程 靜, 歐陽(yáng)旭, 黃德衛(wèi), 劉世忠, 張德強(qiáng), 李躍林,*

1 中國(guó)科學(xué)院華南植物園, 廣州 510650 2 中國(guó)科學(xué)院大學(xué), 北京 100049 3 中國(guó)林業(yè)科學(xué)研究院熱帶林業(yè)實(shí)驗(yàn)中心, 憑祥 532600

鼎湖山針闊葉混交林4種優(yōu)勢(shì)樹種樹干液流特征

程 靜1,2, 歐陽(yáng)旭1,2, 黃德衛(wèi)1,3, 劉世忠1, 張德強(qiáng)1, 李躍林1,*

1 中國(guó)科學(xué)院華南植物園, 廣州 510650 2 中國(guó)科學(xué)院大學(xué), 北京 100049 3 中國(guó)林業(yè)科學(xué)研究院熱帶林業(yè)實(shí)驗(yàn)中心, 憑祥 532600

運(yùn)用Granier熱消散式探針法，對(duì)鼎湖山自然保護(hù)區(qū)針闊葉混交林4種優(yōu)勢(shì)樹種(馬尾松、木荷、錐栗和廣東潤(rùn)楠)的樹干液流密度進(jìn)行了長(zhǎng)期連續(xù)觀測(cè)，并同步監(jiān)測(cè)林分的環(huán)境因子(光合有效輻射(PAR)、空氣溫度(T)、空氣濕度(RH)、土壤含水量)。結(jié)果表明：(1)4種優(yōu)勢(shì)樹種的邊材面積(As)與胸徑(DBH)均存在顯著相關(guān)關(guān)系(P<0.05)；(2)各優(yōu)勢(shì)樹種樹干液流均呈現(xiàn)“晝高夜低”單峰曲線，且液流速率存在明顯的季節(jié)性差異；(3)無論濕季還是干季，光合有效輻射(PAR)和水汽壓虧缺(VPD) 均為控制蒸騰的主要驅(qū)動(dòng)因子；(4) 4種優(yōu)勢(shì)樹種濕季平均日蒸騰量高于干季，馬尾松、木荷、錐栗、廣東潤(rùn)楠濕季平均日蒸騰量分別為29.52、39.29、30.40、9.41 kgH2O/d，干季分別為20.91、24.84、24.26、8.43 kgH2O/d，干季和濕季的平均日蒸騰量(kgH2O/d)大小均為木荷>錐栗>馬尾松>廣東潤(rùn)楠，這種種間差異是由邊材面積大小和樹種本身的生物學(xué)特性共同決定的。

Granier熱消散式探針; 針闊葉混交林; 邊材面積; 樹干液流; 日蒸騰

樹干液流(sap flow)是指在葉片蒸騰拉力作用下，植物體木質(zhì)部?jī)?nèi)的水分自根部運(yùn)輸?shù)饺~片中的過程，在樹干上升的液流中，有99.8% 以上消耗于蒸騰[1]，一般用木質(zhì)部邊材液流量表征樹木的蒸騰耗水量[2]。因此，樹干木質(zhì)部液流速度及液流量的大小制約著整株樹的蒸騰量[3]。目前國(guó)際上廣泛運(yùn)用的樹干液流測(cè)定法主要有三類：組織熱平衡法、熱脈沖法、熱消散式探針法[4]。其中Granier熱消散式探針法由于具有保持樹木在自然條件下，基本不破壞樹木正常生長(zhǎng)狀態(tài)，可以連續(xù)測(cè)定樹干液流量等優(yōu)點(diǎn)，被認(rèn)為是目前測(cè)定喬木蒸騰作用最準(zhǔn)確的方法[5- 6]。

目前我國(guó)應(yīng)用Granier熱消散式探針法對(duì)樹干液流的研究較多[7- 10]，但大量的研究主要集中于單一樹種的人工林[7- 8]，少有的自然林研究主要集中于液流與環(huán)境因子關(guān)系的探討[10- 12]，對(duì)自然林蒸騰的研究甚少[12]。在我國(guó)南亞熱帶鼎湖山自然保護(hù)區(qū)，黃德衛(wèi)等[10]已對(duì)該區(qū)海拔約50 m的典型地帶性植被常綠針闊混交林進(jìn)行相關(guān)研究，揭示其優(yōu)勢(shì)樹種馬尾松(Pinusmanssoniana)、木荷(Schimasuperba)、錐栗(Castanopsischinensis)、廣東潤(rùn)楠(Machiluskwangtungensis) 樹干液流的基本規(guī)律及其與環(huán)境因子之間的關(guān)系。然而不同海拔高度引起的環(huán)境因子差異必然導(dǎo)致林分水分利用效率產(chǎn)生變化，因此本研究期望在前期研究基礎(chǔ)上進(jìn)一步揭示不同海拔的針闊葉混交林優(yōu)勢(shì)樹種的樹干液流特征，為估算整個(gè)區(qū)域針闊葉混交林森林生態(tài)系統(tǒng)的蒸騰量奠定基礎(chǔ)，為深入研究自然林水分平衡和林地水分利用提供理論和方法依據(jù)。

