張高磊, 杜 凡, 王 歡, 李敏敏, 孟凡榮

西南林業(yè)大學(xué), 昆明 650224

西雙版納山地雨林喬木層樹種20年動態(tài)研究

張高磊, 杜 凡*, 王 歡, 李敏敏, 孟凡榮

西南林業(yè)大學(xué), 昆明 650224

熱帶雨林中喬木層樹種對群落的結(jié)構(gòu)和功能起著決定性的作用，監(jiān)測喬木樹種的動態(tài)，能更好的了解群落的演替。基于西雙版納地區(qū)5塊共1.25 hm2山地雨林固定樣地20年的監(jiān)測資料，從物種組成、多樣性指數(shù)、個(gè)體數(shù)量、主要樹種組成和徑級結(jié)構(gòu)等方面分析樹種動態(tài)。研究對象為近成熟的山地雨林，1992—1994年初測時(shí)樣地中記錄到喬木層樹種215種，隸屬于61科128屬；到2012年，喬木層樹種增加到239種，隸屬于62科148屬。分析表明，20年來樣地中喬木層樹種在科、屬、種三級組成水平上均呈緩慢增加趨勢，增加率分別為1.64%、15.63%、11.16%。退出喬木層和新進(jìn)入喬木層的樹種主要是偶見種。20年來，樣地喬木層總株數(shù)從1464株增加至1478株，累計(jì)死亡620株，總死亡率29.55%，年均死亡率1.48%；累計(jì)進(jìn)界634株，總進(jìn)界率30.22%，年均進(jìn)界率1.51%；群落的多樣性指數(shù)在小幅度波動中略有增加，Simpson指數(shù)、Shannon-Wiener指數(shù)和Pielou均勻度指數(shù)的增加率分別為0.28%、2.69%、0.55%；喬木層的徑級組成未有明顯變化，不同徑級的死亡和進(jìn)階基本處于持平狀態(tài)。

山地雨林; 喬木層樹種; 動態(tài)研究

熱帶森林生物多樣性最為豐富卻一直面臨人類過度利用的重大威脅，因而其研究和保護(hù)等相關(guān)問題備受關(guān)注[1- 3]。國際上對熱帶森林的研究正在向長期性、大尺度的方向發(fā)展，其動態(tài)研究逐漸地從空間代替時(shí)間的比較研究進(jìn)入到定位研究[4- 6]。其中以美國熱帶森林科學(xué)研究中心 (Center for Tropical Forest Science, CTFS) 建立的熱帶森林監(jiān)測網(wǎng)絡(luò)最具代表性，自1970年以來，已陸續(xù)在世界各地建立了大量的固定監(jiān)測樣地，基于大量的監(jiān)測數(shù)據(jù)，在物種共存機(jī)制、森林生物多樣性的動態(tài)變化、樹種空間分布格局及其形成機(jī)制、采伐與生境片段化的效應(yīng)等方面得到了豐碩的成果，在生態(tài)學(xué)領(lǐng)域產(chǎn)生了很大影響[7- 10]。我國從2004年開始實(shí)施森林生物多樣性監(jiān)測網(wǎng)絡(luò)建設(shè)，在全國主要?dú)夂驇?nèi)建立監(jiān)測樣地，如吉林長白山溫帶針闊混交林樣地、浙江古田山中亞熱帶常綠闊葉林樣地、廣東鼎湖山南亞熱帶常綠闊葉林樣地以及西雙版納熱帶季節(jié)雨林樣地。主要關(guān)注的科學(xué)問題包括植物功能性狀與物種共存機(jī)制[11- 12]、碳動態(tài)與全球變化的關(guān)系[13- 15]、植物空間分布格局與生境的關(guān)系[16- 18]等。山地雨林是熱帶山地垂直帶上的重要植被類型，在我國主要分布于云南南部和海南島[19- 20]。之前國內(nèi)對山地雨林的研究主要集中在群落結(jié)構(gòu)[21- 22]、生態(tài)學(xué)特征[23- 24]、物種多樣性[25- 26]等方面，但由于缺乏長期定位觀測的資料，多是根據(jù)一次性調(diào)查數(shù)據(jù)或者采用空間代替時(shí)間的方法進(jìn)行，其研究結(jié)果具有一定的局限性[27]。目前，雖然國內(nèi)陸續(xù)建立了許多監(jiān)測樣地，但由于監(jiān)測年限較短，而且缺少對熱帶山地雨林的監(jiān)測內(nèi)容，因此有關(guān)我國熱帶山地雨林的長期定位研究尚屬空白。本文基于1992—1994年西南林業(yè)大學(xué)在西雙版納熱帶山地雨林建立的固定樣地的20年監(jiān)測數(shù)據(jù)，探討山地雨林樹種的演變規(guī)律，填補(bǔ)這一研究領(lǐng)域的空白。

