高潤(rùn)梅,石曉東,郭躍東,樊蘭英

1 山西農(nóng)業(yè)大學(xué)林學(xué)院, 太谷 030801 2 山西省林業(yè)科學(xué)研究院, 太原 030012

文峪河上游華北落葉松林的種子雨、種子庫(kù)與幼苗更新

高潤(rùn)梅1,*,石曉東1,郭躍東1,樊蘭英2

1 山西農(nóng)業(yè)大學(xué)林學(xué)院, 太谷 030801 2 山西省林業(yè)科學(xué)研究院, 太原 030012

華北落葉松林下更新不良，為探究其制約因素，開(kāi)展了山西省文峪河上游5個(gè)華北落葉松林分的種子雨、土壤種子庫(kù)和幼苗更新的研究。結(jié)果表明：(1) 華北落葉松種子主要集中于9—10月散落。2011年為華北落葉松種子豐年：種子產(chǎn)量高，種子雨密度達(dá)(961.93±377.40)粒/m2；種子質(zhì)量高，完整種子占(89.31±16.13)%。2012年為種子平年，種子產(chǎn)量低，種子雨密度為(252.73±115.12)粒/m2。華北落葉松種子雨主要源于毗鄰樹(shù)木，華北落葉松純林和落葉松云杉林的種子雨密度顯著高于其他3個(gè)針闊混交林。(2) 土壤種子庫(kù)主要由上年種子雨組成，2012年4月的土壤種子庫(kù)密度為(695.18±297.23)粒/m2，完整種子占(59.73±9.56)%。種子自然萌發(fā)前，約(78.98±24.76)粒/m2具發(fā)芽力，基本可滿足更新需要。但種子活力保持期少于2 a，只能形成短期持久土壤種子庫(kù)。(3) 華北落葉松更新不良，種子年后仍難以實(shí)現(xiàn)幼苗建成，當(dāng)年生幼苗的出現(xiàn)頻度平均為1.6%，且林下難以存活。幼苗發(fā)生與種子儲(chǔ)量關(guān)聯(lián)性不強(qiáng)，種源條件不是制約華北落葉松更新的主要因素。

更新; 華北落葉松; 種子雨; 土壤種子庫(kù); 文峪河

自然條件下，多數(shù)針葉樹(shù)種通過(guò)種子實(shí)現(xiàn)更新，足夠的種源是林木實(shí)現(xiàn)更新的必備條件之一。在更新動(dòng)態(tài)中，種子雨的生產(chǎn)、擴(kuò)散和土壤種子庫(kù)動(dòng)態(tài)等環(huán)節(jié)都可能成為更新的限制因素[1- 3]。落葉松屬(Larix)已有的更新研究表明，低劣的種子質(zhì)量是造成美國(guó)西北部與加拿大西部L.occidentalis天然更新失敗的主要原因[4]；蒙古Khentey山脈西部的新疆落葉松(L.sibirica)更新困難，與其母樹(shù)缺少球果有關(guān)[5]；興安落葉松(L.gmelinii)與長(zhǎng)白落葉松(L.olgensis)的種子僅能保持1a的生活力，難以形成連續(xù)的土壤種子庫(kù)[6- 8]。種子雨與土壤種子庫(kù)的可靠調(diào)查與評(píng)估在一定程度上有助于有效預(yù)測(cè)現(xiàn)有群落的潛在更新能力[9- 10]。

華北落葉松(L.principis-rupprechtii)是華北地區(qū)中高山寒溫性針葉林的主要建群種之一，也是重要的用材林、水源涵養(yǎng)林和景觀風(fēng)景林樹(shù)種，具有較高的利用和保護(hù)價(jià)值。山西省是華北落葉松最適生長(zhǎng)區(qū)，構(gòu)成了我國(guó)華北落葉松的主體，對(duì)于維持區(qū)域的景觀多樣性，維護(hù)該區(qū)及下游地區(qū)的環(huán)境質(zhì)量具有舉足輕重的作用。然而，該種林下更新不良，幼苗幼樹(shù)缺乏[11- 12]。雖已有該區(qū)華北落葉松土壤種子庫(kù)的報(bào)道[13- 14]，但缺乏對(duì)其種子雨和種子庫(kù)輸出動(dòng)態(tài)—幼苗萌發(fā)的追蹤報(bào)道，而已有研究表明，落葉松可在種子年后實(shí)現(xiàn)幼苗建成[15]，因此，本文擬通過(guò)開(kāi)展華北落葉松種子雨、種子年后土壤種子庫(kù)及幼苗發(fā)生等的研究，探尋幼苗更新與種源條件之間的可能聯(lián)系，以期有效預(yù)測(cè)現(xiàn)有華北落葉松群落的更新潛力與未來(lái)發(fā)展方向，為經(jīng)營(yíng)、管理與保護(hù)現(xiàn)有華北落葉松天然林提供更充分的理論依據(jù)。

