閆小莉, 戴騰飛, 邢長(zhǎng)山, 賈黎明,*, 張龍寧

1 北京林業(yè)大學(xué)省部共建森林培育與保護(hù)教育部重`點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室, 北京 100083 2 北京市共青林場(chǎng), 北京 101300

水肥耦合對(duì)歐美108楊幼林表土層細(xì)根形態(tài)及分布的影響

閆小莉1, 戴騰飛1, 邢長(zhǎng)山2, 賈黎明1,*, 張龍寧1

1 北京林業(yè)大學(xué)省部共建森林培育與保護(hù)教育部重`點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室, 北京 100083 2 北京市共青林場(chǎng), 北京 101300

采用根鉆法對(duì)水肥耦合條件下(地表滴灌和隨水施肥)歐美108楊幼林(Populus×euramericanacv.‘Guariento’)林地0—30 cm表土層細(xì)根形態(tài)及分布進(jìn)行了系統(tǒng)研究。田間試驗(yàn)設(shè)計(jì)3個(gè)灌溉水平(灌溉土壤水勢(shì)起始閾值為-75、-50、-25 kPa)和3個(gè)養(yǎng)分水平(施N150、300、450 g 株-1a-1)，組合成9個(gè)水肥耦合處理，另設(shè)1個(gè)對(duì)照處理(CK)。研究結(jié)果表明：(1)垂直方向上，10個(gè)處理下歐美108楊幼林細(xì)根生物量、表面積、體積和根長(zhǎng)密度均隨著土壤深度的增加而遞減(且多數(shù)處理達(dá)到顯著水平)，而比根長(zhǎng)則在低水和中水處理下表現(xiàn)出0—10 cm土層顯著小于10—20 cm和20—30 cm土層，在高水和CK處理下各土層之間差異不顯著(P<0.05)。從表征細(xì)根分布特征的多數(shù)指標(biāo)來(lái)看，水肥耦合沒(méi)有改變歐美108楊幼林細(xì)根的垂直分布格局，其細(xì)根主要分布在0—10cm土層，該層生物量和根長(zhǎng)密度分別是10—20 cm土層的1.25—5.05倍和1.05—2.05倍、分別是20—30 cm土層的2.8—13.06倍和1.99—4.99倍。(2)歐美108楊幼林細(xì)根生物量、根長(zhǎng)密度、表面積和體積均表現(xiàn)出：低肥量下的3個(gè)滴灌水平處理均與CK無(wú)顯著差異，中肥和高肥量下的6個(gè)處理均顯著大于CK，尤其高水高肥處理促進(jìn)細(xì)根生長(zhǎng)的效果最顯著，其3個(gè)土層細(xì)根生物量較CK分別顯著提高了316%、 386%和442%，根長(zhǎng)密度較CK分別顯著提高了345%、176%、132%(P<0.05)；各處理比根長(zhǎng)均隨著滴灌和施肥量的增加而減小。(3)同一滴灌水平下各土層細(xì)根生物量隨施肥量變化的回歸方程擬合具有較高R2(0.702—0.891)，P<0.0001，而同一施肥水平下各土層細(xì)根生物量隨滴灌量變化的回歸方程擬合度較低，說(shuō)明歐美108楊幼林細(xì)根的趨肥性強(qiáng)于向水性，故在對(duì)其水肥經(jīng)營(yíng)管理中應(yīng)該將施肥措施放在首位。

