任海慶, 袁興中,3,*, 劉 紅, 張躍偉, 周上博

1 重慶大學(xué)資源及環(huán)境科學(xué)學(xué)院, 重慶 400030 2 西南資源開發(fā)及環(huán)境災(zāi)害控制工程教育部重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室, 重慶 400030 3 煤礦災(zāi)害動(dòng)力學(xué)與控制國家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室, 重慶 400030

環(huán)境因子對河流底棲無脊椎動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)的影響

任海慶1,2, 袁興中1,2,3,*, 劉 紅1,2, 張躍偉1,2, 周上博1,2

1 重慶大學(xué)資源及環(huán)境科學(xué)學(xué)院, 重慶 400030 2 西南資源開發(fā)及環(huán)境災(zāi)害控制工程教育部重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室, 重慶 400030 3 煤礦災(zāi)害動(dòng)力學(xué)與控制國家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室, 重慶 400030

底棲無脊椎動(dòng)物是河流生態(tài)系統(tǒng)的重要組成部分，在物質(zhì)循環(huán)和能量流動(dòng)中是不可或缺的重要環(huán)節(jié)。其群落結(jié)構(gòu)特點(diǎn)與河流環(huán)境因子密切相關(guān)，能較好地反映河流生態(tài)系統(tǒng)健康狀況。綜述了物理因子(底質(zhì)、溫度、水深、水流、洪水干擾等)、化學(xué)因子(溶氧量、pH值、磷、氮等)、生物因子(水生植物、競爭和捕食)、人為干擾(電站建設(shè)、城鎮(zhèn)化等)和綜合因子對河流底棲無脊椎動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)的影響，并根據(jù)國內(nèi)外研究現(xiàn)狀指出水流、海拔和洪水干擾等環(huán)境因子對河流底棲無脊椎動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)影響的研究較少或不足，對這些環(huán)境因子的研究應(yīng)是今后河流生態(tài)學(xué)領(lǐng)域需要著力推進(jìn)重要內(nèi)容。深入研究和完善環(huán)境因子與底棲無脊椎動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)的關(guān)系可為保護(hù)底棲無脊椎動(dòng)物群落、流域水生態(tài)系統(tǒng)管理和受損河流生態(tài)系統(tǒng)修復(fù)提供更為全面的科學(xué)依據(jù)。

底棲無脊椎動(dòng)物; 環(huán)境因子; 群落結(jié)構(gòu)

底棲無脊椎動(dòng)物是食物鏈中的重要環(huán)節(jié)，在水體中能促進(jìn)有機(jī)碎屑分解，通過攝食、排泄和在沉積物中活動(dòng)，釋放營養(yǎng)鹽到水體中，同時(shí)也能加快營養(yǎng)鹽的移動(dòng)速度[3]。其群落結(jié)構(gòu)與環(huán)境因子聯(lián)系密切，在不同的季節(jié)和生境中，種類組成、豐度都存在明顯的差異性[4]。環(huán)境因子對底棲無脊椎動(dòng)物的影響非常復(fù)雜，不僅環(huán)境因子眾多，而且不同的環(huán)境因子對不同的底棲無脊椎動(dòng)物類群有著不完全一致的作用。因此，研究底棲無脊椎動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)與環(huán)境因子的關(guān)系具有重要意義，可為保護(hù)底棲無脊椎動(dòng)物群落和流域水生態(tài)系統(tǒng)管理提供重要的科學(xué)依據(jù)，同時(shí)也是河流生態(tài)學(xué)研究的基礎(chǔ)，并且一直是研究的熱點(diǎn)[5- 8]。本文從物理因子、化學(xué)因子、生物因子、人為干擾及綜合因子方面綜述了對河流底棲無脊椎動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)的影響，指出環(huán)境因子對河流底棲無脊椎動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)相關(guān)研究尚需完善之處，并為今后相關(guān)的研究方向提供參考。

1 物理因子

1.1 底質(zhì)