1 研究地區(qū)自然概況

文峪河上游位于山西省呂梁山脈中段的龐泉溝國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)，地理位置111°21′—111°37′E，37°45′—37°59′N，本區(qū)屬暖溫帶大陸性山地氣候，年均溫4.2 ℃，年均降水量822.6 mm，6—8月3個(gè)月的降水量占全年降水量的59.4%，年均相對(duì)濕度70.9%，年均蒸發(fā)量1100—1500 mm，無(wú)霜期年際變幅較大，平均為100—130 d；年日照時(shí)數(shù)1900—2200 h。地帶性土壤為山地棕壤。

華北落葉松是構(gòu)成該區(qū)天然次生林的主要建群種，在海拔高于1800 m的亞高山地帶形成純林，或與云杉(Piceawilsonii,P.meyeri)混交形成以華北落葉松為主的落葉松云杉混交林，或于山脊線同白樺(Betulaplatyphylla)、山楊(Populusdavidiana)或紅樺(B.albo-sinensis)等混交。林下灌木主要有土莊繡線菊(Spiraeapubescens)、山刺玫(Rosadavurica)、金花忍冬(Lonicerachrysantha)、陜西莢蒾(Viburnumschensianum)、毛榛(Corylusmandshurica)等，蓋度30%；草本主要有披針苔草(Carexlanceolata)、小紅菊(Dendranthemachanetii)、細(xì)葉鳶尾(Iristenuifolia)、東方草莓(Fragariaorientalis)、鹿蹄草(Pyrolacalliantha)、花荵(Polemoniumcoeruleum)、蒿類(Artemisiaspp.)、禾草類(Poaspp.)等，蓋度90%。

2 研究方法

2.1 樣地設(shè)置

根據(jù)已有的調(diào)查數(shù)據(jù)和航片資料，結(jié)合實(shí)地踏查，在研究地區(qū)選擇5種林齡約60年的華北落葉松林設(shè)置樣地，面積為100 m×100 m。對(duì)每個(gè)樣地進(jìn)行立木調(diào)查，并記錄樣地的立地條件。各林分概況見(jiàn)表1。

表1 林分概況

2.2 種子雨

華北落葉松球果9—10月成熟，2011年8月在華北落葉松種子自然散播之前，分別在以上5個(gè)林分沿“W”型曲線隨機(jī)設(shè)立15個(gè)接種點(diǎn)[16]，為盡可能減少動(dòng)物對(duì)種子雨結(jié)果的影響，種子收集器離地1.4—1.5 m。每個(gè)收集器框口面積為50 cm × 50 cm，框口四邊以1.5 cm寬的等長(zhǎng)木條固定，尼龍網(wǎng)(網(wǎng)眼2 mm × 2 mm)鋪置網(wǎng)底。四角擰設(shè)細(xì)鐵環(huán)，牽引尼龍繩，分別綁縛在毗鄰的樹(shù)干上，以固定種子收集器。內(nèi)放大小適中的石塊，以防種子落下后反彈出框或被風(fēng)吹走。

2011—2013年8月10日至11月30日，每10 d收集1次種子。先將收集器內(nèi)的枯枝落葉和其它植物的種子等雜物分離出去，按完整粒(種子飽滿、顏色鮮明、無(wú)啃食痕跡)、被取食粒(種子有明顯啃食痕跡)和干癟與腐爛粒等3類分別統(tǒng)計(jì)，后兩類記為不完整種子[7]。同時(shí)，分離收集器中的落葉并稱重，用于分析種子雨落種過(guò)程與其枯葉降落量之間的關(guān)系。2012—2013年產(chǎn)種量小，只對(duì)種子雨總量進(jìn)行統(tǒng)計(jì)。

2.3 土壤種子庫(kù)