細(xì)根; 形態(tài)與分布; 地表滴灌; 楊樹(shù)人工林

隨著社會(huì)發(fā)展，人們對(duì)木材的需求越來(lái)越大，目前我國(guó)木材對(duì)外依存度已高達(dá)50%左右，營(yíng)造速生豐產(chǎn)林成為解決我國(guó)木材安全問(wèn)題的重要途徑之一。楊樹(shù)是我國(guó)最主要的速生豐產(chǎn)林樹(shù)種，占全國(guó)喬木人工林中的15.9%[1]。歐美108楊(Populus×euramericanacv.‘Guariento’)具有樹(shù)形美、干形直、尖削度小、樹(shù)冠窄、材質(zhì)優(yōu)、生長(zhǎng)快等優(yōu)點(diǎn)[2]，以其優(yōu)良的生長(zhǎng)特性成為許多地區(qū)的主栽楊樹(shù)品種之一。目前，關(guān)于該系列樹(shù)種的研究集中在優(yōu)良遺傳品種的選育和引種[3]、立地條件、密度和修枝對(duì)其生產(chǎn)力和生理特性的影響[4- 5]、不同冠層光合特性研究[6]和苗木水肥耦合效應(yīng)對(duì)地上生物量的影響[7]等方面，其6年生林地生產(chǎn)力達(dá)到了103.5 m3/hm2[4]，可提升的空間還很大，集約經(jīng)營(yíng)的水肥管理措施則是有效提高林地生產(chǎn)力的重要手段之一。另外，目前對(duì)歐美108楊根系方面的研究較少，且水肥管理措施下細(xì)根形態(tài)及分布的研究尚未見(jiàn)報(bào)道。因此，本研究對(duì)歐美108楊速生豐產(chǎn)林在以地表滴灌和隨水施肥為特征的水肥耦合集約經(jīng)營(yíng)措施下的表層根系形態(tài)及分布特征進(jìn)行了系統(tǒng)研究，旨在為優(yōu)化水肥管理技術(shù)提供理支撐，從而實(shí)現(xiàn)速生豐產(chǎn)林水氮高效利用的經(jīng)濟(jì)效益和節(jié)水節(jié)肥的環(huán)保效益。

細(xì)根(直徑≤2mm)系統(tǒng)具有巨大的吸收表面積，是植物吸收水養(yǎng)和維持生長(zhǎng)的主要器官[8]，細(xì)根通過(guò)物理作用和分泌的有機(jī)物在土體中進(jìn)行穿插和纏繞，以此來(lái)分散、串聯(lián)、固結(jié)土壤顆粒，有利于土壤有機(jī)物積累和豐富土壤生物多樣性[9]。同時(shí)，細(xì)根通過(guò)吸收作用可以反映出土壤中水養(yǎng)的分配格局[10]，并且自身的生長(zhǎng)和延伸也會(huì)對(duì)土壤養(yǎng)分、水分、溫濕度及其它特征做出響應(yīng)[11- 12]。近年來(lái)，植物細(xì)根作為森林生態(tài)系統(tǒng)中土壤碳的主要來(lái)源，并在生態(tài)系統(tǒng)的養(yǎng)分循環(huán)、碳分配、能量流動(dòng)和物質(zhì)循環(huán)過(guò)程中具有十分重要的作用，其研究也受到了廣泛的關(guān)注[13- 15]。樹(shù)木細(xì)根的生長(zhǎng)和垂直分布與樹(shù)種特性、樹(shù)齡、土壤水分、養(yǎng)分及地下水位等有關(guān)，土壤資源有效性在空間分布上的特異性及其它外界環(huán)境條件深刻影響著細(xì)根的生長(zhǎng)與分布[16- 19]。關(guān)于細(xì)根的研究，在垂直分布上多數(shù)是集中在土壤淺層0—30 cm[19]或者0—40 cm，因林地淺土層的水養(yǎng)資源對(duì)林木生長(zhǎng)貢獻(xiàn)很大，且淺土層為林木細(xì)根集中分布層[20- 22]。所以，我們研究淺土層中的細(xì)根形態(tài)和分布將有助于解釋后期林木生長(zhǎng)差異。

因此，本研究采用田間試驗(yàn)，對(duì)水肥耦合技術(shù)措施下的歐美楊幼林細(xì)根形態(tài)及分布進(jìn)行了系統(tǒng)研究。本文研究目標(biāo)是：通過(guò)0—30 cm土層內(nèi)細(xì)根生物量、根長(zhǎng)密度、表面積、體積和比根長(zhǎng)等指標(biāo)的研究，(1)明確水肥耦合技術(shù)措施是否對(duì)歐美108楊幼林表土層細(xì)根分布格局產(chǎn)生了影響；(2)揭示歐美108楊幼林細(xì)根形態(tài)及分布對(duì)水肥耦合效應(yīng)的響應(yīng)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)地概況與研究對(duì)象