1 研究地概況

研究地位于西雙版納國家級自然保護(hù)區(qū)尚勇片區(qū)，行政上隸屬于勐臘縣尚勇鎮(zhèn)龍門村，地理位置101°27′—101°41′E，21°10′—22°26′N。本區(qū)屬低中山淺切割地貌，為北熱帶濕潤季風(fēng)氣候，熱量豐富，降水充沛，旱、雨兩季分明，年均溫度21°C，年均降雨量約1540mm。保護(hù)區(qū)建立前，因距離村寨較近，林地有輕度的人為干擾，保護(hù)區(qū)建立后，林下雖然偶爾也存在人為活動，但群落中的樹木除了自然枯倒之外，未發(fā)現(xiàn)有砍伐等人為破壞的痕跡，并且固定建立樣地后，聘請護(hù)林員加強(qiáng)監(jiān)管，樣地保持了自然演替狀態(tài) (圖1)。

圖1 固定樣地位置示意圖

2 研究方法

2.1 野外調(diào)查

樣地建立于1992—1994年 (表1)，樣地面積50 m×50 m，分布海拔895—1090 m。以胸徑5 cm為喬木的起測徑階，記錄喬木樹種的胸徑、樹高、樹冠級、冠幅、生活力、物候、坐標(biāo)等8項(xiàng)因子，用油漆在樹干上編號，并在喬木的胸徑位置 (1.3 m處) 用油漆畫橫線標(biāo)記。以后每隔2—3a復(fù)測1次，主要復(fù)測胸徑，并對樣地中胸徑新達(dá)到5 cm的植株 (進(jìn)界木) 繼續(xù)順序編號，并記錄上述8項(xiàng)因子。

表1 山地雨林固定樣地情況Table 1 The information of montane rain forest

2.2 數(shù)據(jù)處理和分析方法

自樣地建立以來，初測及復(fù)測共計(jì)10次。本文采用1992—1994 (初測)、1996年、2001年、2007年和2012年的數(shù)據(jù)分析樹種動態(tài)。采用以下多樣性指數(shù)公式計(jì)算：

豐富度指數(shù) (Abundance index)

R=S

(1)

辛普森多樣性指數(shù) (Simpson′s Diversity index)[28]

(2)

香農(nóng)-威鈉指數(shù) (Shannon-Wiener index)[28]

(3)

Pielou物種均勻度指數(shù) (Pielou Species Evenness index)[29]

J=H/lnS

(4)

式中，S為樣地內(nèi)總物種數(shù)，N為樣地內(nèi)某物種個(gè)體總數(shù)，Ni為第i種的個(gè)體數(shù)。

重要值= (相對多度+相對胸高斷面積+相對頻度)/3

(5)

進(jìn)界率是累計(jì)進(jìn)界株數(shù)除以累計(jì)總株數(shù)，死亡率是累計(jì)死亡株數(shù)除以累計(jì)總株數(shù)。

采用Microsoft Excel 2007、SPSS等軟件對數(shù)據(jù)進(jìn)行處理。

3 結(jié)果與分析

3.1 群落外貌和結(jié)構(gòu)