2012年4月下旬，在上述5個(gè)林分毗鄰每個(gè)接種點(diǎn)設(shè)置 20 cm × 20 cm 的小樣方，進(jìn)行土樣采集。多數(shù)落葉松種子留存于枯落物層，受動(dòng)物活動(dòng)與地表徑流等影響，小部分種子向下發(fā)生遷移[7]，但10 cm的取樣深度足以反映森林土壤種子庫(kù)的儲(chǔ)量[16]，同時(shí)借鑒已有的落葉松種子庫(kù)的取樣方法[7]，區(qū)分枯落物層、0—5 cm和 5—10 cm的土壤層采集土樣，分別裝入小布袋，共計(jì)225個(gè)土樣。土樣帶回室內(nèi)人工挑揀華北落葉松種子，按照種子雨的分類標(biāo)準(zhǔn)，分別記錄完整粒、被取食粒和干癟與腐爛粒的數(shù)量[7]。

將每種林分挑選的完整種子分為兩份，一份用于室內(nèi)發(fā)芽試驗(yàn)進(jìn)行活力測(cè)定；另一份區(qū)分樣方裝袋后，于5月中旬埋于原有林分，埋土深度約5 cm，上面覆蓋與毗鄰環(huán)境厚度相近的枯落物[16]。2013年4月，取出布袋，同法測(cè)定種子活力。種子發(fā)芽試驗(yàn)在山西農(nóng)業(yè)大學(xué)林學(xué)院苗圃溫室進(jìn)行，取林下土壤裝入直徑約20 cm的圓形發(fā)芽盤，澆濕，均勻播撒落葉松種子后，覆蓋約1 cm的林土，隔天灑水，以保持土壤濕潤(rùn)。光源為高壓鈉燈(400 W)，光/暗周期12/12 h, 光周期23.5—25 ℃；暗周期18.5—20 ℃。發(fā)芽盤每周調(diào)換兩次位置，以減弱發(fā)芽盤位置對(duì)發(fā)芽的影響作用。每天9:00—10:00時(shí)觀察記錄萌發(fā)幼苗的數(shù)量，持續(xù)5d無(wú)幼苗出現(xiàn)時(shí)結(jié)束試驗(yàn)。

2.4 林下更新幼苗

2012年5月在上述林分每個(gè)土樣采集點(diǎn)附近設(shè)置3—4個(gè)50 cm × 50 cm的小樣方，每個(gè)林分設(shè)置50個(gè)小樣方。6—9月每月定期調(diào)查華北落葉松當(dāng)年生幼苗的數(shù)量、頻度、地徑與株高等。幼莖尚未木質(zhì)化或木質(zhì)化程度弱的幼苗被計(jì)為當(dāng)年生幼苗[2]。

2.5 數(shù)據(jù)處理

采用SPSS11.5軟件對(duì)不同林分的種子雨、種子庫(kù)儲(chǔ)量及幼苗數(shù)量等的差異性進(jìn)行單因素方差分析(one-way ANOVA)。在方差分析前，對(duì)分析數(shù)據(jù)進(jìn)行方差齊性檢驗(yàn)(Levene-test)，以鄧肯(Duncan)多重檢驗(yàn)法檢驗(yàn)數(shù)據(jù)之間的差異顯著性，顯著水平P=0.05；進(jìn)行種子雨密度與落葉量、種子雨千粒重與完整種子比例、種子雨總量與土壤種子庫(kù)密度、當(dāng)年生幼苗數(shù)量與種子庫(kù)完整種子之間的相關(guān)性分析，顯著水平P=0.01。

3 結(jié)果與分析

3.1 種子雨

8—11月定期收集華北落葉松種子，室內(nèi)人工挑揀后，分析種子雨擴(kuò)散過(guò)程、質(zhì)量及總量年際變化。結(jié)果如下：

3.1.1 種子雨擴(kuò)散

由圖1可知，華北落葉松8月下旬開(kāi)始落種，9月中旬至10月中旬為落種高峰期，11月下旬結(jié)束。根據(jù)散種量的差異，可將種子擴(kuò)散過(guò)程分為3個(gè)階段：(1)起始期：8月20日至9月10日，散種量較小，平均為(3.24±3.82)粒 m-2d-1；(2)高峰期：9月20日至10月20日，散種量急劇上升，平均為(19.14±10.64)粒 m-2d-1，9月末至10月初增至(24.62±11.95)粒 m-2d-1，后散種量逐漸下降；(3)末期：10月30日至11月20日，散種量減少至停止，平均為(3.28±3.08) 粒 m-2d-1。

圖1 2011年華北落葉松種子雨散落動(dòng)態(tài)

落葉動(dòng)態(tài)見(jiàn)圖2。由圖2可知，枯葉降落量在種子雨擴(kuò)散期也呈現(xiàn)先增后減的趨勢(shì)，9月中旬至10月中旬落葉量較大，平均為(1.80±0.73)g m-2d-1，此后逐漸減少，與種子雨的散落高峰期高度吻合。華北落葉松種子雨密度與其落葉量顯著相關(guān)(r=0.91,P<0.01)。

