn)。綜合闊葉和針葉樹種的LAI即可得到整個(gè)林分8月初的LAI, 該方法得到的LAI為實(shí)測LAI, 用于檢驗(yàn)?zāi)Ｐ皖A(yù)測LAI的有效性。

1.3 模型預(yù)測葉面積指數(shù)

參照Ishihara和Hiura[7]和Nasahara等[10]的研究結(jié)果, 本研究利用各樹種的BA來評定各樹種的優(yōu)勢度。

1.3.1 平均優(yōu)勢度模型

該模型假設(shè)凋落物收集器i內(nèi)的總凋落葉干重(LFi, g/m2)能夠平均分配給13個(gè)樹種, 即利用以下公式可得到凋落物收集器i內(nèi)所有樹種的總LAI(LAIi)[7]:

(2)

式中, SLAj為樹種j的比葉面積。LFi為凋落物收集器i內(nèi)的總凋落葉干重(即各時(shí)期凋落葉總和), 其中闊葉樹種為2010年9月至2010年11月內(nèi)所有凋落葉, 而針葉樹種一直存在凋落現(xiàn)象, 因此收集器i內(nèi)針葉樹種的總凋落葉是根據(jù)2010年9月至2011年8月內(nèi)的總凋落針葉乘以其針葉平均葉壽命計(jì)算得到。

1.3.2 林分優(yōu)勢度模型

該模型根據(jù)各樹種在整個(gè)樣地內(nèi)的相對優(yōu)勢度來預(yù)測凋落物收集器i對應(yīng)的總LAI (LAIi)[7]:

(3)

式中, Dj為樹種j在整個(gè)樣地內(nèi)的相對優(yōu)勢度, 即樹種j的胸高斷面積(BAj, m2)占整個(gè)樣地內(nèi)13個(gè)樹種總BA的比例, 根據(jù)下式得到:

(4)

1.3.3 局域優(yōu)勢度模型

該模型是根據(jù)各樹種在距離凋落物收集器一定范圍內(nèi)的相對優(yōu)勢度來預(yù)測凋落物收集器i對應(yīng)的總LAI(LAIi)[7]:

(5)

式中,Dij為樹種j在距離凋落物收集器i10m距離內(nèi)的相對優(yōu)勢度, 根據(jù)下式計(jì)算得到:

(6)

1.4 比葉面積有效性的驗(yàn)證

SLA的測定是凋落物法測定LAI中的關(guān)鍵步驟, 同時(shí)加大了凋落物法的實(shí)施難度, 尤其是測定物種豐富的森林生態(tài)系統(tǒng)中各樹種的SLA費(fèi)時(shí)費(fèi)力。因此, 本研究基于12個(gè)樹種的SLA, 檢驗(yàn)測定SLA的樹種數(shù)量對于LAI測量精度的影響, 根據(jù)下式計(jì)算凋落物收集器i的總LAI(LAIi)[7]:

(7)

右式中第一部分為凋落物收集器i內(nèi)n個(gè)樹種(j= 1, 2, 3,…,n,n最大為11)的總LAI, 第二部分為估測的剩余凋落葉產(chǎn)生的LAI, 由剩余凋落葉干重除以n個(gè)已知樹種的平均SLA得到。當(dāng)n= 12時(shí), 第二部分為0, 公式(7)計(jì)算得到實(shí)測LAI。根據(jù)樹種的BA占樣地內(nèi)總BA的比例(即相對優(yōu)勢度)由高到低依次選擇樹種, 即j= 1時(shí), 所選樹種為相對優(yōu)勢度最高的紅松, 依次類推(表1)。本研究中大青楊未用于SLA有效性的測定, 因?yàn)槠淇侭A主要是一棵大樹的貢獻(xiàn)(BA占總BA的79%), 這使之凋落葉的分布過于集中, 缺乏代表性。

為檢驗(yàn)公式(7)估測LAI的準(zhǔn)確性, 將之與實(shí)測LAI進(jìn)行回歸分析, 為方便比較, 截距設(shè)置為0。檢驗(yàn)參數(shù)為斜率和調(diào)整后的決定系數(shù)(R2)。

1.5 葉面積指數(shù)與胸高斷面積的回歸分析

以64個(gè)20 m × 20 m的小樣方為單位, 以紅松、冷杉、紫椴、五角槭、楓樺和裂葉榆為對象, 根據(jù)每木檢尺數(shù)據(jù)計(jì)算小樣方內(nèi)各樹種的BA, 然后與凋落物收集器內(nèi)對應(yīng)凋落葉得到的LAI進(jìn)行回歸分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 模型比較