以2012年復(fù)測數(shù)據(jù)為依據(jù)說明群落特征。喬木層蓋度70%—80%，主林層高約30—35 m，次林層高約7—15 m；以樟科 (Lauraceae)、殼斗科 (Fagaceae)、大戟科 (Euphorbiaceae) 和茜草科 (Rubiaceae) 為主；樹種以披針葉楠 (Phoebelanceolata)、截頭石櫟 (Lithocarpustruncatus) 為優(yōu)勢，其他有毛銀柴 (Aporusavillosa)、湄公栲 (Castanopsismekongensis)、長柄油丹 (Alseodaphnepetiolaris)、木奶果 (Baccaurearamilfora) 等；林內(nèi)藤本植物發(fā)達(dá)，主要種類有風(fēng)車藤 (Hiptagebenghalensis)、大果油麻藤 (Mucunamacrocarpa)、托葉黃檀 (Dalbergiastipulacea) 等；灌木層蓋度20%—30%，主要種類為小葉臭黃皮 (Clausenaexcavate)、扇形狗牙花 (Ervatamiaflabelliformis)、豬肚木 (Canthiumhorridum) 等；草本層蓋度約50%，主要有全緣赤車 (Pellioniaheyneana)、穿鞘花 (Amischotolypehispida)、刺苞老鼠筋 (Acanthusleucostachyus)、大葉沿階草 (Ophiopogonlatifolius)、長葉實(shí)蕨 (Bolbiteshteroclita)、羽裂鱗毛蕨 (Dryopterisintergriloba) 等；在樣地11中，竹芋科的草本植物柊葉 (Phryniumcapitatum) 生長茂盛，蓋度可達(dá)70%。

3.2 樹種組成變化3.2.1 科、屬、種變化

5塊樣地中，初測時(shí)共記錄到胸徑≥5cm的樹種215種，隸屬于61科128屬。20年間，24個(gè)樹種因個(gè)體死亡而在樣地中消失，48個(gè)樹種因胸徑增長而進(jìn)界 (表2)。2012年，樣地內(nèi)共有樹種239種，隸屬于62科 148屬。20年來，樣地01樹種數(shù)從84增加到111種，其中有11個(gè)樹種消失，有38個(gè)樹種進(jìn)入；樣地02初測時(shí)有72個(gè)樹種，2012年達(dá)97種；樣地03和樣地04分別增加9種和16種；樣地11的樹種由82種減少到72種?？偟膩砜?，除樣地11的樹種有所減少外，其余樣地樹種均有所增加。樣地02樹種增加最為明顯，為36.11%，其次為樣地01，為32.14%，樣地04和樣地03樹種的增加率分別為25.00%、18.75%。各樣地喬木層樹種組成變化較大，但因同一樹種在不同樣地內(nèi)有增有減，因此整個(gè)群落喬木層樹種數(shù)變化相對較小，僅增加24種，增加率為11.16%。

表2 1992—2012年的科、屬、種變化Table 2 The change of families, genera and species numbers from 1992 to 2012

圖2為初測時(shí)和2012年復(fù)測時(shí)喬木層的種序圖，可以看出，大多數(shù)喬木層樹種的個(gè)體非常少，只有少數(shù)種類的個(gè)體較多。初測時(shí)，樣地喬木層中有129種為偶見種，僅有1—3個(gè)個(gè)體。20年后，偶見種中有70個(gè)種的個(gè)體出現(xiàn)死亡，其中49種為部分個(gè)體死亡，21種為個(gè)體全部死亡而退出喬木層，占退出喬木層總種數(shù) (24種) 的87.50%。2012年，含1—3個(gè)個(gè)體的偶見種比初測時(shí)更多，增加至160種，其中41種是新進(jìn)入喬木層的樹種，占進(jìn)入喬木層總種數(shù) (48種) 的85.42%?？梢姡?0年來群落喬木層中消失或進(jìn)入的樹種多為個(gè)體數(shù)量少的偶見種。

圖2 初測年和2012年時(shí)喬木層的種序圖比較

3.2.2 樹種多樣性指數(shù)

圖3 樹種多樣性指數(shù)

20年間，5塊樣地的喬木層樹種豐富度在215—252之間波動。喬木層樹種的階段性變化情況是：由1992年的215種增加到1996年218種，再增加到2001年的252種，達(dá)到20年間的最高值；2007年減少為219種；2012年又升到到239種。多樣性指數(shù)的變化幅度較小，Simpson指數(shù)1992年為0.9696，2012年為0.9723；Shannon-Wiener指數(shù)從4.3238增加到4.4401，Pielou均勻度指數(shù)從0.8051增加到0.8095，增加率分別為0.28%、2.69%和0.55%(圖3)。