3.1.2 種子雨質(zhì)量

由表2知，華北落葉松種子雨以完整種子居多，平均占種子雨總量的(89.31±16.13)%。在散種過(guò)程中，完整種子的比例先升后降：起始期為(73.97±20.68)%；高峰期達(dá)(97.41±2.14)%；散落末期，這一比例下降為(77.78±24.40)%。高峰期的完整種子比例顯著高于起始期和末期(P<0.05)。

圖2 2011年落葉動(dòng)態(tài)

表2 華北落葉松2011年不同散種期的完整種子比例/%(平均值±標(biāo)準(zhǔn)差)

由表3知，華北落葉松種子雨的千粒重平均為(4.92±1.08)g。在種子散落過(guò)程中，種子千粒重先升后降：起始期最小，為(3.61±0.71)g；高峰期達(dá)(5.71±0.64)g；末期降至(3.95±0.88)g，高峰期的種子雨千粒重顯著高于起始期和末期(P<0.05)。

種子雨千粒重隨散種期的變化趨勢(shì)與完整種子比例相似，相關(guān)分析表明，二者顯著相關(guān)(r=0.44,P<0.01)。

表3 華北落葉松2011年不同散種期的千粒重/g(平均值±標(biāo)準(zhǔn)差)

3.1.3 種子雨總量

由表4知，2011年的華北落葉松種子雨總量為(961.93±377.40)粒/m2，完整種子(867.73±358.26)粒/m2，約占種子雨的(89.63±16.13)%；2012年的種子雨總量為(252.73±115.12)粒/m2，完整種子(91.07±45.78)粒/m2，約占種子雨的(36.04±4.26)%；2011年的種子雨總量和完整種子數(shù)量均極顯著高于2012年(P<0.01)。2013年基本沒(méi)有收集到華北落葉松種子，為種子歉年。

落葉松純林和落葉松云杉林的種子雨總量顯著高于其他3個(gè)針闊混交林(P<0.05，表4)。各林分的種子雨大小與林分落葉松密度成顯著正相關(guān)(r=0.98,P<0.01)。華北落葉松的不完整種子主要為發(fā)育不良或敗育的干癟粒，2011年不完整種子的比例低于10%，2012年這一比例為60%—70%。

表4 華北落葉松2011與2012年種子雨/(粒/m2)(平均值±標(biāo)準(zhǔn)差)

3.2 土壤種子庫(kù)

2012年4月下旬雪融后在5個(gè)林分采集土樣，進(jìn)行土壤種子庫(kù)分析.

3.2.1 種子庫(kù)密度

由表5知，2012年的華北落葉松土壤種子庫(kù)密度在不同林分間存在顯著差異(P<0.05)：落葉松純林和落葉松云杉林的種子庫(kù)儲(chǔ)量較大，分別為(1041.00±98.15)粒/m2和(1063.67±215.51)粒/m2；落葉松白樺林和落葉松山楊林較接近，分別為(507.60±75.04)粒/m2和(615.00±39.15)粒/m2；落葉松楊樺林的土壤種子庫(kù)密度最低，為(373.67±46.48)粒/m2。5 個(gè)林分的土壤種子庫(kù)密度平均為(695.18±297.23)粒/m2，約占種子雨總量的(76.05±13.79)%，二者緊密相關(guān)(r=0.88,P<0.01)。

土壤種子庫(kù)的完整種子數(shù)為(415.24±176.62)粒/m2，占種子庫(kù)總量的(59.73±9.56)%；不完整種子占(40.03±9.56)%，其中干癟與腐爛種子(57.06±58.89)粒/m2，被取食種子(222.88±108.46)粒/m2，根據(jù)被取食種子的種殼形狀和啃食痕跡，推測(cè)取食動(dòng)物主要為鼠類。多于85%的種子留存于枯落物層，5.50—12.87%的種子出現(xiàn)于0—5 cm的土壤層；5—10 cm土壤層的留種量極小，僅有0.09—0.47%。

表5 2012年華北落葉松土壤種子庫(kù)密度/(粒/m2)(平均值±標(biāo)準(zhǔn)差)