1 實(shí)驗(yàn)材料與方法

1.1 樣地與樣樹概況

鼎湖山國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)(112°30′39″—112°33′41″E，23°09′21″—23°11′30″N)位于廣東省肇慶市境內(nèi)，總面積1155 hm2，屬低山丘陵地貌，最高峰雞籠山海拔1000.3 m。本區(qū)屬典型南亞熱帶濕潤(rùn)季風(fēng)氣候，年平均氣溫21 ℃，最熱月(7月)和最冷月(1月)平均氣溫分別為28.0 ℃、12.0 ℃，此區(qū)年均降雨量1956 mm，年平均相對(duì)濕度為81.5%，全年干濕季明顯，降雨量的76%發(fā)生在濕季的4—9月[13- 15]。

鼎湖山主要植被類型為季風(fēng)常綠闊葉林、針闊葉混交林和馬尾松林。本文研究的針闊混交林位于保護(hù)區(qū)內(nèi)五棵松，林地海拔320 m左右，坡向東偏南，坡度約10°，由人工種植或自然生長(zhǎng)的馬尾松群落被先鋒闊葉樹種入侵后自然發(fā)展演變而成，是馬尾松林向季風(fēng)常綠闊葉林演替發(fā)展的一個(gè)過渡類型。林下灌木主要有山血丹(Ardisialindleyana)、九節(jié)(Psychotriarubra)、銹葉新木姜子(Neolitseacambodiana)等；林下草本植物以芒萁(Dicranopterispedata)、雙蓋蕨(Diplaziumdonianum)為主。在針闊葉混交林選取30 m×40 m樣地，根據(jù)樣地實(shí)際情況，選取樹干圓滿通直、生長(zhǎng)狀況良好且無病蟲害的主要優(yōu)勢(shì)樹種馬尾松、錐栗、廣東潤(rùn)楠各3棵、木荷5棵為測(cè)定對(duì)象，樣樹樹形基本特征如表1。

表1 樣樹基本特征Table 1 Basic characteristics of the sampling trees

1.2 樹干液流密度的測(cè)定

綜合氣象資料，采用Granier熱擴(kuò)散探針法于2010年7月(濕季)和11月(干季)[10]對(duì)14株樣樹液流密度進(jìn)行連續(xù)測(cè)定。分別將每組探針上下相距10—15 cm安裝于樹干北面(避免陽(yáng)光直射)[10]胸高1.3 m處。為防止雨水接觸探針，導(dǎo)致測(cè)定產(chǎn)生誤差，在探針外覆蓋泡沫盒，并包裹防輻射薄膜，減小溫度波動(dòng)。上探針供以12 V直流電壓持續(xù)加熱(0.2 W)，下探針作為參照不加熱。兩探針之間的溫差電勢(shì)應(yīng)用數(shù)據(jù)采集器DL2e(Delta-T Devices, England)自動(dòng)記錄和存儲(chǔ)(每10 s測(cè)讀1次數(shù)據(jù)，存儲(chǔ)每30 min的平均值)。根據(jù)Granier建立的經(jīng)驗(yàn)公式將溫差電勢(shì)轉(zhuǎn)化為液流密度[16]：

Js= 119 × [(ΔTm-ΔT) /ΔT]1.231

(1)

式中,ΔTm為上、下探針之間的最大晝夜溫差，ΔT為瞬時(shí)溫差，Js為瞬時(shí)液流密度(g H2O m- 2s-1) 轉(zhuǎn)換為液流密度值。該公式是Ganier經(jīng)過多年在多種樹木進(jìn)行研究總結(jié)出的經(jīng)驗(yàn)公式，適用于任何樹種[17]。