3.3 樹種數(shù)量變化3.3.1 喬木層株數(shù)

樹木死亡是調(diào)節(jié)群落組成和結(jié)構(gòu)的重要方式。20年間，5個(gè)樣地中胸徑≥5 cm的喬木植株由初測時(shí)1464株增加至2012年1478株，凈增14株(表3)，增加率極小，僅0.96%。有142個(gè)樹種的個(gè)體不同程度進(jìn)界，累計(jì)進(jìn)界634株，進(jìn)界率30.22%，年均進(jìn)界率1.51%；有138個(gè)樹種的個(gè)體不同程度死亡，初測個(gè)體死亡526株，進(jìn)界后出現(xiàn)死亡94株，共累計(jì)死亡620株，總死亡率為29.55%，年均死亡率1.48%。5個(gè)樣地中，年均死亡率最大的是樣地11，達(dá)2.06%，其次是樣地01，為1.54%，樣地03和樣地02的年死亡率稍低，分別為1.51%、1.45%，樣地04的年死亡率最低，為1.19%。年均進(jìn)界率最大的是樣地02，為2.23%，其余依次為樣地01、樣地04、樣地03和樣地11，年均進(jìn)界率分別為2.20%、1.65%、0.98%和0.96%。其中，樣地11的年均死亡率最高而年均進(jìn)界率最低，這與其生境特點(diǎn)有著密不可分的關(guān)系。樣地11林下草本植物蓋度高達(dá)80%以上，其中僅柊葉蓋度就達(dá)到70%，高約2m，使得喬木樹種的種子難以接觸到土壤，即使少量接觸土壤萌發(fā)后的幼苗也往往因光照嚴(yán)重不足而難以成活，密閉的林下環(huán)境對喬木幼樹的更新和生長造成了很大的阻礙。其他樣地草本層蓋度較小，約40%—60%，對幼樹的更新影響較小，所以每次復(fù)測的進(jìn)界個(gè)體相對較多。

3.3.2 主要樹種的株數(shù)變化

森林群落的喬木，尤其是優(yōu)勢種或建群種對構(gòu)建群落特征起著決定性作用，研究它們的變化，能更好的反映出森林的演變動態(tài)[30]。本文以重要值來綜合衡量樹種在群落中的地位和作用。計(jì)算表明排名前26位樹種的重要值累計(jì)達(dá)到50%。其中，排名前10位的樹種不僅重要值大，且個(gè)體較多或徑級大，對群落的性質(zhì)和結(jié)構(gòu)特征起關(guān)鍵作用，所以選擇重要值較大的前10位作為主要樹種加以分析。

表3 1992—2012年間樣地喬木個(gè)體變化情況Table 3 The change of number of individual trees from 1992 to 2012

從表4可以看出：20年來主要樹種的株數(shù)從616株減少到575株，重要值之和從32.21%下降到29.64%，株數(shù)和重要值均呈現(xiàn)下降趨勢。初測時(shí)的主要樹種在2012年均存在，除漿果烏桕被肉實(shí)樹 (Sarcospermaarboreum) 替代外，其余樹種仍處于優(yōu)勢地位，但優(yōu)勢度發(fā)生了變化。披針葉楠死亡54株，進(jìn)界62株，總株數(shù)變化不大，大量的進(jìn)界個(gè)體導(dǎo)致平均胸徑減少，但仍然是群落里最優(yōu)勢的樹種。截頭石櫟個(gè)體從94株減少到58株，20年間僅有1株 (2007年) 進(jìn)界，年死亡率從3.19%上升到2012年的19.44%，群落重要值從5.19下降到3.64，衰退速度加快。主林層的漿果烏桕和次林層的毛銀柴，因死亡率較高而進(jìn)界率持續(xù)降低，導(dǎo)致優(yōu)勢度明顯下降。次林層中，披針葉楠的重要值從5.36下降到4.63；毛銀柴在初測時(shí)是次林層中的第二優(yōu)勢種，也因?yàn)樗劳雎瘦^高和進(jìn)界率低，優(yōu)勢度明顯下降。同樣位于次林層的木奶果，從65株增加到92株，重要值從2.22增加到3.03。到2012年，木奶果的優(yōu)勢度高于毛銀柴，成為第二優(yōu)勢種。相對于其他主要種來說，長柄油丹、紅木荷的死亡和進(jìn)界的株數(shù)均很少，但因胸徑增加而使其優(yōu)勢度上升，重要值分別從3.14、2.50上升到3.34、3.02，逐漸成為群落的建群種。