3.2.2 種子庫(kù)完整種子活力

圖3 華北落葉松2012年種子庫(kù)完整種子的發(fā)芽率

2012年4月完整種子的發(fā)芽率平均為(19.02±5.00)%(圖3)，即約(78.98±24.76)粒/m2具發(fā)芽潛力；針闊混交林完整種子的發(fā)芽率顯著高于落葉松純林和落葉松云杉林(P<0.05)。完整種子在林下土壤繼續(xù)留存1年，至2013年4月時(shí)，種子發(fā)芽率大幅降低。落葉松純林和落葉松云杉林的種子庫(kù)沒(méi)有種子萌發(fā)，其余3個(gè)林分種子的萌發(fā)率降至(1.90±0.57)%(圖3)，即約(7.89±2.53)粒/m2種子具萌發(fā)力。

3.3 幼苗更新

2012年6—9月對(duì)5個(gè)華北落葉松林分進(jìn)行更新調(diào)查。結(jié)果表明，當(dāng)年生幼苗6月開(kāi)始出現(xiàn)，至7月底，共2個(gè)林分4個(gè)樣方發(fā)現(xiàn)10株當(dāng)年生幼苗：落葉松白樺林8株，出現(xiàn)頻度6%；落葉松楊樺林2株，出現(xiàn)頻度2%；5個(gè)林分當(dāng)年生幼苗的出現(xiàn)頻度平均為1.6%，此后幼苗數(shù)量不再增加，至9月底，10株幼苗全部死亡。挖取死亡幼苗觀察，發(fā)現(xiàn)死亡幼苗的根莖相接處縊縮變黑，推測(cè)為幼苗水分缺失所致。由于幼苗數(shù)量少，難以進(jìn)行其與種子雨或種子庫(kù)的相關(guān)分析，但10株幼苗并非發(fā)生于種子儲(chǔ)量較為豐富的林分，足以說(shuō)明幼苗發(fā)生與種子儲(chǔ)量關(guān)聯(lián)性不強(qiáng)。由此可知，華北落葉松種子年后僅出現(xiàn)少量幼苗，且林下不能正常生長(zhǎng)與存活，難以實(shí)現(xiàn)幼苗建成。

4 討論與結(jié)論

4.1 討論

4.1.1 華北落葉松種子雨

華北落葉松種子雨從8月下旬持續(xù)至11月中旬，多數(shù)種子集中于9—10月散落，散種時(shí)間與同屬的長(zhǎng)白落葉松相似[7]。擴(kuò)散高峰期的種子質(zhì)量高于起始期和末期，利用前期的低劣種子消耗取食者的部分取食潛力，以降低高峰期優(yōu)質(zhì)種子被捕食的風(fēng)險(xiǎn)；且種子擴(kuò)散動(dòng)態(tài)與落葉動(dòng)態(tài)高度吻合，通過(guò)落葉覆蓋，降低種子被動(dòng)物取食的可能性。這是多數(shù)樹(shù)木不斷適應(yīng)環(huán)境而形成的種子擴(kuò)散策略和自我繁殖保護(hù)機(jī)制[2]。

落葉松純林和落葉松云杉林的種子雨密度高于其他3個(gè)針闊混交林林分。華北落葉松種子散落量與林分母樹(shù)密度顯著正相關(guān)，而且郁閉林冠可以有效攔截種子[17- 18]。此外，雖然落葉松種子小且具翅，可以隨風(fēng)擴(kuò)散到林冠外，但由于受自身重力影響，多數(shù)種子主要降落在林冠下；且自然條件下，落葉松種子的1次擴(kuò)散距離最遠(yuǎn)為樹(shù)高的1.5倍，即距離母樹(shù)約16—32 m之處[7,19]，因此收集器內(nèi)的種子主要源于毗鄰的多株母樹(shù)[13,20]。針闊混交林中，相當(dāng)比例的闊葉樹(shù)不僅對(duì)落葉松種子雨毫無(wú)貢獻(xiàn)，且已進(jìn)入主林層的龐大樹(shù)冠和枝葉會(huì)阻擋落葉松種子擴(kuò)散，進(jìn)而縮短擴(kuò)散距離，相對(duì)減少落葉松種子來(lái)源，因此針闊混交林的華北落葉松種子雨密度相對(duì)較低。