底質(zhì)是影響河流底棲無脊椎動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)最重要的環(huán)境因素之一[9- 10]，是底棲無脊椎動(dòng)物生長、繁殖等一切生命活動(dòng)的必備條件，其粒徑大小、異質(zhì)性、表面結(jié)構(gòu)、穩(wěn)定性等對底棲無脊椎動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)的組成影響很大。

國內(nèi)根據(jù)《河流泥沙顆粒分析規(guī)程》將底質(zhì)分為粘粒(<0.004 mm)、粉沙(0.004—0.062 mm)、沙粒(0.062—2.0 mm)、礫石(2.0—16.0 mm)、卵石(16.0—250.0 mm)、漂石(>250.0 mm)六類[11]。國外河流生態(tài)學(xué)研究中采用Cummins的分類方法將底質(zhì)分為淤泥(<0.05 mm)、細(xì)沙(0.05—2 mm)、砂礫(2—16 mm)、卵石(16—64 mm)、圓石(64—256 mm)、漂石(>256 mm)[12]。底質(zhì)類型的不同直接影響底棲無脊椎動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)[13]。就理論上而言，淤泥、細(xì)沙和砂礫的穩(wěn)定性較差，異質(zhì)性低，底棲無脊椎動(dòng)物的生物量和多樣性較低；卵石、圓石和漂石表面結(jié)構(gòu)復(fù)雜，穩(wěn)定性較好，生物量和多樣性較高。王強(qiáng)等[14]對西南山地源頭溪流附石性水生昆蟲群落特征及多樣性研究發(fā)現(xiàn)大圓石(粒徑(214.7±29.9) mm)上水生昆蟲多度顯著高于小圓石(粒徑(122.3±12.9) mm)，Shannon-Wiener多樣性指數(shù)和Margalef豐度指數(shù)也顯著高于小圓石；Hildrew等[15]、Reice[10]、Rabeni和Minshall[16]認(rèn)為河流底質(zhì)粒徑平均大小影響底棲無脊椎動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)。

底棲無脊椎動(dòng)物主要取食浮游生物、底棲藻類和水草碎屑，其多樣性和豐度隨著底質(zhì)中浮游生物和水草碎屑數(shù)量變化而變化。因此底質(zhì)組成成分不同，將影響底棲無脊椎動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)的組成。Angradi[17]和Hawkins[18]認(rèn)為包含樹葉、礫石、樹木等的底質(zhì)生境比含有沙粒和基巖簡單結(jié)構(gòu)的底質(zhì)生境有更高的底棲無脊椎動(dòng)物多樣性；但是過高的浮游生物、底棲藻類和水草碎屑生物量反而導(dǎo)致生境缺氧，可能導(dǎo)致底棲無脊椎動(dòng)物多樣性和豐度下降，如生活于Michigen河的一種搖蚊Brilliaflavifrons主食植物葉子，當(dāng)?shù)踪|(zhì)中富含新鮮植物葉子時(shí)較衰敗葉子具更高的生長速率[19]。

1.2 溫度

綜上所述，企業(yè)內(nèi)部控制的發(fā)展對是企業(yè)財(cái)務(wù)勝仗的保障兵，科學(xué)化提高電算化的管理水平更是是重中之重在建立現(xiàn)代化企業(yè)制度的同時(shí)，更能夠提高企業(yè)產(chǎn)品的競爭能力。同時(shí)，要充分考慮我國內(nèi)外經(jīng)濟(jì)環(huán)境與企業(yè)實(shí)際情況，靈活把握管控的方式方法，力求摸索出一套完善靈活的成本管理和內(nèi)控體系模式。