1.3 邊材面積的確定

在實(shí)際操作中，只能通過測(cè)定邊材厚度求算邊材面積。出于對(duì)自然保護(hù)區(qū)植被保護(hù)的原則，并避免對(duì)樣樹造成傷害，因此對(duì)研究地區(qū)采取抽樣調(diào)查的辦法(不包括待測(cè)液流的樣樹)，每種樹種選取6—8棵，量取胸徑，采用直徑5 mm生長(zhǎng)錐于樹干北面胸高1.3 m處鉆取木栓，考慮到林內(nèi)郁閉度大，樹干圓滿通直，主要以北面木栓為主，量取胸高處邊材厚度，計(jì)算邊材面積并建立邊材面積與胸徑的關(guān)系式[7]：

As=m(DBH)n

(2)

式中,As代表邊材面積，DBH為胸徑，m、n為參數(shù)。

1.4 環(huán)境因子的測(cè)定

微型氣象觀測(cè)儀安裝于樣地內(nèi)高約10 m處的空曠地鐵架上，以避免樹木等障礙物影響數(shù)據(jù)準(zhǔn)確性。無線電子測(cè)量記錄器(Der elektronische Funk-Messlogger funky_Clima,德國(guó))用于測(cè)量氣溫(T)和空氣相對(duì)濕度(RH)。Li-cor光合有效輻射傳感器(LI-COR Environmental,美國(guó))用于對(duì)光合有效輻射進(jìn)行連續(xù)監(jiān)測(cè)。土壤10 cm和30 cm處安插Em50-ECH2O型土壤含水量傳感器，環(huán)境因子數(shù)據(jù)采集和存儲(chǔ)頻率均與樹干液流相同。為綜合表達(dá)溫度和空氣相對(duì)濕度的協(xié)同效應(yīng)采用VPD(vapor pressure deficiency)這一指標(biāo)，采用下式計(jì)算VPD[18]：

es(T) =a×exp[bT/(T+c)]

(3)

VPD =es(T)-ea=es(T) (1-RH)

(4)

式中,es(T)代表T溫度下的飽和水汽壓(kPa)，a、b、c為參數(shù)，分別取值為：0.611 kPa、 17.502、 240.97 ℃，T為溫度(℃)，ea為實(shí)際水汽壓(kPa)，RH為相對(duì)濕度，VPD為葉片和空氣之間的水汽壓虧缺(kPa)。

1.5 數(shù)據(jù)處理

本文運(yùn)用Excel2003軟件進(jìn)行數(shù)據(jù)處理，用SPSS17.0統(tǒng)計(jì)軟件對(duì)優(yōu)勢(shì)樹種樹干液流進(jìn)行偏相關(guān)和回歸分析，并運(yùn)用Sigmaplot10.0繪圖。

2 結(jié)果與分析

2.1 樹種邊材面積與胸徑的關(guān)系

邊材作為水分的輸導(dǎo)組織，其面積大小與水分的傳導(dǎo)能力直接相關(guān)[19]。邊材面積是計(jì)算液流和整樹蒸騰的關(guān)鍵參數(shù)。圖1為根據(jù)各優(yōu)勢(shì)樹種胸徑與邊材面積相關(guān)關(guān)系擬合回歸方程而繪制的散點(diǎn)圖。結(jié)果表明，胸徑和邊材之間存在著高度相關(guān)的冪函數(shù)關(guān)系，4優(yōu)勢(shì)樹種馬尾松、木荷、錐栗、廣東潤(rùn)楠的判定系數(shù)R2值分別為：0.99、0.96、0.93、0.81，由此可見，各公式均能非常好地?cái)M合胸徑與邊材面積的關(guān)系。