落葉松屬結(jié)實(shí)有豐歉年之分，豐歉年的產(chǎn)種量差異較大，一般認(rèn)為種子豐歉年的周期為3—5 a[4,7- 8]。根據(jù)2011—2013年種子雨的年際差異判斷，2011年是研究地區(qū)華北落葉松結(jié)實(shí)豐年，種子產(chǎn)量高：種子雨密度平均達(dá)(961.93±377.40)粒/m2；種子質(zhì)量高：千粒重(4.92±1.08)g，完整種子達(dá)(867.73±358.26)粒/m2，占種子雨的89.31%。2012年為華北落葉松種子平年，種子產(chǎn)量低：種子雨密度為(252.73±115.12)粒/m2；種子質(zhì)量低劣：完整種子(91.07± 45.78)粒/m2，約占種子雨的36.03%。2013年沒(méi)有收集到落葉松種子，為種子歉年。種子年的發(fā)生是不少樹(shù)種實(shí)現(xiàn)更新的先決條件，多數(shù)樹(shù)木只有在種子年后才能實(shí)現(xiàn)幼苗建成[3,15,21]。

4.1.2 華北落葉松土壤種子庫(kù)

2012年4月下旬的土壤種子庫(kù)主要源于2011年的種子雨。因此，5個(gè)林分的種子庫(kù)儲(chǔ)量排序與種子雨相同：落葉松純林與落葉松云杉林的種子庫(kù)儲(chǔ)量最大，多于1000 粒/m2；落葉松紅樺林和落葉松山楊林居中，為500—900 粒/m2；落葉松楊樺林最低，為400—450 粒/m2。華北落葉松的土壤種子庫(kù)密度平均為(695.18±297.23)粒/m2，其中完整種子(415.24±176.62) 粒/m2，與郭晉平的研究結(jié)果相近[13]，但顯著高于2006年的種子庫(kù)[14]，這在于土壤種子庫(kù)間的年際差異[16]，2005年可能為種子歉年。

多于85%的華北落葉松種子留存于枯落物層，0—5 cm的土壤層留存有5.50%—12.87%的種子，土壤層5 cm以下基本沒(méi)有種子。與其它樹(shù)種的研究結(jié)果相似[7,22]，大量的落葉松種子散落后，難以穿越林下枯枝落葉層或根系盤結(jié)層構(gòu)成的隔離帶；僅有少量種子在自身重力、下滲水以及動(dòng)物儲(chǔ)食等的作用下逐漸下移，到達(dá)土壤表層[7]。華北落葉松種子庫(kù)消耗以動(dòng)物取食為主，占種子庫(kù)總量的32.06%，取食動(dòng)物主要為鼠類，與對(duì)長(zhǎng)白落葉松[7]和興安落葉松[15]的研究結(jié)果相似。研究地區(qū)冬春季節(jié)降水少，林地環(huán)境干燥，僅有少量的華北落葉松種子(<8.21%)發(fā)生腐爛。

華北落葉松種子年后的種源不是其更新不良的限制因素，種子庫(kù)室內(nèi)萌發(fā)試驗(yàn)表明，華北落葉松種子年后的翌年春季，在種子自然萌發(fā)前，約(78.98±24.76) 粒/m2種子具萌發(fā)力，基本可滿足更新需要,與興安落葉松[6]和長(zhǎng)白落葉松[7]的研究結(jié)果一致。但種子在林下土壤中繼續(xù)留存1年后，最多有(7.89±2.53)粒/m2可在室內(nèi)萌發(fā)。土壤種子庫(kù)研究工作中，大約90%采用萌發(fā)法[23]，但由于室內(nèi)和林地環(huán)境的巨大差異，萌發(fā)法所得結(jié)果可能不同于林地萌發(fā)率。種子發(fā)芽主要依賴于水分的干濕循環(huán)[24]，充足的水分是土壤中種子萌發(fā)的必要因素[25- 26]。研究地區(qū)冬春季節(jié)降水少，5月平均降水量小于75 mm，推斷自然生境下華北落葉松種子的萌發(fā)率和活力保持期將低于室內(nèi)萌發(fā)法的結(jié)果。因此，華北落葉松種子的活力持續(xù)期少于2 a，只能形成短期持久種子庫(kù)[14]，與云杉屬、冷杉屬(Abies)和水青岡屬(Fagus)等的研究結(jié)果相似[9,14,20- 22]。

4.1.3 華北落葉松幼苗更新及可能影響因素

足夠的種源是林木實(shí)現(xiàn)更新的基本條件之一，華北落葉松種子年后的翌年春季，留存于林地的活力種子基本可以滿足更新需要，但當(dāng)年生幼苗發(fā)生率低，出現(xiàn)頻度平均為1.6%，且幼苗在林下不能正常存活，難以實(shí)現(xiàn)幼苗建成,與對(duì)長(zhǎng)白落葉松的研究結(jié)果一致[7,27]。該區(qū)華北落葉松天然更新種群結(jié)構(gòu)與空間格局的研究也表明，5個(gè)20 m×20 m的樣地中，4個(gè)樣地缺失幼苗(DBH≤2.5 cm)，僅1個(gè)樣地發(fā)現(xiàn)5株幼苗[12]。這些研究反映了華北落葉松天然更新不良的客觀現(xiàn)實(shí)，并將導(dǎo)致該種發(fā)展為衰退種群[11- 12]，森林面積不斷減少，引發(fā)逆行演替，使華北落葉松從原有分布區(qū)徹底消失[5]。