試驗(yàn)地位于北京市順義區(qū)楊鎮(zhèn)高各莊村(東經(jīng)116°49′35.6″，北緯40°05′48.7″)，海拔28 m。試驗(yàn)區(qū)面積為4 hm2，屬暖溫帶大陸性氣候, 春季干旱多風(fēng)，夏季炎熱多雨，年均氣溫11.5℃，年均降水量625 mm，主要集中于7、8月份，無(wú)霜期195 d左右。試驗(yàn)地土壤物理性質(zhì)見(jiàn)表1。

表1 試驗(yàn)地土壤理化性質(zhì)

試驗(yàn)區(qū)采取寬窄行模式栽植歐美108楊 (Populus×euramericanacv.‘Guariento’)，株距4m，窄行距6m，寬行距12 m，將寬行作為各試驗(yàn)處理區(qū)的隔離帶，每公頃400株。于2011年春季以3年生實(shí)生苗造林，2011和2012年分別間作玉米和豌豆。于2012年初鋪設(shè)滴灌管，采用1行1帶鋪設(shè)方式，滴灌管管徑16mm，滴頭間距100cm，流量約為2L/h。

1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

試驗(yàn)設(shè)置3個(gè)灌溉水平和3個(gè)養(yǎng)分水平組合成9個(gè)水肥耦合處理，另設(shè)一個(gè)對(duì)照處理CK(按照當(dāng)?shù)厣a(chǎn)上的水肥管理技術(shù)：春季展葉前溝灌1次，每次約640L/株，不施肥)，每個(gè)處理設(shè)計(jì)3個(gè)重復(fù)，各小區(qū)隨機(jī)分布，各處理具體設(shè)計(jì)見(jiàn)表2。

表2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)及具體實(shí)施概況

自2012年4—10月開(kāi)展滴灌，當(dāng)?shù)晤^正下方土壤20cm處的土壤水勢(shì)分別達(dá)到-75、-50和-25 kPa時(shí)進(jìn)行灌溉。灌溉量可由灌溉時(shí)間表示，灌溉時(shí)間計(jì)算公式為：h=[V× (SWC后-SWC前) ]/V滴頭，V=1/3×3.14×R2×H(SWC后為設(shè)計(jì)灌溉后土壤含水量為田間持水量的75%，SWC前為灌溉前土壤含水量，烘干稱(chēng)重法；V滴頭為每小時(shí)滴頭流量2L/h，V為計(jì)劃濕潤(rùn)體體積，R為濕潤(rùn)峰半徑50cm，H為計(jì)劃濕潤(rùn)體高50cm。自2012年5—9月開(kāi)展隨水施肥，施N量為150、300和450 g 株-1a-1，各處理分6次完成施肥，每次均在同一天內(nèi)完成。

1.3 根系取樣、測(cè)定項(xiàng)目及方法

采用根鉆法于2012年10月底歐美楊生長(zhǎng)季末進(jìn)行根系取樣。在各處理的第二重復(fù)小區(qū)，沿滴灌管在各樣地對(duì)角線(xiàn)上選取6個(gè)取樣點(diǎn)，以10 cm為一層進(jìn)行取樣，取樣深度至地表下30 cm。根樣在清水中浸泡后用流水沖洗過(guò)孔徑為0.8 mm篩，使根系與絕大部分的土壤、有機(jī)質(zhì)殘?jiān)捌渌s質(zhì)分離，在清水中使用鑷子和網(wǎng)勺小心撿取所有活根系。

按照傳統(tǒng)的根系分類(lèi)標(biāo)準(zhǔn)[23]，本研究中以直徑≤2 mm作為劃分細(xì)根和粗根的閾值。應(yīng)用Epson Twain Pro根系掃描系統(tǒng)和WinRhizo根系圖像分析系統(tǒng)對(duì)根系進(jìn)行各項(xiàng)指標(biāo)的測(cè)定。待全部根樣掃描完成之后，進(jìn)行各根樣生物量的計(jì)算。

1.4 數(shù)據(jù)處理

利用Excel軟件對(duì)所得試驗(yàn)數(shù)據(jù)進(jìn)行計(jì)算、整理和圖表繪制。采用SPSS 20.0軟件對(duì)各項(xiàng)形態(tài)指標(biāo)進(jìn)行單因素方差分析(One-way ANOVA)。

2 結(jié)果與分析

2.1 細(xì)根生物量對(duì)水肥耦合效應(yīng)的響應(yīng)