任何物種都生活在嚴(yán)格的溫度范圍內(nèi)，溫度的變化直接或間接影響底棲無脊椎動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)。Ward和Stanford[20]認(rèn)為溫度格局影響昆蟲生命周期，從而導(dǎo)致昆蟲密度增加。Hay等[21]對Missouri河內(nèi)大型無脊椎動(dòng)物漂移密度與非生物因子的關(guān)系進(jìn)行了研究，提出水溫是河流上游重要的預(yù)測因子。全球氣候變化對河流底棲無脊椎動(dòng)物群落的影響一直也是研究者關(guān)注的重點(diǎn)。Hughes[22]認(rèn)為群落結(jié)構(gòu)和組成的變化被作為是生物結(jié)構(gòu)對氣候變化的一種信號，氣候變化的結(jié)果將影響生物的生理機(jī)能、物候關(guān)系和分布等。Floury等[23]人對河流大型無脊椎動(dòng)物和氣候變化進(jìn)行30a(1979—2008年)數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)，結(jié)果顯示，相對30a前，溫度升高0.9 ℃，流速緩慢或者靜止的水域中大型無脊椎動(dòng)物(包括外來物種)逐漸轉(zhuǎn)向耐污種和廣適種。除此之外，季節(jié)變化對底棲無脊椎動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)也產(chǎn)生一定的影響，Kosnicki和Sites[24]對美國Missouri Ozark河流進(jìn)行了研究，指出在一年內(nèi)不同季節(jié)，底棲無脊椎動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)隨著季節(jié)變化而變化。

1.3 水深

底棲無脊椎動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)明顯的隨著水深的變化而變化。Beisel等[25]對在中尺度生境特征的影響下，河流群落結(jié)構(gòu)與空間變化的關(guān)系研究中，指出除了底質(zhì)外，河流水深是影響底棲無脊椎動(dòng)物的重要因素，在很小的范圍內(nèi)，水深與底棲無脊椎動(dòng)物的均勻度成正相關(guān)，與多度成負(fù)相關(guān)關(guān)系。Heino[26]研究了空間異質(zhì)性、生境大小和水質(zhì)對靜水中底棲無脊椎動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)的影響，發(fā)現(xiàn)刮食者物種豐富度與河流水深成正相關(guān)性。楊青瑞和陳求穩(wěn)[27]對漓江大型底棲無脊椎動(dòng)物及其與水環(huán)境的關(guān)系研究發(fā)現(xiàn)，水深是影響大型底棲無脊椎動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)和分布的主要環(huán)境因子。

1.4 水流

水流對底棲無脊椎動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)的影響包括流速和流量。通常急流水域中的含氧量一般達(dá)到飽和，適合喜氧型底棲無脊椎動(dòng)物棲息；反之，流速緩慢或者靜止的水域中含氧量較低，適合需氧量低的底棲無脊椎動(dòng)物棲息。流量的增加導(dǎo)致沿岸凋落物輸入的增加，為底棲無脊椎動(dòng)物提供更多食物來源，并且最佳流量對河流生態(tài)系統(tǒng)有積極的作用。

一般來說，河流上游(尤其是源頭段)流速湍急，河流底質(zhì)多為巖塊、礫石，植物落葉基本沒有分解，水質(zhì)較好，適合蜉蝣目、毛翅目和襀翅目等類群棲息；到河流下游，流速緩慢，底質(zhì)粒徑逐漸變小，主要適合腹足綱、環(huán)節(jié)動(dòng)物門等動(dòng)物棲息。在研究過程中流速被認(rèn)為是底棲無脊椎動(dòng)物棲息地生境中重要因子，在討論時(shí)空變化對底棲無脊椎動(dòng)物影響時(shí)，應(yīng)該把流速的變化考慮在內(nèi)[28]。Nelson和Lieberman[29]在流量和其他環(huán)境因素對底棲無脊椎動(dòng)物的影響研究中發(fā)現(xiàn)，流速是解釋群落結(jié)構(gòu)最重要的變量。Nelson[30]也提出流速是影響底棲無脊椎動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)最基本的環(huán)境因子。