除了種源條件，種子萌發(fā)與幼苗存活的適宜生境也是影響更新的重要因素[8,16]。水分是種子發(fā)芽的直接驅(qū)動(dòng)力[25- 26]，針葉樹(shù)種遭遇夏季干旱等氣候變化時(shí)難以實(shí)現(xiàn)更新定居[28]。北方森林中，新疆落葉松的種子萌發(fā)對(duì)土壤干旱高度敏感[29]，山地森林林下幼苗完全缺失，而在泛濫平原(flood plain)仍有更新[5]。研究地區(qū)近50 a以來(lái)干旱頻發(fā)[30]，林木種子萌發(fā)率降低[31]。因此，干燥的林地環(huán)境可能是限制華北落葉松種子萌發(fā)的主要原因。另外，林下枯枝落葉層阻斷種子與土壤的有效接觸，也是樹(shù)種天然更新最直接的障礙因素[32- 33]，對(duì)落葉松等小粒種子的抑制作用更加明顯[27,34]。該區(qū)華北落葉松林的年凋落物總量為19.15 t hm-2a-1，分解半衰期1.5—2 a[35]，而本研究表明，自然萌發(fā)前，多于85%的華北落葉松種子仍留存于枯落物層，因此即使部分種子得以萌發(fā)，幼苗根系由于枯落物阻隔，也難以深入土壤，養(yǎng)分和水分供給困難，導(dǎo)致幼苗死亡[33]。這可以從本研究中10株當(dāng)年生幼苗全部死亡的事實(shí)得到佐證。今后應(yīng)開(kāi)展林下生境，尤其是土壤水分條件和枯落物阻斷對(duì)華北落葉松更新影響的研究。

4.2 結(jié)論

通過(guò)對(duì)文峪河上游5個(gè)華北落葉松林分種子雨、土壤種子庫(kù)和幼苗更新的研究，得到如下結(jié)論：

(1) 華北落葉松種子雨從8月下旬持續(xù)至11月下旬，主要集中于9—10月，散種期和散種量與枯葉的散落規(guī)律一致。種子為枯枝落葉覆蓋，將減少被動(dòng)物取食的機(jī)會(huì)。2011年種子產(chǎn)量高，密度達(dá)(961.93±377.40)粒/m2，完整種子占(89.31±16.13)%，為種子豐年；2012年種子產(chǎn)量低，為種子平年；2013年為種子歉年。

(2) 華北落葉松種子雨主要源于毗鄰的多株母樹(shù)。散種量與林分密度顯著正相關(guān)，華北落葉松純林和落葉松云杉林的種子雨密度顯著高于其他3個(gè)針闊混交林。2012年4月的土壤種子庫(kù)主要由種子雨組成，華北落葉松純林和落葉松云杉林的種子庫(kù)儲(chǔ)量也顯著高于其他3個(gè)針闊混交林。

(3) 2012年4月的土壤種子庫(kù)密度為(695.18±297.23)粒/m2，完整種子占(59.73±9.56)%。85%以上的種子散落于枯落物層，5.50—12.87%的種子留存于0—5 cm的土壤層，5 cm以下的土壤層基本沒(méi)有華北落葉松種子。種子自然萌發(fā)前，約(78.98±24.76)粒/m2具萌發(fā)力，基本可滿足更新需要。但林下種子活力持續(xù)期少于2 a，僅可形成短期持久土壤種子庫(kù)。

(4) 華北落葉松林下更新不良，種子年后仍不能實(shí)現(xiàn)幼苗建成，僅2個(gè)林分出現(xiàn)當(dāng)年生幼苗，幼苗出現(xiàn)頻度平均為1.6%，且林下難以存活。幼苗發(fā)生與種子儲(chǔ)量關(guān)聯(lián)性不強(qiáng)，種源條件不是制約華北落葉松更新的主要因素。

致謝：感謝加拿大Lakehead University自然資源管理系駱詠博士后對(duì)論文寫作的幫助。

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Seed rain, soil seed bank and regeneration ofLarixprincipis-rupprechtiistands in the Upper Reaches of Wenyuhe