2.1.1 同一水肥條件下不同土層間細(xì)根生物量的比較

10個(gè)處理下細(xì)根生物量隨著土壤深度的增加均表現(xiàn)為遞減規(guī)律(圖1)，且除D1F1和D2F1處理外，其余8個(gè)處理均達(dá)到顯著性(P<0.05)。如D3F3處理下，3個(gè)土層細(xì)根生物量分別為0.349、0.248和0.124 mg/cm3，分別占3層總量的48%、34%和17%?？傮w上歐美108楊幼林細(xì)根主要分布在0—10 cm土層，該層細(xì)根生物量是10—20 cm土層的1.25—5.05倍、是20—30 cm土層的2.80—13.06倍。

圖1 水肥耦合效應(yīng)對(duì)細(xì)根生物量的影響

2.1.2 同一土層不同水肥條件下細(xì)根生物量的比較

同一滴灌水平下各土層細(xì)根生物量均隨施肥量的提高而增加(圖1)。0—10cm土層的F1、F2和F3處理，10—20 cm土層的F1和F2處理和20—30 cm土層的F1處理均表現(xiàn)出：細(xì)根生物量隨滴灌量的增加均無(wú)顯著變化，而在10—20 cm土層的F3處理和20—30 cm土層的F2和F3處理下隨滴灌量的增加顯著增加。低肥下的3個(gè)滴灌處理各土層細(xì)根生物量均與CK無(wú)顯著差異，而中肥和高肥下的各處理均顯著大于CK，其中D3F3處理3個(gè)土層生物量較CK分別顯著提高了316%、386%和442%(P<0.05)。

2.2 細(xì)根根長(zhǎng)密度對(duì)水肥耦合效應(yīng)的響應(yīng)

2.2.1 同一水肥條件下不同土層間根長(zhǎng)密度的比較

垂直方向上，各處理根長(zhǎng)密度均呈現(xiàn)出逐層遞減的趨勢(shì)(圖2)。10個(gè)處理中D2F3、D3F2和D3F3的根長(zhǎng)密度在各土層間均存在顯著性差異，如高水高肥處理的3個(gè)土層根長(zhǎng)密度分別為0.888、0.526和0.290 cm/cm3，第2層比第3層顯著高出81%，第1層比第2層顯著高出68%(P<0.05)。0—10 cm土層根長(zhǎng)密度是10—20 cm土層的1.05—2.05倍、是20—30 cm土層的1.99—4.99倍。

2.2.2 同一土層不同水肥條件下根長(zhǎng)密度的比較

各土層根長(zhǎng)密度在同一滴灌水平下均隨施肥量的提高而增加(圖2)，其中0—10cm和10—20 cm土層達(dá)到顯著水平，而20—30 cm土層的各處理間差異不顯著。低肥下3個(gè)灌溉處理的各土層根長(zhǎng)密度均表現(xiàn)出隨滴灌水平的提高無(wú)顯著差異，且均與CK間無(wú)顯著差異。而中肥和高肥下的D2F2、D2F3、D3F2和D3F3這4個(gè)處理各土層根長(zhǎng)密度均顯著大于CK，其中D3F3處理下3個(gè)土層根長(zhǎng)密度較CK分別顯著提高了345%、176%、132%(P<0.05)。

圖2 水肥耦合效應(yīng)對(duì)細(xì)根根長(zhǎng)密度的影響

2.3 細(xì)根表面積對(duì)水肥耦合效應(yīng)的響應(yīng)

2.3.1 同一水肥條件下不同土層間細(xì)根表面積的比較

各處理細(xì)根表面積均隨著土壤深度的加深而顯著減小(圖3)，CK的3個(gè)土層細(xì)根表面積分別為0.024、0.019和0.009 cm2/cm3，分別占3層總量的45%、36%和17%，第1層和第2層分別比第3層顯著高出155%和107%(P<0.05)。歐美楊幼林0—10 cm土層細(xì)根表面積是10—20 cm土層的1.23—2.15倍、是20—30 cm土層的1.27—2.40倍。