圖1 優(yōu)勢(shì)樹種邊材面積與胸徑關(guān)系

2.2 不同優(yōu)勢(shì)樹種液流日變化

分別將同一樹種濕季(7月)和干季 (11月)各單日液流速率數(shù)據(jù)進(jìn)行每30 min平均，如圖2所示，無論是濕季(7月)還是干季(11月)，馬尾松、木荷、錐栗、廣東潤(rùn)楠的樹干液流均呈現(xiàn)典型的 “晝高夜低”單峰曲線。濕季(7月)液流速率呈現(xiàn)明顯“寬峰”型曲線。干季(11月)高峰時(shí)間段較短，整體趨于“尖峰”型曲線。各優(yōu)勢(shì)樹種液流日變化速率存在明顯的季節(jié)性差異，主要表現(xiàn)在液流啟動(dòng)時(shí)間、到達(dá)峰值時(shí)間、峰值區(qū)間差異以及液流下降速率。濕季(7月)液流在6:30—7:00啟動(dòng)，馬尾松與廣東潤(rùn)楠液流啟動(dòng)時(shí)間滯后木荷和錐栗約30 min。干季(11月)液流啟動(dòng)時(shí)間為7:30—8:00，錐栗液流啟動(dòng)約在7:30，馬尾松與木荷滯后錐栗約30 min。隨著太陽(yáng)輻射的增強(qiáng)，氣溫逐漸升高，空氣相對(duì)濕度降低，冠層氣孔導(dǎo)度不斷升高，液流速率逐漸增加。濕季(7月)峰值出現(xiàn)在14:00—14:30之間，滯后干季(11月)約30—120 min。7月平均液流峰值大小依次為錐栗(30.76 gH2O m-2s-1)>木荷(27.51 g H2O m-2s-1)>馬尾松(26.66 gH2O m-2s-1)>廣東潤(rùn)楠(23.69 gH2O m-2s-1)。11月平均液流峰值大小依次為錐栗(28.56 gH2O m-2s-1)>廣東潤(rùn)楠(25.14 gH2O m-2s-1)>馬尾松(25.02 gH2O m-2s-1)>木荷(21.62 gH2O m-2s-1)，除廣東潤(rùn)楠外，各優(yōu)勢(shì)樹種濕季液流峰值均大于干季。濕季液流在20:00—21:00下降到最低值，滯后干季約1 h，干季液流下降速率較濕季迅速。夜間存在微弱液流，液流量相對(duì)穩(wěn)定，變化幅度小。

圖2 干濕季光合有效輻射(PAR)、水汽壓虧缺(VPD)及優(yōu)勢(shì)樹種樹干液流速率的日變化

2.3 樹干液流對(duì)蒸騰驅(qū)動(dòng)因子的響應(yīng)

植物蒸騰是一個(gè)包括物理學(xué)機(jī)理和葉片生物學(xué)特性的過程，強(qiáng)度主要取決于土壤可利用水，液態(tài)水轉(zhuǎn)化為水汽壓所必須的能量以及葉片內(nèi)外水汽壓梯度[20]，這三個(gè)因素可以分別由土壤含水量、PAR和VPD來衡量[21]。為了直觀表達(dá)液流與蒸騰驅(qū)動(dòng)因子的變化特征，繪制出了濕季(7月)與干季(11月)PAR、VPD變化曲線圖，如圖2所示。PAR、VPD與液流速率的變化一致，均呈現(xiàn)出單峰型曲線， PAR峰值區(qū)間存在明顯波動(dòng)，呈多峰型曲線。濕季(7月)土壤含水量變化較大，無明顯規(guī)律，土壤含水量為(0.27±0.0004)m3/m3；干季(11月)土壤含水量呈明顯下降趨勢(shì)，下降幅度較小，土壤含水量為(0.21±0.0002)m3/m3。

環(huán)境因子對(duì)樹干液流的影響是瞬時(shí)的、變動(dòng)的，外界環(huán)境因子的波動(dòng)會(huì)在樹體內(nèi)部的液流上反應(yīng)出來[22]。本文將液流日變化序列與蒸騰驅(qū)動(dòng)因子進(jìn)行偏相關(guān)分析，結(jié)果如表2所示。從偏相關(guān)系數(shù)來看，在濕季(7月)和干季(11月)，4種優(yōu)勢(shì)樹種樹干液流與PAR、VPD均呈現(xiàn)極顯著正相關(guān)關(guān)系。濕季(7月)木荷樹干液流與土壤含水量呈極顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系，干季(11月)4種優(yōu)勢(shì)樹種均與土壤含水量呈極顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系。從偏相關(guān)系數(shù)大小來看， PAR、VPD為控制液流的主要驅(qū)動(dòng)因子。利用多元統(tǒng)計(jì)分析，建立各優(yōu)勢(shì)樹種與蒸騰驅(qū)動(dòng)因子的回歸方程，如表3所示。結(jié)果表明，與樹干液流速率顯著相關(guān)的各因子都入選了方程，7月和11月馬尾松、錐栗、木荷、廣東潤(rùn)楠的R2值分別為：0.87、0.87、0.89、0.87和0.72、0.81、0.77、0.77，說明方程均能較好的揭示液流速率和蒸騰驅(qū)動(dòng)因子的變化規(guī)律。

表2 樹干液流與蒸騰驅(qū)動(dòng)因子偏相關(guān)分析Table 2 Partial correlations between sap flow and transpiration driving factors during the dry and wet seasons

**P<0.01

表3 干濕季樹干液流速率(y)與蒸騰驅(qū)動(dòng)因子(x)的回歸方程Table 3 Multivariable regression models of sap flow velocity (y) and environmental factors (x) during the dry and wet seasons

2.4 整樹蒸騰估算

將液流速率測(cè)定值擴(kuò)展到整樹蒸騰的尺度水平，馬尾松、木荷、錐栗、廣東潤(rùn)楠平均蒸騰速率Et(gH2O s-1株-1)由如下公式計(jì)算[21]：