水流流量不僅影響河流生產(chǎn)力[31]、種間和種內(nèi)的競爭力[32]和稚蟲的分布地點(diǎn)[33]，而且對河流底棲無脊椎動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)有顯著性影響。孫小玲等[34]對春季昌江大型底棲無脊椎動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)及功能攝食類群的空間分布研究表明，流量的增加會(huì)加速河流中沿岸凋落物的輸入，水溫的升高會(huì)加速凋落物的分解，進(jìn)而增加河流中有機(jī)碳和其他溶解物質(zhì)的含量，從而決定底棲無脊椎動(dòng)物的群落結(jié)構(gòu)。Li等[35]人在香溪河底棲無脊椎動(dòng)物和它們對河道環(huán)境流量的應(yīng)用方面建設(shè)了生境適宜模型，通過最低要求河道流量(水文級)、最小河道環(huán)境流量(生物物種水平)和最佳河道環(huán)境流量(生態(tài)系統(tǒng)水平)研究發(fā)現(xiàn)年平均流量的42.91%(2.639 m3/s)是保護(hù)河流生態(tài)系統(tǒng)健康、保持河道生物多樣性、減少小水電站影響的最佳河道環(huán)境流量。

1.5 洪水干擾

洪水干擾能改變底棲無脊椎動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)組成，洪水持續(xù)時(shí)間、流量大小、水位波動(dòng)等因素對底棲無脊椎動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)產(chǎn)生不同程度的影響。在國外，洪水與河流底棲無脊椎動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)關(guān)系的相關(guān)研究開始較早，但缺乏系統(tǒng)性研究，仍不完善；這方面的研究在國內(nèi)幾乎空白。

Junk等人在1989 年提出洪水脈沖理論概念，認(rèn)為洪水脈沖是“河流-洪泛區(qū)”系統(tǒng)生物生存、生產(chǎn)力和交互作用的主要驅(qū)動(dòng)力[36]，其屬性主要包括洪水量級、脈沖時(shí)間、淹水時(shí)間等，此理論用以解釋河流洪泛濕地區(qū)能量及營養(yǎng)的動(dòng)態(tài)變化。當(dāng)豐水季節(jié)，泛濫洪水建立了河流與洪泛區(qū)之間的水力聯(lián)系，洪水徑流不斷地由河流向洪泛區(qū)提供有機(jī)營養(yǎng)物質(zhì)輸入，水棲生物及無脊椎動(dòng)物迅速生長；枯水季節(jié)，其河道與洪泛區(qū)各自維持自身的營養(yǎng)物質(zhì)循環(huán)[37]。此理論也指出在洪泛區(qū)系統(tǒng)內(nèi)具有較高的生物量，但受到地形、地貌因素的限制，洪泛區(qū)與河流有機(jī)質(zhì)交換會(huì)受到影響，在水文連通性不是很好的情況下，洪泛區(qū)有機(jī)體也可能顯著地影響河流系統(tǒng)的食物網(wǎng)[38]，因此，洪泛區(qū)是生物多樣性研究的熱點(diǎn)區(qū)域?，F(xiàn)階段對洪泛區(qū)動(dòng)物研究，主要集中在魚類和水鳥的研究，如Bayley[39]對魚類的研究和Roshiier[40]對鳥類的研究，但是對底棲無脊椎動(dòng)物的研究工作非常稀少。

洪水干擾對不同流域內(nèi)底棲無脊椎動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)的影響已有研究，如Mundahl和Hunt[41]在美國進(jìn)行了不同級別的溪流對底棲無脊椎動(dòng)物影響的研究，發(fā)現(xiàn)洪水干擾導(dǎo)致很多溪流中無脊椎動(dòng)物的密度減少75%—95%，類群豐富度減少30%—70%，在一級和二級溪流中，群落結(jié)構(gòu)變得更加簡單，但是在四級溪流中沒有這種變化；還指出不同的洪水干擾程度對溪流群落結(jié)構(gòu)的恢復(fù)需要不同的時(shí)間。Bond和Downes[42]對澳大利亞的8 條人工河流進(jìn)行研究，結(jié)果表明洪水干擾是對底棲無脊椎動(dòng)物群落影響的重要機(jī)制。除此之外，Resh等[43]、Lake[44]也對洪水與底棲無脊椎動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)的關(guān)系進(jìn)行了研究。