2.3.2 同一土層不同水肥條件下細(xì)根表面積的比較

同一滴灌水平下各土層細(xì)根表面積均隨施肥量的增加而增大(圖3)，其中0—10 cm土層的D1、D2和D3處理、10—20 cm和20—30 cm土層的D3處理達(dá)到顯著水平。低肥下細(xì)根表面積隨滴灌量的變化規(guī)律同根長(zhǎng)密度一致。中肥和高肥下0—10 cm土層是D3處理顯著大于D1和D2，10—20 cm和20—30 cm土層是D2和D3處理顯著大于D1。9個(gè)水肥處理中仍以D3F3處理效果最顯著，其3個(gè)土層的細(xì)根表面積較CK分別顯著增加268%、212%和267%(P<0.05)。

圖3 水肥耦合效應(yīng)對(duì)細(xì)根表面積的影響

2.4 細(xì)根體積對(duì)水肥耦合效應(yīng)的響應(yīng)

2.4.1 同一水肥條件下不同土層間細(xì)根體積的比較

與細(xì)根生物量和表面積的垂直分布情況相似，均隨土層加深而減小，且3個(gè)土層間均達(dá)到顯著水平(圖4)。例如，D2F2處理3個(gè)土層細(xì)根體積分別為0.481、0.443和0.196 mm3/cm3，分別占3層總量的42%、39%和17%，前兩層分別比第3層顯著高出145%和125%，CK的3個(gè)土層的細(xì)根體積分別為0.228、0.159和0.080 mm3/cm3，第2層比第3層顯著高出100%，第1層又比第2層顯著高出43%(P<0.05)。

2.4.2 同一土層不同水肥條件下細(xì)根體積的比較

3個(gè)滴灌水平下各土層細(xì)根體積均隨施肥量的增加而增大(圖4)，其中0—10cm土層的各處理間達(dá)到顯著水平；10—20 cm和20—30 cm土層在低水和高水下的相近施肥量水平之間差異不顯著，而在高水下均隨施肥量的增加而顯著提高，如在高水下，3個(gè)施肥量處理10—20 cm土層細(xì)根體積依次為0.145、0.366和0.533 mm3/cm3，中肥比低肥顯著增大151%，高肥比中肥顯著增大114%。除低肥下的3個(gè)滴灌處理外其余各處理3個(gè)土層的細(xì)根體積均顯著大于CK，如D3F3 3個(gè)土層細(xì)根體積分別較CK顯著增大217%、234%和274%(P>0.05)。

圖4 水肥耦合效應(yīng)對(duì)細(xì)根體積的影響

2.5 細(xì)根比根長(zhǎng)對(duì)水肥耦合效應(yīng)的響應(yīng)

2.5.1 同一水肥條件下不同土層間細(xì)根比根長(zhǎng)的比較

歐美108楊細(xì)根比根長(zhǎng)在高水下的3個(gè)施肥處理和CK下均是各土層之間無(wú)顯著差異(圖5)，但是在低和中水的3個(gè)施肥處理下0—10 cm土層比根長(zhǎng)顯著小于10—20 cm和20—30 cm土層。如在D2F1處理，3個(gè)土層比根長(zhǎng)依次為2463.4、2175.8和3570.1 cm/g，第3層相比前兩層分別顯著高出44%和64%(P<0.05)。

2.5.2 同一土層在不同水肥條件下細(xì)根比根長(zhǎng)的比較

水肥耦合對(duì)0—10 cm土層的細(xì)根比根長(zhǎng)無(wú)顯著影響(圖5)，而其它2個(gè)土層在低水下的低肥處理顯著大于中肥和高肥處理。如低水下的3個(gè)施肥處理在10—20cm土層的比根長(zhǎng)依次為5881.4、4553.5和3818.6 cm/g，F(xiàn)3較F1顯著減小35%。同一施肥量下10—20 cm土層D1處理的比根長(zhǎng)顯著大于D2和D3處理，如在F3的3個(gè)滴灌處理下比根長(zhǎng)依次為3818.6、2121.7和2280.9 cm/g，D1比D2和D3分別顯著增大67%和79%(P<0.05)。

圖5 水肥耦合效應(yīng)對(duì)細(xì)根比根長(zhǎng)的影響

2.6 歐美108楊幼林各土層細(xì)根生物量與水肥耦合效應(yīng)的模型擬合

各土層在同一滴灌水平下細(xì)根生物量與施肥量之間的回歸關(guān)系見(jiàn)表3，所有關(guān)系式均在P<0.0001 的水平上極顯著，相關(guān)系數(shù)在0.702—0.891 之間，表明同一滴灌水平下歐美108楊各土層的細(xì)根生物量與施肥量之間具有較強(qiáng)的相關(guān)性。