3種模型預(yù)測的LAI與實(shí)測LAI均顯著相關(guān)(P< 0.01)(圖1)。局域優(yōu)勢度模型預(yù)測的LAI與實(shí)測LAI具有最大的R2及最小的RMSE, 分別為0.97和0.42, 表明該模型比平均優(yōu)勢度模型和林分優(yōu)勢度模型能更準(zhǔn)確地預(yù)測LAI及其空間變異。平均優(yōu)勢度模型和林分優(yōu)勢度模型預(yù)測的LAI與實(shí)測LAI具有相同的R2值(0.76), 但前者與實(shí)測LAI的RMSE略大于后者, 值分別為1.10和1.09。實(shí)測LAI, 平均優(yōu)勢度模型, 林分優(yōu)勢度模型及局域優(yōu)勢度模型預(yù)測的LAI分別為6.88(S.D. = 2.27)、12.44(4.23)、7.86(2.62)及7.41(2.32) (表2), 表明3種模型預(yù)測的LAI均高于實(shí)測LAI。平均優(yōu)勢度模型預(yù)測LAI的效果最差, 預(yù)測值比實(shí)測值高估81%; 林分優(yōu)勢度模型預(yù)測效果稍好, 比實(shí)測值高估14%; 局域優(yōu)勢度模型預(yù)測效果最好, 與實(shí)測值的差異小于10%, 表明在預(yù)測LAI時(shí), 應(yīng)考慮LAI的空間特性, 不同方法測定LAI均具有較大標(biāo)準(zhǔn)偏差(表2), 說明闊葉紅松林的LAI存在明顯的空間變異。

圖1 實(shí)測葉面積指數(shù)與3種模型預(yù)測的葉面積指數(shù)的回歸分析(虛線為1∶1線)Fig.1 Regression analysis between measured and predicted LAI (leaf area index) for three models (n = 64). The dotted lines represent the 1∶1 relationship

表2 實(shí)測葉面積指數(shù)與模型預(yù)測葉面積指數(shù)的比較Table 2 Comparison of measured and predicted LAI

差異 (%) = (模型預(yù)測葉面積指數(shù)-實(shí)測葉面積指數(shù))/實(shí)測葉面積指數(shù)×100%

2.2 比葉面積的有效性

總體來看, 隨測定SLA樹種數(shù)量的增加, 斜率、調(diào)整后的R2與1的距離均越來越近(2個(gè)樹種時(shí)除外)(圖2)。當(dāng)選擇1—7個(gè)樹種的SLA計(jì)算LAI時(shí), 預(yù)測精度波動(dòng)較大, 而當(dāng)選擇≥8個(gè)樹種的SLA計(jì)算LAI時(shí), 斜率、調(diào)整后的R2分別大于0.970和0.986, 其測量精度高于97%, 表明最少選擇8個(gè)樹種的SLA才能準(zhǔn)確地測定闊葉紅松林的LAI。

圖2 實(shí)測葉面積指數(shù)與選擇不同數(shù)量樹種的比葉面積計(jì)算的葉面積指數(shù)間的斜率, 調(diào)整后的決定系數(shù)(R2)

2.3 葉面積指數(shù)與胸高斷面積的回歸分析

圖3表明利用凋落物法測定6個(gè)樹種的LAI與其BA均顯著相關(guān)(P< 0.01)。在每個(gè)小樣方內(nèi)均有紅松分布(n= 64, 圖3), 主要源于紅松是該區(qū)域的建群種(相對優(yōu)勢度為56.8%)?？傮w來看, LAI與BA的相關(guān)性在針葉樹種和闊葉樹種間存在明顯差異, 例如紅松和冷杉, 其LAI和BA回歸方程的指數(shù)分別為0.7972和0.9539; 相對而言, 闊葉樹種間LAI和BA回歸方程的指數(shù)均小于針葉樹種, 如裂葉榆對應(yīng)的指數(shù)最大為0.6814。裂葉榆的LAI與其BA具有最優(yōu)相關(guān)性,R2= 0.93, 而楓樺、紫椴、冷杉、紅松和五角槭,R2分別為0.89、0.81、0.81、0.78和0.67。