1.6 海拔

海拔高低決定了一個(gè)區(qū)域的溫度和光照等環(huán)境因子的變化，間接影響底棲無脊椎動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)組成。不同季節(jié)底棲無脊椎動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)的不同，除了氨氮、硬度和水溫等環(huán)境因子外，海拔也是主要的影響因子之一[45]。Mishra等[46]對印度喜馬拉雅冰川河流的底棲無脊椎動(dòng)物分布格局進(jìn)行了研究，指出在高海拔河流中，蜉蝣目、毛翅目、雙翅目、襀翅目和鞘翅目占底棲無脊椎動(dòng)物總量的比例大于80%。Carvalho等[47]研究了巴西半干旱地區(qū)間歇性的河流中底棲無脊椎動(dòng)物結(jié)構(gòu)，發(fā)現(xiàn)除底質(zhì)類型、植物和枯枝落葉外，海拔也是影響底棲無脊椎動(dòng)物組成的重要因子之一。Loayza-Muro等[48]認(rèn)為高海拔為底棲無脊椎動(dòng)物群落創(chuàng)造了獨(dú)特的具有挑戰(zhàn)的環(huán)境，限制了底棲動(dòng)物群落的多樣性。渠曉東等[49]對雅礱江錦屏段及其主要支流25 個(gè)采樣點(diǎn)的大型底棲動(dòng)物進(jìn)行了調(diào)查研究，發(fā)現(xiàn)5 月份和11 月份影響底棲無脊椎動(dòng)物的主要環(huán)境因子為海拔高度、氨氮和硬度等。Carter等[50]在三類生境尺度與溪流底棲無脊椎動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)關(guān)系的研究中發(fā)現(xiàn)，物種組成是隨著土地利用的海拔變化而變化的，但物種多樣性與海拔之間并沒有明顯的關(guān)系。

2 化學(xué)因子

底棲無脊椎動(dòng)物生活史的全部或者大部分時(shí)間都生活在水中，其群落結(jié)構(gòu)與水體中化學(xué)因子(包括溶氧量、pH值、氮、磷等)有著緊密的聯(lián)系。

溶氧量是水體中影響底棲無脊椎動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)的重要因素之一，不同的類群對溶氧量需求不同。任淑智[51]指出底棲無脊椎動(dòng)物種類的多樣性指數(shù)與水中溶氧呈顯著正相關(guān)關(guān)系。Buss等進(jìn)行了環(huán)境惡化和水質(zhì)對底棲無脊椎動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)影響的研究，提出溶氧量與底棲無脊椎動(dòng)物群落有密切的關(guān)系[52]。陳小華等以上海地區(qū)為例[53]，選取平原河網(wǎng)地區(qū)底棲無脊椎動(dòng)物作為生物評價(jià)基準(zhǔn)，認(rèn)為溶氧量是對河道水質(zhì)評價(jià)的重要指標(biāo)之一。McClelland和Brusven[54]研究發(fā)現(xiàn)襀翅目物種的敏感度與棲息生境中溶氧量有著密切的關(guān)系。Lemly對污染河流底棲昆蟲群落修復(fù)的研究中發(fā)現(xiàn)溶氧量是直接影響底棲生物的重要因子[55]。Negi和Mamgain[56]研究了季節(jié)變化對底棲無脊椎動(dòng)物的影響，認(rèn)為底棲無脊椎動(dòng)物多樣性受水中溶氧量控制。