表3 各土層在同一滴灌水平下細(xì)根生物量與施肥量之間的關(guān)系式

各土層在同一施肥水平下細(xì)根生物量與滴灌量之間的回歸關(guān)系見(jiàn)表4，除了中肥條件下的10—20 cm和20—30 cm及高肥下的20—30 cm土層細(xì)根生物量與灌溉量之間的關(guān)系式在P<0.0001水平上極顯著外(相關(guān)系數(shù)在0.714—0.912 之間)外，其余各處理細(xì)根生物量與灌溉量之間相關(guān)性較低。

3 結(jié)論與討論

3.1 細(xì)根生物量、根長(zhǎng)密度、表面積和體積對(duì)水肥耦合效應(yīng)的響應(yīng)

隨著土壤深度的加深，10種處理下歐美108楊幼林細(xì)根生物量、根長(zhǎng)密度、表面積和體積在0—30 cm土層范圍內(nèi)均逐層減小，這與以往關(guān)于細(xì)根垂直分布的諸多研究結(jié)果一致[12,20,24- 27]，表明水肥耦合沒(méi)有改變歐美楊幼林細(xì)根在0—30 cm土層范圍內(nèi)的垂直分布格局。其原因可能是10個(gè)處理的土壤資源有效性在垂直方向上均隨土層深度的增加而降低。林地內(nèi)的枯枝落葉經(jīng)土壤微生物和原生動(dòng)物的分解和礦化作用使得表土層養(yǎng)分豐富[28]，再加上適宜的土壤質(zhì)地和容重[29]、溫度[30]和水分等條件。因此林地表土層自然成為林木細(xì)根的集中分布層，且隨土壤深度加深和較表層相對(duì)少的水養(yǎng)資源致使細(xì)根分布逐層減少[31]。所以推斷土壤資源有效性的垂直分布差異是造成歐美108楊幼林表土層細(xì)根垂直分布差異的重要原因之一。

表4 各土層在同一施N量下細(xì)根生物量與滴灌量之間的關(guān)系式

相同滴灌水平下，歐美108楊各土層細(xì)根生物量、根長(zhǎng)密度、表面積和體積均隨施肥量的提高而增加。本研究與李洪量等[32]和顧東祥等[33]研究具有相似結(jié)果。表明歐美108楊該樹(shù)種在水肥耦合效應(yīng)下均具有跟大多數(shù)植物相似的細(xì)根生長(zhǎng)和分布特征。根系各項(xiàng)指標(biāo)隨施肥量增加而增加是因?yàn)榱帜靖稻哂泻軓?qiáng)的趨肥性，根系分布與土壤養(yǎng)分有著密切的關(guān)系，其中尤以氮素對(duì)根系形態(tài)和分布的影響最大且成正相關(guān)[34- 36]。因此，這種由施肥導(dǎo)致的土壤中養(yǎng)分有效性的提高定會(huì)影響細(xì)根的生產(chǎn)與生物量的累積，從而進(jìn)一步增強(qiáng)其吸水?dāng)z養(yǎng)的能力。

在中肥和高肥水平下，歐美108楊幼林細(xì)根生物量、根長(zhǎng)密度、表面積和體積均隨滴灌量的增加而增大，說(shuō)明當(dāng)施肥量相對(duì)較大時(shí)增加灌水可以有效促進(jìn)歐美楊細(xì)根的生長(zhǎng)，其主要原因可能是滴灌處理很大程度地提升了土壤水分的有效性[37]，并改善了土壤結(jié)構(gòu)等條件，這也印證了林木根系的向水性。而在低肥水平下，各土層細(xì)根參數(shù)均隨滴灌量的變化無(wú)顯著差異，這說(shuō)明在影響歐美108楊細(xì)根最為重要的兩個(gè)環(huán)境因素當(dāng)中，土壤氮有效性的作用要明顯超過(guò)土壤水分的有效性，即歐美108楊細(xì)根趨肥性強(qiáng)于向水性。