GAO Runmei1,*, SHI Xiaodong1, GUO Yuedong1, FAN Lanying2

1ForestryCollegeofShanxiAgriculturalUniversity,Taigu030801,China2ShanxiAcademyofForestrySciences,Taiyuan030012,China

Larixprincipis-rupprechtiiis one of dominant deciduous coniferous tree species in subalpine temperate forests of North China. It plays significant roles in water conservation, ecotourism and biodiversity maintenance in its distributional areas. It is also one of major economic tree species in this region due to its fast growth and good-quality timber. Previous studies suggest thatL.principis-rupprechtiiexperiences natural regeneration failure, as indicated by low proportion of saplings and seedlings in natural conditions. The failure of regeneration is a threat to persistence ofL.principis-rupprechtiiforests in its distributional areas. However, the causes of natural regeneration failure are still poorly understood. This study was to examine whether the natural regeneration failure of this species was driven by seed limitation. We investigated seed rain, soil seed bank and seedling regeneration in five typical larch stand types, i.e., pureL.principis-rupprechtiistand,L.rincipis-rupprechtii+Betulaplatyphyllastand,L.principis-rupprechtii+Populusdavidianastand,L.principis-rupprechtii+P.davidiana+B.platyphyllastand,L.principis-rupprechtii+Piceawilsoniistand. Fifteen 50 cm × 50 cm seed traps were deployed in each plot for seed rain collecting. For each plot, 15 quadrats of 20 cm×20 cm with 10cm depth and 50 quadrats of 1 m × 1 m were examined nearby seed traps for soil seed bank and recruitment survey, respectively. We found that most of seeds were dispersed from September to October. In 2011, which was a seed year ofL.principis-rupprechtii, seed production was amounted to (961.93±377.40) seeds/m2, (89.31±16.13)% of which was full seeds. In 2012, a common seed year, both seed production and full seeds proportion were lower than those in previous year, with (252.73±115.12) seeds/m2and (36.04±4.26)%, respectively. Furthermore, seed rain ofL.principis-rupprechtiiwas mainly from the surrounding mother trees. Seed rain densities of pureL.principis-rupprechtiistand andL.principis-rupprechtii+P.wilsoniistand were higher than those of the other three stand types, which were mixed with broad-leave trees. Thirdly, soil seed bank ofL.principis-rupprechtiiwas mainly from the seed rain that produced in previous year. Seed bank in April of 2012 was (695.18±297.23) seeds/m2, accounting for (76.05±13.79)% of seed rain in autumn of 2011. More than 85% of seeds were found in the litter layer. About (59.73±9.56)% of the seed bank was full seeds. There were (78.98±24.76) seeds/m2remained viable to germinate before natural regeneration, accounting for (19.02±5.00)% of full seeds in soil seed bank. The germination capacity decreased with time being in forest floor, hence, forming a short-term persistent soil seed bank forL.principis-rupprechtii. Lastly,the emergence of seedlings uncoupled with the seed storage. The frequency of seedling emergence was 1.6%. Seedlings could hardly survive understory. Collectively, this study demonstrates that seed source, especially in seed year, is not the limiting factor for the poor natural regeneration ofL.principis-rupprechtii. Our study suggests that further studies should be carried out to examine the detrimental or limiting factors, such as effects of soil moisture and litter, for the natural regeneration failure of the species.

regeneration;Larixprincipis-rupprechtii; seed rain; soil seed bank; Wenyuhe

國(guó)家自然科學(xué)基金項(xiàng)目(31400536); 山西省自然科學(xué)基金項(xiàng)目(2012011033- 6);山西農(nóng)業(yè)大學(xué)作物學(xué)博士后流動(dòng)站基金項(xiàng)目(125376); 山西農(nóng)業(yè)大學(xué)2010年引進(jìn)人才科研啟動(dòng)項(xiàng)目(2010008)資助

2014- 06- 18;

2014- 11- 27

10.5846/stxb201406181268

*通訊作者Corresponding author.E-mail: sxndgrm@163.com

高潤(rùn)梅,石曉東,郭躍東,樊蘭英.文峪河上游華北落葉松林的種子雨、種子庫(kù)與幼苗更新.生態(tài)學(xué)報(bào),2015,35(11):3588- 3597.

Gao R M, Shi X D, Guo Y D, Fan L Y.Seed rain, soil seed bank and regeneration ofLarixprincipis-rupprechtiistands in the Upper Reaches of Wenyuhe .Acta Ecologica Sinica,2015,35(11):3588- 3597.