Et=Js×As

(5)

式中，Js為瞬時(shí)液流密度(g H2O m- 2s-1)，As為樣樹邊材面積(m2)。夜間液流主要用于補(bǔ)充貯水部位的水分虧缺，因此不計(jì)入整樹蒸騰量估算。結(jié)果表明，4種優(yōu)勢(shì)樹種平均日蒸騰量濕季(7月)明顯高于干季(11月)，干濕季平均日蒸騰量均為木荷>錐栗>馬尾松>廣東潤(rùn)楠，然而平均邊材面積則為木荷>馬尾松>錐栗>廣東潤(rùn)楠。馬尾松、木荷、錐栗、廣東潤(rùn)楠濕季平均日蒸騰量分別為29.52、39.29、30.40、9.41 kgH2O/d，干季分別為20.91、24.84、24.26、8.43 kgH2O/d。其中木荷濕季(7月)和干季(11月)日均蒸騰量最大值為廣東潤(rùn)楠的2.9—4.2倍。

圖3 干濕季優(yōu)勢(shì)樹種平均日蒸騰量

單因素方差分析表明，除廣東潤(rùn)楠，馬尾松、木荷、錐栗干季(11月)和濕季(7月)平均日蒸騰量差異顯著(圖3)。樹種日蒸騰量?jī)蓛芍g的比較，濕季除馬尾松和錐栗差異不顯著外，其他均差異顯著；干季除木荷和錐栗差異不顯著，其他均差異顯著。

3 討論與結(jié)論

馬尾松、木荷、錐栗、廣東潤(rùn)楠邊材面積和胸徑間均呈良好的冪函數(shù)關(guān)系，張寧南[23]、吳芳[24]、白云崗[25]等分別用二次函數(shù)、線性函數(shù)、冪函數(shù)很好地?cái)M合了加勒比松、刺槐、胡楊等樹種邊材面積與胸徑間的關(guān)系。由此可見，邊材-胸徑模型的表達(dá)形式在很大程度上取決于樹種本身的生物學(xué)特性，樹種不同，模型的表達(dá)形式可能不相同[26]。但不同地理區(qū)域以及海拔高度差異下，同一樹種邊材-胸徑模型是否一致，需要深入探討。

干濕季馬尾松、木荷、錐栗、廣東潤(rùn)楠樹干液流日變化均呈現(xiàn)“晝高夜低”單峰曲線。這與黃德衛(wèi)等[10]對(duì)鼎湖山海拔50 m針闊混交林樣地同種優(yōu)勢(shì)樹種的研究結(jié)果相似。然而本研究所處樣地馬尾松、木荷、錐栗、廣東潤(rùn)楠濕季(7月)和干季(11月)平均液流速率分別為(10.07±1.47)、(10.07±1.51)、(12.20±1.73)、(8.35±1.28) gH2O m-2s-1；(7.22±1.33)、(6.41±1.15)、(9.78±1.64)、(7.37±1.34) gH2O m-2s-1，與黃德衛(wèi)等[10]研究結(jié)果整體水平有差異，可能由如下原因?qū)е隆Ｊ紫龋煌⒌貤l件下，相同樹種的林木特征(如樹齡、邊材面積、胸徑、樹高等)區(qū)別較大；其次，海拔梯度造成的溫度、濕度和土壤肥力等環(huán)境異質(zhì)性極大影響植物的生長(zhǎng)，導(dǎo)致植物在水分利用上產(chǎn)生一定的變化。

分析結(jié)果還表明同一環(huán)境條件下不同優(yōu)勢(shì)樹種之間液流日變化規(guī)律一致，但液流速率差異較大，可能是因?yàn)闃浞N之間的生物學(xué)結(jié)構(gòu)的不同[27]。闊葉樹廣東潤(rùn)楠平均胸徑小，邊材導(dǎo)水面積小，隨著樹木高度的增加，水分運(yùn)輸路徑增長(zhǎng)，由于摩擦作用及水柱自身重力緣故，水分上行受阻[28],因此濕季(7月)闊葉樹廣東潤(rùn)楠平均液流速率、液流峰值及日液流量均低于其他優(yōu)勢(shì)樹種。本研究還表明液流速率并不與胸徑、邊材面積成正相關(guān)關(guān)系。木荷邊材面積較其他優(yōu)勢(shì)樹種大，帶動(dòng)液流向上需要的蒸騰拉力也相應(yīng)增加，因此在干季(11月)蒸騰拉力一定的情況下，液流速率相對(duì)較低。