在本試驗(yàn)中除低肥下的3個(gè)水分處理外，其余水肥處理各土層細(xì)根生物量、根長(zhǎng)密度、表面積和體積均顯著大于CK，其中尤以高水高肥處理為最顯著。這是因?yàn)楦咚謼l件下增加施氮量以及高氮水平下增加供水，均可使氮肥隨水運(yùn)移至根系存在的更廣區(qū)域，從而更高效地促進(jìn)林木根系生長(zhǎng)[38]。植物細(xì)根對(duì)土壤養(yǎng)分和水分的吸收是同步的，二者相互作用，共同影響著植物各部分的生長(zhǎng)，本研究中低肥處理即使配予高的滴灌量也沒(méi)能顯著促進(jìn)細(xì)根的生長(zhǎng)和積累，說(shuō)明較低的肥量因?yàn)椴荒苡行У卦鰪?qiáng)土壤肥力，所以在此低肥基礎(chǔ)上增大滴灌量也不能達(dá)到顯著提高細(xì)根生長(zhǎng)的效果。另外，在同一滴灌水平下歐美108楊細(xì)根生物量隨施肥量變化具有較強(qiáng)的相關(guān)性，進(jìn)一步印證了在影響細(xì)根生長(zhǎng)層面，土壤有效氮相比土壤有效水具有更大的意義。

3.2 細(xì)根比根長(zhǎng)對(duì)水肥耦合效應(yīng)的響應(yīng)

比根長(zhǎng)決定了根系吸收水分和養(yǎng)分的能力，也反映了投入到細(xì)根生物量中用于吸收水養(yǎng)的效率。本研究中歐美楊幼林細(xì)根比根長(zhǎng)在高滴灌水平的3個(gè)施肥處理下各土層之間均無(wú)顯著性差異，究其原因可能是較高滴灌量和較多灌溉次數(shù)使各土層水分資源充足，故3個(gè)土層細(xì)根吸收效率沒(méi)有形成顯著差異。低和中2個(gè)滴灌水平下各處理在垂直方向上比根長(zhǎng)表現(xiàn)出：深層土壤顯著大于淺層土壤，且隨滴灌量和施肥量的減小而增大，這是因?yàn)樯顚油寥篮拖鄬?duì)較低的滴灌量及施肥量處理下土壤資源有效性差，在較差的土壤水養(yǎng)環(huán)境中，植物細(xì)根不得不以低生物量的投入去構(gòu)建更大的根系長(zhǎng)度，以提高細(xì)根吸收水分和養(yǎng)分的效率。因此，在土壤資源有效性低的狀況下歐美108楊通過(guò)增大細(xì)根比根長(zhǎng)來(lái)更有效的吸收水養(yǎng)資源，即在深層土壤和低土壤資源有效性下投入高比根長(zhǎng)的水養(yǎng)吸收策略。

根系對(duì)水分和養(yǎng)分的響應(yīng)是一個(gè)復(fù)雜的生理生態(tài)過(guò)程，可在形態(tài)、解剖結(jié)構(gòu)和生理等方面均有變化。本研究?jī)H僅從歐美108楊幼林細(xì)根形態(tài)指標(biāo)來(lái)進(jìn)行分析可能的原因，而對(duì)分級(jí)根系中粗細(xì)根，粗根的形態(tài)指標(biāo)及細(xì)根的其它指標(biāo)對(duì)水肥耦合效應(yīng)的響應(yīng)沒(méi)有進(jìn)行相關(guān)研究，另外，0—30 cm的土層取樣深度對(duì)于細(xì)根比根長(zhǎng)的研究來(lái)說(shuō)尚過(guò)淺，因此，在下一步研究中應(yīng)該對(duì)各分級(jí)根系和表征細(xì)根特征的其它指標(biāo)做更全面的了解，并加大取樣深度。

綜上，水肥耦合管理措施通過(guò)改變林地土壤資源的有效性，從而影響林木細(xì)根的增生，進(jìn)而改變林木細(xì)根對(duì)土壤水養(yǎng)的吸收能力，這是細(xì)根形態(tài)響應(yīng)水肥耦合的重要機(jī)制，也是水肥管理措施提高林地生產(chǎn)力的主要機(jī)制。本研究針對(duì)北京沙地歐美108楊所設(shè)定的水肥耦合管理措施有效的促進(jìn)林木細(xì)根的生長(zhǎng)，并得出歐美108楊幼林細(xì)根生長(zhǎng)和分布的趨肥性強(qiáng)于向水性，因此，在對(duì)其水肥經(jīng)營(yíng)管理中應(yīng)該將施肥措施放在首位，其次是灌溉措施。