圖3 小興安嶺6種主要樹種的葉面積指數(shù)與其胸高斷面積的回歸分析

3 討論

平均優(yōu)勢度模型、林分優(yōu)勢度模型及局域優(yōu)勢度模型預(yù)測落葉闊葉林LAI的準(zhǔn)確性均大于91%[7], 高于預(yù)測針闊混交林(闊葉紅松林)的LAI, 主要源于針葉樹種和闊葉樹種間的SLA存在明顯差異。本研究中不同樹種SLA的變異系數(shù)大于Ishihara和Hiura[7]的研究結(jié)果, 二者的值分別為46.4%和17.9%, 此外, 本研究中未考慮冠層中葉片的垂直結(jié)構(gòu)對SLA產(chǎn)生的影響。平均優(yōu)勢度模型預(yù)測針闊混交林的LAI的效果最差, 比實(shí)測值高估81%, 表明平均優(yōu)勢度模型不適于預(yù)測針闊混交林LAI。在具備主要樹種的SLA及BA條件下, 林分優(yōu)勢度模型能夠用于針闊混交林LAI的預(yù)測, 精度達(dá)86%。局域優(yōu)勢度模型預(yù)測針闊混交林LAI的效果最優(yōu), 精度高于90%, 表明該模型不僅適用于預(yù)測落葉闊葉林的LAI, 在針闊混交林中也適用; 然而該模型需要額外測定樹木在林分中的空間信息(坐標(biāo))[7]。此外, 為準(zhǔn)確估測闊葉紅松林LAI, 應(yīng)考慮測定樹種的SLA, 當(dāng)測定樹種數(shù)量過少時(shí)會(huì)出現(xiàn)低估或高估LAI的現(xiàn)象(圖2), Ishihara和Hiura[7]也得到類似結(jié)論; 但Kalácska等[21]發(fā)現(xiàn)基于一些樹種的平均SLA預(yù)測LAI時(shí)總會(huì)出現(xiàn)高估現(xiàn)象, 與樹種數(shù)量無關(guān), 這些現(xiàn)象可能主要源于林分的物種組成及樹種特性的差異。本研究表明, 最少測定8個(gè)主要樹種的SLA, 其BA占12個(gè)物種總BA的95%, 才能準(zhǔn)確預(yù)測針闊混交林的LAI(精度高于97%)。林分優(yōu)勢度模型和局域優(yōu)勢度模型均不需要將凋落葉按樹種進(jìn)行分類, 這大大提高了凋落物法的效率。

目前, 異速生長方程法也是測定森林生態(tài)系統(tǒng)LAI常用的直接方法[30- 31], 但相對于局域優(yōu)勢度模型法, 需要耗費(fèi)更多的人力財(cái)力, 因?yàn)椴粌H同一地域不同樹種間的異速生長方程存在差異, 同一樹種不同地域間的異速生長方程也可能存在差異[7,26,32]。然而局域優(yōu)勢度模型受凋落物收集器的限制, 不適用于未設(shè)置收集器林分LAI的測定。相對而言, 光學(xué)儀器法能方便、快捷地測定森林生態(tài)系統(tǒng)的LAI, 但其存在明顯低估現(xiàn)象, 精度需要直接測定值進(jìn)行校準(zhǔn)已得到廣泛報(bào)道[15,33- 35]。因此, 如何提高直接法的效率或如何提高模型預(yù)測的精度應(yīng)給予更多關(guān)注。

本研究基于凋落物法, 建立了小興安嶺6個(gè)主要樹種的LAI與其BA的回歸關(guān)系, 該方法避免了破壞性取樣。研究表明, 6個(gè)樹種的LAI與BA均顯著相關(guān)(P< 0.01), 最小R2為0.67。其他學(xué)者也得到類似結(jié)論, 如Deblonde等[36]通過采伐樣樹, 擬合葉面積與胸高處邊材面積的方程, 直接估測了加拿大松樹林的脂松(Pinusresinosa)和班克松(Pinusbanksiana)的LAI, 發(fā)現(xiàn)林分LAI與平均BA相關(guān)性很強(qiáng)(R2= 0.98); Neumann等[12]通過凋落物法估測了加拿大安大略湖南部山楊(Populusgrandidentata)-紅楓(Acerrubum)混交落葉林的LAI, 得到LAI與各樹種的BA具有很強(qiáng)的相關(guān)性(R2= 0.994)。這些研究結(jié)果表明根據(jù)BA能夠有效地預(yù)測樹種或林分的LAI, 同時(shí)也為基于凋落物法建立LAI與BA的回歸關(guān)系提供了理論支持。本研究中雖考慮了SLA的季節(jié)性差異, 但未考慮其是否存在空間變異。而有研究表明利用凋落物法測定LAI時(shí)應(yīng)考慮SLA的空間變異性, 如Bouriaud等[19]的研究表明計(jì)算LAI時(shí)忽略SLA的空間變異能導(dǎo)致8%—24%的誤差。因此, 為提高凋落物法測定LAI的準(zhǔn)確性, SLA的空間變異性在今后研究中應(yīng)被考慮。