水體中pH值、濁度、電導(dǎo)等對底棲無脊椎動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)也產(chǎn)生一定的影響。pH值對底棲無脊椎動(dòng)物的繁殖能力影響很大，pH值在5.0以下時(shí)，底棲無脊椎動(dòng)物的生物量明顯減小，繁殖能力也顯著減弱[63]。Thomsen和Friberg[64]指出，pH值較低直接影響底棲無脊椎動(dòng)物的出生率，導(dǎo)致底棲無脊椎動(dòng)物多樣性降低。Clements[65]、Peiffer等[66]認(rèn)為溪流中pH值降低能觸發(fā)重金屬的釋放，引起底棲無脊椎動(dòng)物中毒。蔣萬祥等[67]對香溪河底棲無脊椎動(dòng)物空間分布進(jìn)行了研究，發(fā)現(xiàn)pH值、濁度和電導(dǎo)對九沖河大型底棲動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)影響顯著。

3 生物因子

3.1 水生植物

水生植物是河流生境的重要組成部分，可為底棲無脊椎動(dòng)物提供庇護(hù)場、繁殖、棲息場所等優(yōu)良生境[68- 69]，因此能顯著影響底棲無脊椎動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)和空間分布。水生植物的存在提高了河流生境的異質(zhì)性，含有水生植被的水域會(huì)有更高的底棲無脊椎動(dòng)物多樣性。Kaenel等[70]研究了水生植物的管理對底棲無脊椎動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)的影響，指出清除水生植物后，底棲無脊椎動(dòng)物的總數(shù)下降約65%；同時(shí)建議水生植物只能在夏天清除，并將清除的植物放在河床上為無脊椎動(dòng)物提供庇護(hù)場。Percival和Whitehead[71]、Rooke[72]也得出在相同的河流，覆蓋植物的區(qū)域內(nèi)無脊椎動(dòng)物的豐富性和多樣性比無水生植物區(qū)域高。

3.2 競爭和捕食

競爭和捕食也是影響底棲無脊椎動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)的因素，過度的競爭和捕食往往造成物種多樣性、次級生產(chǎn)力和取食條件下降，導(dǎo)致底棲無脊椎動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)發(fā)生變化。如蜉蝣目、毛翅目、搖蚊和顫蚓類等底棲動(dòng)物在不同密度下進(jìn)行的培養(yǎng)實(shí)驗(yàn)表明，高密度造成同種或異種個(gè)體變小，死亡率增加，世代數(shù)減少，從而導(dǎo)致生物量降低[73]。隨著漁業(yè)活動(dòng)越來越頻繁，漁民過多的放養(yǎng)捕食種類，捕食作用導(dǎo)致底棲無脊椎動(dòng)物的生物量急劇下降，對底棲無脊椎動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)造成重大影響。Gilinsky[74]指出魚類捕食對底棲無脊椎動(dòng)物密度和種類數(shù)有顯著的影響。除此之外，食物量的大小對底棲無脊椎動(dòng)物群落也有一定的影響。水體中葉綠素和藻類是底棲無脊椎動(dòng)物的食物來源之一，當(dāng)它們的現(xiàn)存量發(fā)生劇變時(shí)，底棲無脊椎動(dòng)物數(shù)量和生物量也隨之發(fā)生較大變化[75]。

4 人為干擾

陳滸等[76]研究了烏江梯級電站開發(fā)對大型底棲無脊椎動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)和多樣性的影響，表明梯級水庫的修建使底質(zhì)環(huán)境差異變小，底棲動(dòng)物物種豐度、密度和生物多樣性降低，群落類型趨于簡單，優(yōu)勢類群表現(xiàn)不明顯；并且水庫建成的年代越久，底棲動(dòng)物的豐度、密度就越低，群落的組成類群就越少，物種組成以寡毛類和搖蚊類為主。胡德良和楊華南[77]研究了熱排放對湘江湘潭電廠江段大型底棲無脊椎動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)的影響，發(fā)現(xiàn)在強(qiáng)增溫區(qū)沒有底棲無脊椎動(dòng)物，自然水溫在26 ℃以下的季節(jié)里，中、低增溫區(qū)底棲動(dòng)物種類和數(shù)量比自然水體要豐富，多樣性指數(shù)值相應(yīng)增高；但是突然停止溫排，增溫區(qū)內(nèi)喜溫動(dòng)物有可能受冷沖擊而死亡。劉東曉等[78]研究了城鎮(zhèn)化對錢塘江中游支流水質(zhì)和底棲動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)的影響，結(jié)果表明隨著城鎮(zhèn)化水平提高，城鎮(zhèn)溪流表現(xiàn)出高氮、磷營養(yǎng)鹽水平、敏感底棲動(dòng)物物種消失、耐污物種個(gè)體數(shù)量急劇上升等城鎮(zhèn)溪流退化的共性現(xiàn)象。