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Coupling effect of water and nitrogen on the morphology and distribution of fine root in surface soil layer of youngPopulus×euramericanaplantation

YAN Xiaoli1, DAI Tengfei1, XING Changshan2, JIA Liming1,*, ZHANG Longning1

1TheKeyLaboratoryofSilvicultureandConservationofMinistryofEducation,BeijingForestryUniversity,Beijing100083,China2GongqingForestFarmofBeijing,Beijing101300,China

Root system plays an important role in uptake of water and nutrients by Poplar trees. Understanding the coupling effect of water and nitrogen on the morphology and distribution of fine roots will assist in making efficient water and nutrient management strategies for fast-growing and high-yieldPopulus×euramericanacv.‘Guariento’plantations. In this study, drilling method is used to investigate the morphology and distribution of fine roots in 0—30 cm soil layers in a young poplar plantation under the surface drip irrigation and fertilization technology. The trial includes nine treatments, which were different combinations among three irrigation treatments (drip irrigation was initiated when soil water potential (ψsoil) reaches -75, -50,or -25 kPa) and three fertilization treatments (nitrogen application rates are respectively 150， 300, or 450 g tree-1a-1). A control non-irrigation and non-fertilization treatment (CK) is also included. Results showed that, for the vertical direction, the biomass, surface area, the volume and length density of fine roots were significantly decreased with increased soil depth in all treatments. In -50 and -75 kPa treatments, specific root length in 0—10 cm soil layer is significantly lower than those in 0—10 and 20—30 cm soil layers. Whereas, in -25 kPa and CK treatments, no significant differences in root length density are detected among various soil layers. According to the distribution of most fine root parameters, the vertical distribution pattern of fines is not affected by the interaction between water and fertilizer. Fine roots were mainly distributed in 0—10cm, where the biomass and root length density was 1.25—5.05 and 1.05—2.05 times as high as that in 10—20 cm, and 2.80—13.06 and 1.99—4.99 times as high as that in 20—30 cm. The biomass, root length density, surface area and volume of fine roots in the three irrigation treatments were significantly larger than CK under middle and high fertilizer level, but this was not found under low fertilizer level. Especially, fine roots biomass under both high water and fertilizer level, which significantly promoted the growth of fine roots best. Compared with CK, the fine roots biomass of three soil layers were significantly improved 326%, 386% and 442%, respectively, and the root length density was significantly increased by 345%, 176% and 176%, respectively. Each water and fertilizer treatments showed that the amount of specific root length decreased as the amount of drip irrigation and fertilization increased. Fine root biomass changed with the fertilization varied by a regression equation which was fitted with high a value ofR2(0.702—0.891), under the same fertilization level in each soil layer but was fitted with low relationship under the same drip irrigation in each soil layer. It illustrates that the response to the coupling effect of water and fertilizer of fine root growth and distribution has a stronger trend to fertiliertaxis than hydrotropism of poplar plantation.

fine root; morphology and distribution; surface drip irrigation; poplar plantation

國(guó)家林業(yè)公益性行業(yè)科研專(zhuān)項(xiàng)經(jīng)費(fèi)重大項(xiàng)目(201004004)

2013- 08- 03;

2014- 06- 12

10.5846/stxb201308032013

*通訊作者Corresponding author.E-mail: jlm@bjfu.edu.cn

閆小莉, 戴騰飛, 邢長(zhǎng)山, 賈黎明, 張龍寧.水肥耦合對(duì)歐美108楊幼林表土層細(xì)根形態(tài)及分布的影響.生態(tài)學(xué)報(bào),2015,35(11):3692- 3701.

Yan X L, Dai T F, Xing C S, Jia L M, Zhang L N.Coupling effect of water and nitrogen on the morphology and distribution of fine root in surface soil layer of youngPopulus×euramericanaplantation.Acta Ecologica Sinica,2015,35(11):3692- 3701.