馬尾松、木荷、錐栗、廣東潤(rùn)楠整樹蒸騰有明顯季節(jié)差異，濕季(7月)蒸騰活動(dòng)明顯比干季(11月) 旺盛。偏相關(guān)分析表明， PAR和VPD是冠層蒸騰的主要驅(qū)動(dòng)因子，并能較好的擬合液流曲線。土壤含水量季節(jié)差異不明顯，因此較適合作為長(zhǎng)期觀測(cè)及分析的因子。Wullschleger SD[29]等研究表明林分總蒸騰量主要由擁有最大邊材面積的樹種決定，朱麗薇[30]等也表明邊材面積決定了樹木蒸騰量的大小。本文研究表明樹木蒸騰和針葉樹與闊葉樹生物學(xué)差異也相關(guān)，馬尾松厚的針葉結(jié)構(gòu)及由管胞運(yùn)輸水分，都限制了其蒸騰速率，因此邊材面積相對(duì)小的錐栗蒸騰量明顯大于馬尾松[31]。干季(11月)土壤水分含量下降，植物普遍降低蒸騰量提高抗旱性[32]，且隨樹種邊材面積的增加，蒸騰減少的絕對(duì)量越大。

[1] 張小由, 康爾泗, 張智慧, 周茂先, 司建華. 沙棗樹干液流的動(dòng)態(tài)研究. 中國(guó)沙漠, 2006, 26(1): 146- 151.

[2] 張雷, 孫鵬森, 劉世榮. 樹干液流對(duì)環(huán)境變化響應(yīng)研究進(jìn)展. 生態(tài)學(xué)報(bào), 2009, 29(10): 5600- 5610.

[3] 孫龍, 王傳寬, 孫慧珍, 張全智, 周曉峰. 生長(zhǎng)季白樺樹干液流密度的特征. 東北林業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào), 2007, 35(11): 13- 16.

[4] 馬玲, 饒興權(quán), 趙平, 陸平, 蔡錫安, 曾小平. 馬占相思整樹蒸騰的日變化和季節(jié)變化特征. 北京林業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào), 2007, 29(1): 67- 73.

[5] 孫慧珍, 周曉峰, 康紹忠. 應(yīng)用熱技術(shù)研究樹干液流進(jìn)展. 應(yīng)用生態(tài)學(xué)報(bào), 2004, 15(6): 1074- 1078.

[6] Wullschleger S D, Meinzer F C, Vertessy R A. A review of whole-plant water use studies in tree. Tree Physiology, 1998, 18(8/9): 499- 512.

[7] 趙平, 饒興權(quán), 馬玲, 蔡錫安, 曾小平. 馬占相思樹干液流密度和整樹蒸騰的個(gè)體差異. 生態(tài)學(xué)報(bào), 2006, 26(12): 4050- 4058.

[8] 梅婷婷, 王傳寬, 趙平, 蔡錫安, 劉曉靜, 張全智. 木荷樹干液流的密度特征. 林業(yè)科學(xué), 2010, 46(1): 40- 47.

[9] 黃玉清, 張中峰, 何成新, 趙平, 袁維園, 焦繼飛, 尤業(yè)明. 巖溶區(qū)青岡櫟整樹蒸騰的季節(jié)變化. 應(yīng)用生態(tài)學(xué)報(bào), 2009, 20(2): 256- 264.

[10] 黃德衛(wèi), 張德強(qiáng), 周國(guó)逸, 劉世忠, Dennis O, 李躍林. 鼎湖山針闊葉混交林優(yōu)勢(shì)種樹干液流特征及其與環(huán)境因子的關(guān)系. 應(yīng)用生態(tài)學(xué)報(bào), 2012, 23(5): 1159- 1166.

[11] 池波, 蔡體久, 滿秀玲, 李奕. 大興安嶺北部興安落葉松樹干液流規(guī)律及影響因子分析. 北京林業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào), 2013, 35(4): 21- 26.

[12] 曹恭祥, 熊偉, 王彥輝, 于澎濤, 高娃, 劉海龍, 陳亞峰. 寧夏六盤山華山松樹干液流的動(dòng)態(tài)研究. 內(nèi)蒙古農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào): 自然科學(xué)版, 2010, 31(2): 42- 47.

[13] 周存宇, 張德強(qiáng), 王躍思, 周國(guó)逸, 劉世忠, 唐旭利. 鼎湖山針闊葉混交林地表溫室氣體排放的日變化. 生態(tài)學(xué)報(bào), 2004, 24(8): 1738- 1741.