表4 主要樹種變化Table 4 The change of the main tree species

3.4 徑級結(jié)構(gòu)

徑級結(jié)構(gòu)是反映群落結(jié)構(gòu)的重要指標(biāo)。本文以10 cm為區(qū)間劃分徑級，將樣地內(nèi)的喬木劃分為7個(gè)徑級，即<10 cm、10—20 cm、20—30 cm、30—40 cm、40—50 cm、50—60 cm和≥60 cm。各樣地喬木植株的平均胸徑在19.16—24.51 cm之間，小、中徑級植株 (5≤DBH<60 cm) 比例占91.75%—98.90%。圖4是初測和2012年復(fù)測的徑級分布圖，可以看出，樣地以小徑級的植株 (DBH<20 cm) 數(shù)量最多，占77.27%—77.32%；中徑級 (20 cm≤DBH<60 cm) 占20.77%—21.04%；大徑級 (DBH≥60 cm) 喬木很少，占1.69%—1.91%，胸徑最大者為樣地04中漿果烏桕 (Sapiumbaccatum)，達(dá)138.49 cm。20年來，各徑級的死亡株數(shù)分別為354、191、52、13、7、6和6；存活個(gè)體隨著時(shí)間變化，其胸徑也在增加，各徑級的增加株數(shù)分別為355、200、29、26、21、9和3。7個(gè)徑級中，0—10 cm徑級的死亡率最大，為32.78%；其次是10—20 cm徑級，為30.76%；死亡率最低的是30—40 cm徑級，為12.15%；50—60 cm徑級中，截頭石櫟的個(gè)體死亡較多，使得該徑級的死亡率有所上升，達(dá)到21.43%。各徑級由于死亡株數(shù)和徑級基數(shù)的不同，徑級死亡率也表現(xiàn)出差別，不同徑級的死亡率隨胸徑增加大體呈“V”型分布 (圖5)。20年來，初測1464株個(gè)體中有526株死亡，占原有株數(shù)的35.93%，盡管樣地中的植株個(gè)體發(fā)生了較大變化，但由于進(jìn)階個(gè)體的補(bǔ)充，因此各徑級的數(shù)量結(jié)構(gòu)總體上變化甚微。從徑級株數(shù)看，中小徑級的株數(shù)多，隨著徑級的增加，株數(shù)急劇減少，到50 cm徑級以后，株數(shù)逐漸趨于平穩(wěn)。這種金字塔形的徑級結(jié)構(gòu)保證了群落演替發(fā)展，足夠多的小徑級個(gè)體能夠維持群落喬木層的自我更新，適量密度的大徑級個(gè)體保證群落的穩(wěn)定性[18,31-32]。

圖4 喬木植株徑級頻度分布

圖5 不同徑級結(jié)構(gòu)的死亡率

4 討論與結(jié)論

在植被群落的動態(tài)中，物種組成和多樣性的變化是最值得關(guān)注的。在熱帶雨林群落中，大多數(shù)喬木樹種的個(gè)體是非常少的，只有少數(shù)種類有較多個(gè)體[33]。在演替過程中，個(gè)體少的樹種一旦出現(xiàn)死亡就較易導(dǎo)致它們所屬的科屬消失。通過初測的歷史記錄與現(xiàn)今的調(diào)查資料比較，24種樹種從該群落喬木層中消失，48種樹種進(jìn)入喬木層，3.39%科、4.69%的屬和10.23%的種類被后來的成分替換。在這些消失或進(jìn)入喬木層的樹種中，絕大多數(shù)屬于偶見種。研究地相對靠近村寨和林緣，容易受到外界環(huán)境干擾和邊緣效應(yīng)的影響，因此出現(xiàn)偶見種的頻度較高。