5 綜合因子

實(shí)際上，在河流生態(tài)系統(tǒng)中，每一個(gè)環(huán)境因子都不是獨(dú)立地發(fā)揮作用，總是和其他環(huán)境因子綜合作用于底棲無脊椎動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)。張勇等[79]對錢塘江中游流域不同空間尺度環(huán)境因子對底棲動(dòng)物群落的影響進(jìn)行了研究，表明底棲無脊椎動(dòng)物受到流域尺度環(huán)境因子和河段尺度環(huán)境因子的綜合影響；流域尺度的關(guān)鍵環(huán)境變量是緯度、海拔、樣點(diǎn)所在流域大小、森林用地百分比，河段尺度是總氮、總磷、鈣濃度、二氧化硅濃度和平均底質(zhì)得分。Sharma等[80]人研究Tons河底棲無脊椎動(dòng)物時(shí)指出，河流流速、水深、濁度、溶氧量和底質(zhì)類型是共同影響底棲無脊椎動(dòng)物多樣性的環(huán)境因子。

6 底棲無脊椎動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)的研究展望

底棲無脊椎動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)特征主要取決于環(huán)境因子的特點(diǎn)，環(huán)境因子的變化影響底棲無脊椎動(dòng)物的生長、捕食、繁殖和群落的演替等，并最終使整個(gè)群落結(jié)構(gòu)發(fā)生變化。由于不同類群底棲無脊椎動(dòng)物在豐度、密度、生物量和多樣性等特征上的不同，能夠反映河流生態(tài)系統(tǒng)中環(huán)境因子的特點(diǎn)。對底棲無脊椎動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)與環(huán)境因子的研究不僅是生態(tài)學(xué)研究的基礎(chǔ)，也是河流生態(tài)學(xué)的主要研究內(nèi)容之一，同時(shí)也為保護(hù)底棲無脊椎動(dòng)物群落和受損河流生態(tài)系統(tǒng)修復(fù)提供了科學(xué)依據(jù)。

根據(jù)國內(nèi)外研究現(xiàn)狀，不少研究者主要是利用底棲無脊椎動(dòng)物具有易采集、種類多、對各種干擾反應(yīng)敏感以及比較容易鑒定等特點(diǎn)，用于對河流生態(tài)系統(tǒng)健康進(jìn)行評價(jià)，側(cè)重于對底棲無脊椎動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)與河流水質(zhì)、底質(zhì)、溫度、水深、生物因子和人為干擾之間關(guān)系的研究。但是，對于底棲無脊椎動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)與水流、海拔、和洪水干擾等環(huán)境因子的研究較少或者不足，因此，對上述環(huán)境因子與底棲無脊椎動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)的關(guān)系今后是需要完善和重點(diǎn)研究的內(nèi)容。在底棲無脊椎動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)與環(huán)境因子關(guān)系的研究中，應(yīng)注重研究和了解河流底棲無脊椎動(dòng)物群落的功能群類型，研究底棲無脊椎動(dòng)物功能群的時(shí)空動(dòng)態(tài)及其與綜合性環(huán)境因子(包括沉積物結(jié)構(gòu)、氧含量、營養(yǎng)元素、有機(jī)物含量、顆粒型有機(jī)碳、溫度、水流、水質(zhì)、等等)變化的相互關(guān)系；研究不同空間尺度的河流生境異質(zhì)性及多維環(huán)境梯度(從源頭到河口的縱向梯度，從河流河道到河漫灘、高地的側(cè)向梯度，上行流、下行流的垂直梯度)對底棲無脊椎動(dòng)物功能群多樣性的影響；加強(qiáng)底棲無脊椎動(dòng)物功能群對河流的自然和人為干擾響應(yīng)的研究。