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Using litter collection and tree data to model leaf area index in the mixed broadleaved-Korean pine forest in the Xiaoxing′an Mountains, China

LIU Zhili, JIN Guangze*

CenterforEcologicalResearch,NortheastForestryUniversity,Harbin150040,China

Leaf area index (LAI), defined as half the total leaf area per unit ground surface area, and it is one of the most important parameters for modeling many forest ecosystem processes, e.g., canopy photosynthesis, evapotranspiration, respiration, and microclimates. Methods for directly measuring LAI mainly include destructive sampling, allometry, and litter collection. The LAI derived from these direct methods is close to the true LAI, which are often used to calibrate that LAI derived from optical methods. However, the former two methods are destructive, thus the litter collection method is the most useful direct method for estimating LAI in a forest stand. However, sorting leaf litter is time consuming because of substantial skill in identification, especially in a natural forest with high species diversity. Thus, the method for improving the efficiency of the litter collection method is needed urgently. The equal dominance model, stand dominance model and local dominance model could be used to accurately estimate the LAI based on the litter collection method and tree data (e.g., basal area BA; coordinate) have been verified by many previous studies in deciduous broadleaf forests. The equal dominance model assumes that leaf litter biomass of a litter trap can be partitioned equally to each species; The stand dominance model partitions leaf litter biomass to each species proportionally based on its relative dominance within a whole stand; The local dominance model partitions leaf litter biomass to species in proportion with their local relative dominance around each litter trap. However, few studies are reported to check whether these models are useful for estimating the LAI in a mixed needleleaf-broadleaf forest stand. In the present study, we estimated the LAI using the litter collection method in the mixed broadleaved-Korean pine forest, and these results as a reference are used to verify the effectiveness of these three models in predicting the LAI in the mixed needleleaf-broadleaf forest stand. In addition to, rely onPinuskoraiensis,Abiesnephrolepis,Tiliaamurensis,Acermono,BetulacostataandUlmuslaciniata, we explored the regression analysis between the LAI obtained by the litter collection method and basal area for each species. The results showed that the equal dominance model is not useful for predicting the LAI in a mixed needleleaf-broadleaf forest stand. The stand dominance model and local dominance model are useful for predicting the LAI, and the accuracies are over 86% and 90%, respectively. Furthermore, we found that at least 8 specific leaf areas (SLAs) of dominant species are to be obtained for accurate estimation of LAI in a mixed needleleaf-broadleaf forest stand. LAI correlated with BA significantly (P< 0.01) for the six species, with the smallestR2value of 0.67. These results lay a foundation for rapidly and accurately estimating the LAI in a mixed needleleaf-broadleaf forest stand in subsequent studies, and provide references for developing the regression analysis between the LAI and BA within non-destructive.

Xiaoxing′an Mountains; mixed needleleaf-broadleaf forest; leaf area index (LAI); litter collection method; specific leaf area (SLA)

國家自然科學(xué)基金(31270473); 中央高?；究蒲袠I(yè)務(wù)費(fèi)專項(xiàng)資金資助(2572014AA01)

2014- 05- 21;

2014- 08- 27

10.5846/stxb201405211043

*通訊作者Corresponding author.E-mail: taxus@126.com

劉志理, 金光澤.利用凋落物法和林木因子模擬小興安嶺闊葉紅松林葉面積指數(shù).生態(tài)學(xué)報(bào),2015,35(10):3190- 3198.

Liu Z L, Jin G Z.Using litter collection and tree data to model leaf area index in the mixed broadleaved-Korean pine forest in the Xiaoxing′an Mountains, China.Acta Ecologica Sinica,2015,35(10):3190- 3198.