[14] 王春林, 周國(guó)逸, 唐旭利, 王旭, 周傳艷, 于貴瑞, 唐力生, 孟澤. 鼎湖山針闊葉混交林生態(tài)系統(tǒng)呼吸及其影響因子. 生態(tài)學(xué)報(bào), 2007, 27(7): 2659- 2668.

[15] 彭華貴, 杜彥君, 李炯, 歐陽(yáng)學(xué)軍, 黃忠良. 南嶺大頂山與鼎湖山常綠闊葉林種群分布格局對(duì)比研究. 生態(tài)環(huán)境, 2006, 15(4): 770- 774.

[16] Granier A. Evaluation of transpiration in a Douglas-fir stand by means of sap flow measurements. Tree Physiology, 1987, 3(4): 309- 320.

[17] Cˇermák J, Deml M, Penka M. A new method of sap flow rate determination in trees. Biologia Plantarum, 1973, 15(3): 171- 178.

[18] Campbell G S, Norman J M. An introduction to environmental biophysics. 2nd ed. NewYork: Springer-Verlag, 1998: 5- 9.

[19] 涂潔, 劉琪璟. 亞熱帶紅壤區(qū)濕地松邊材液流的尺度擴(kuò)展及其對(duì)環(huán)境因子的響應(yīng). 水土保持學(xué)報(bào), 2007, 21(2): 197- 200.

[20] 康紹忠, 劉曉明, 熊運(yùn)章. 土壤-植物-大氣連續(xù)體水分傳輸理論及其應(yīng)用. 北京: 水利電力出版社, 1994: 51- 84.

[21] 趙平, 鄒綠柳, 饒興權(quán), 馬玲, 倪廣艷, 曾小平, 蔡錫安. 成熟馬占相思林的蒸騰耗水及年際變化.生態(tài)學(xué)報(bào), 2011, 31(20): 6038- 6048.

[22] 林平, 李吉躍, 馬達(dá). 北京山區(qū)油松林蒸騰耗水特性研究. 北京林業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào), 2006, 28(S1): 47- 50.

[23] 張寧南, 徐大平, Morris J, 楊曾獎(jiǎng), 周光益. 雷州半島加勒比松人工林旱季液流特征與耗水量研究. 林業(yè)科學(xué)研究, 2007, 20(5): 591- 597.

[24] 吳芳, 陳云明, 于占輝. 黃土高原半干旱區(qū)刺槐生長(zhǎng)盛期樹干液流動(dòng)態(tài). 植物生態(tài)學(xué)報(bào), 2010, 34(4): 469- 476.

[25] 白云崗, 張江輝, 王新友, 李冰, 潘洪彬. 塔里木盆地胡楊單木與林分耗水量的尺度轉(zhuǎn)換研究. 中國(guó)水利, 2008, (5): 24- 25.

[26] 涂潔, 劉琪璟, 李海濤, 林耀明. 江西千煙洲濕地松生長(zhǎng)旺季樹干液流動(dòng)態(tài)及影響因素分析. 林業(yè)科學(xué), 2008, 44(1): 46- 51.

[27] 劉明國(guó), 唐敬超, 王玉濤, 丁士富. 遼西地區(qū)油松樹干液流變化規(guī)律及影響因子研究. 沈陽(yáng)農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào), 2011, 42(2): 175- 179.

[28] 劉曉靜, 趙平, 王權(quán), 蔡錫安, 曾小平. 樹高對(duì)馬占相思整樹水分利用的效應(yīng). 應(yīng)用生態(tài)學(xué)報(bào), 2009, 20(1): 13- 19.

[29] Wullschleger S D, Hanson P J, Todd D E. Transpiration from a multi-species deciduous forest as estimated by xylem sap flow techniques. Forest Ecology and Management, 2001, 143(1/3): 205- 213.

[30] 朱麗薇, 趙平, 蔡錫安, 曾小平, 鄒綠柳, 王權(quán). 荷木人工林蒸騰與冠層氣孔導(dǎo)度特征及對(duì)環(huán)境因子的響應(yīng). 熱帶亞熱帶植物學(xué)報(bào), 2010, 18(6): 599- 606.

[31] 孫雙峰, 黃建輝, 林光輝, 韓興國(guó). 三峽庫(kù)區(qū)岸邊共存松櫟樹種水分利用策略比較. 植物生態(tài)學(xué)報(bào), 2006, 30(1): 57- 63.

[32] 劉曉靜, 趙平, 蔡錫安, 饒興權(quán), 曾小平. 不同徑級(jí)馬占相思整樹蒸騰的濕、干季變化. 生態(tài)學(xué)報(bào), 2009, 29(2): 619- 626.