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The effects of environment factors on community structure of benthic invertebrate in rivers

REN Haiqing1,2, YUAN Xingzhong1,2,3,*, LIU Hong1,2, ZHANG Yuewei1,2, ZHOU Shangbo1,2

1CollegeofResourceandEnvironmentalScience,ChongqingUniversity,Chongqing400030,China2KeyLaboratoryofSouthwestResourceExploitationandEnvironmentalDisasterControllingEngineeringofMinistryofEducation,Chongqing400030,China3StateKeyLaboratoryofCoalMineDisasterDynamicsandControl,ChongqingUniversity,Chongqing400030,China

Benthic invertebrate refers to aquatic animals living at the bottom of water in the all or part of life history. As an important component in river ecosystem, it is also an indispensable connection link in energy flow and matter cycle. Benthic invertebrates are characterized by long life cycle, slow action, broad range of types and large body size, which are convenient for collection and observation. The distribution, abundance and diversity of benthic invertebrate can convey information of environmental pollution. Some groups display strong resistance against severe environment, while other groups are sensitive to changes in environmental conditions. The characteristics of benthic invertebrate reflect the health state of river ecosystem. Benthic invertebrate is one type of significant indicator organisms in river health assessment. At present, many scholars mainly focused on river health assessment and the effects of a few environmental factors on benthic invertebrate community structure. The effects of environment factors on community structure of benthic invertebrate are very complex: there are numerous environment factors and the effects of different environment factors on different benthic invertebrate groups are not completely the same. This article discusses the influences of environment factors including physical factors (bottom sediment, water temperature, water depth, water current, etc.), chemical factors (dissolved oxygen, total phosphorous，total nitrogen, etc.), biological factors (aquatic plants, competition and predation), anthropogenic disturbance and other combined factors on community structure of benthic invertebrate. Different environment factors impose different impacts on benthic invertebrates. Bottom sediment is an essential condition for all life activities including growth, reproduction, etc. Any species has the strict living temperature range. Community structure of benthic invertebrate is directly influenced by the fluctuation of temperature. Water depth is one of major environment factors of community structure of benthic invertebrate. In general, the density and biomass of benthic invertebrate continuously vary with water depth. Water flow not only affects feed conditions of benthic invertebrate, rivers productivity, competition among species and within species, larval living places, but also has significant impacts on the community structure of river. Flow velocity determines the composition of benthic invertebrate community. Altitude determines the changes of temperature, light and other environment factors and indirectly affects the community structure of benthic invertebrate. Water chemical factors are closely related to community structure of benthic invertebrate. Aquatic plants provide excellent habitat fields for propagation, feeding and living for benthic invertebrate. Benthic invertebrates are affected by both competition and predation: excessive competition and predation often result in the reduction in species diversity, secondary productivity and feeding conditions as well as the changes in community structure of benthic invertebrate. Anthropogenic disturbance (such as power plant construction, thermal discharge and urbanization) is mainly response for the changes of the community structure of benthic invertebrate. The effects of water flow, water velocity, altitude and flood on community structure of benthic invertebrate are seldom reported. These environment factors should be perfected and investigated in the future.

benthic invertebrate; environment factors; community structure

國家自然科學(xué)基金項(xiàng)目(51179214)

2013- 06- 24;

2014- 05- 30

10.5846/stxb201306241759

*通訊作者Corresponding author.E-mail: xzyuan63@aliyun.com

任海慶, 袁興中, 劉紅, 張躍偉, 周上博.環(huán)境因子對河流底棲無脊椎動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)的影響.生態(tài)學(xué)報(bào),2015,35(10):3148- 3156.

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