Sap flow characteristics of four dominant tree species in a mixed conifer- broadleaf forest in Dinghushan

CHENG Jing1,2, OUYANG Xu1,2, HUANG Dewei1,3, LIU Shizhong1, ZHANG Deqiang1, LI Yuelin1,*

1SouthChinaBotanicalGarden,ChineseAcademyofSciences,Guangzhou510650,China2UniversityofChineseAcademyofSciences,Beijing100049,China3ExperimentalCenterofTropicalForestry,Pingxiang532600,China

The plant water use efficiency is not only crucial for plant to maintain a relatively high growth rate but also an important metric of water balance in forest ecosystem. Recent years, sap flow measurement has been widely used as a basis for assessing the water exchange between tree crown and ambient atmosphere for it can keep trees in natural condition without damaging the growth of trees. Many studies on trees′ sap flow in single species plantations have been carried out across China, but the studies in natural forests are still few. We measured sap flow of four dominant tree species (Pinusmanssoniana,Schimasuerba,CastanopsischinensisandMachiluskwangtungensis) in a mixed conifer-broadleaf natural forest in the Dinghushan Reserve of South China using the Granier′s thermal dissipation probe method. The sap flow was measured daily in July and November, 2010, which represented the wet and dry seasons in the region, respectively. The environmental factors such as photosynthetically active radiation (PAR), air temperature (T), relative air humidity (RH) and soil moisture were also recorded. The aims of this study were (1) to investigate the characteristics of sap flow of four dominant tree species, (2) to estimate their relationships with the driving factors of transpiration, (3) and to compare the transpiration rates of different tree species calculated from sap flux density combing with trees′ morphological characteristics. The results showed that sapwood area of the four dominant tree species had a significantly (P<0.05) positive relationship with diameter at breast height (DBH). The coefficient of determination R2of four trees species were 0.99、0.96、0.93、0.81 respectively. Sap flux density displayed an obvious pattern with higher values during daytime and also showed a significant seasonal variation with higher value in wet season. The average sap flow velocity ofP.manssoniana,S.superba,C.chinensisandM.kwangtungensiswere (10.07±1.47), (10.07±1.51), (12.20±1.73), (8.35±1.28) gH2O m-2s-1in wet season, and were (7.22±1.33), (6.41±1.15), (9.78±1.64), (7.37±1.34) gH2O m-2s-1in dry season. Contrast to previous study in Dinghushan Reserve of South China at an altitude of 50m, our research found that sap flow velocity displayed a significant variation along the gradient of altitude, which was induced by the differentiation of microenvironment and plant morphological characteristics. Partial correlation analysis indicated that photosynthetically active radiation (PAR) and vapor pressure deficiency (VPD) were the two main environmental factors determining the tree transpiration in both seasons. Transpiration of the four dominant tree species was much higher during the wet season than in the dry season. The average daily transpiration rates ofP.manssoniana,S.superba,C.chinensisandM.kwangtungensisduring the wet season were 29.52, 39.29, 30.40, 9.41 kgH2O/d, respectively, while those during the dry season the rates were 20.91, 24.84, 24.26 and 8.43 kgH2O/d, respectively. The order of the average daily transpiration was:S.superba>C.chinensis>P.manssoniana>M.kwangtungensisboth in wet and dry seasons. Such difference in daily transpiration among tree species was mainly determined by the sapwood area and biological characteristics.

Granier′s thermal dissipation probe; mixed conifer-broadleaf forest; sap wood area; sap flow; daily transpiration

國(guó)家自然科學(xué)基金項(xiàng)目(31170375); 中國(guó)科學(xué)院知識(shí)創(chuàng)新工程重要方向項(xiàng)目(KZCX2-YW-GJ01); 廣東省自然科學(xué)基金項(xiàng)目(9151008901000130)

2013- 10- 20;

2014- 08- 28

10.5846/stxb201310202533

*通訊作者Corresponding author.E-mail: yuelin@scib.ac.cn

程靜, 歐陽(yáng)旭, 黃德衛(wèi), 劉世忠, 張德強(qiáng), 李躍林.鼎湖山針闊葉混交林4種優(yōu)勢(shì)樹種樹干液流特征.生態(tài)學(xué)報(bào),2015,35(12):4097- 4104.

Cheng J, Oyang X, Huang D W, Liu S Z, Zhang D Q, Li Y L.Sap flow characteristics of four dominant tree species in a mixed conifer-broadleaf forest in Dinghushan.Acta Ecologica Sinica,2015,35(12):4097- 4104.