20年間，喬木層多數(shù)樹種的個(gè)體均有不同程度死亡和進(jìn)界，年均死亡率1.48%，年均進(jìn)界率1.51%。各樣地的死亡率在1.19%—2.06%之間變動，進(jìn)界率在0.96%—2.26%之間變動。國外研究表明[34- 35]，在正常情況下，熱帶雨林頂級群落的喬木層年死亡率為0.9%—1.1%。本研究地的死亡率均高于1.1%，顯示群落更新速率較快。一方面可能是由于群落未達(dá)到頂級階段，其喬木更新相對較快；另外一方面，樣地所在地形較為陡峻，坡度均在20°以上，而本區(qū)雨季降雨量大而集中，使得上層大徑級喬木較容易翻根倒伏，并進(jìn)而壓斷壓倒其下層的其他喬木，由此產(chǎn)生的林窗也為陽性成分提供了生境，因而本區(qū)山地雨林的死亡率和進(jìn)界率也高于一般的熱帶雨林。

通過對比分析，優(yōu)勢樹種中除漿果烏桕被肉實(shí)樹替代外，其余樹種并未退出優(yōu)勢樹種之列，僅僅是樹種間的優(yōu)勢度排序發(fā)生了一定的變化。調(diào)查表明，截頭石櫟、湄公栲、毛銀柴等樹種的種子在林緣、林窗條件下更新較好，屬于陽性傾向樹種；披針葉楠、木奶果、肉實(shí)樹等樹種在適宜郁閉的林下，種子萌發(fā)和生長更具優(yōu)勢，屬于陰性傾向樹種。研究地在保護(hù)區(qū)建立之前，由于受到部分人為干擾，陽性成分在林窗中更新并成長起來，但原來雨林成分的幼、小樹并未大量死亡。隨著林窗的消失，陽性成分也隨之滯后消失，當(dāng)其他林窗出現(xiàn)，陽性成分又會隨之短暫出現(xiàn)，這是熱帶雨林維持生物多樣性的機(jī)制之一。20年來，這些山地雨林原生成分慢慢的恢復(fù)并成長起來，但尚未恢復(fù)到頂級狀態(tài)，披針葉楠、截頭石櫟、湄公栲等仍然具有較大的相對多度和優(yōu)勢度，該群落的整體性質(zhì)未發(fā)生大的改變。但是具有陽性傾向樹種的優(yōu)勢度明顯降低，陰性樹種的優(yōu)勢度在上升，表明群落向著山地雨林頂級階段演替。

西雙版納山地雨林是分布于較高海拔的熱帶山地下的雨林類型，物種組成十分豐富，群落演替過程更是復(fù)雜多變。本文的研究反映了20年來該區(qū)山地雨林喬木層樹種的動態(tài)變化過程，研究表明所監(jiān)測的山地雨林正在緩慢地向頂級群落階段演替，但是由于監(jiān)測的時(shí)間跨度仍顯不足，目前尚難于預(yù)測此類山地雨林何時(shí)能夠演替到最為頂級的群落階段，所以，今后進(jìn)行更加長久的觀測研究仍然是需要的。

致謝：感謝提供數(shù)據(jù)的單位和個(gè)人。

[1] Schnitzer S A, Carson W P. Treefall gaps and the maintenance of species diversity in a tropical forest. Ecology, 2001, 82(4): 913- 919.

[2] Potts M D. Drought in a Bomean everwet rain forest. Journal of Ecology, 2003, 91: 467- 474.

[3] Wright S J. Plant diversity in tropical forest: a review of mechanism of species coexistence. Oecologia, 2002, 130: 1- 14.

[4] Condit R, Hubbell S, Lafrnkie J V, Sukumar R, Manokaran N, Foster R B, Ashton P S. Species-area and species-individual relationships for tropical trees: a comparison of three 50-ha plots. Journal of Ecology, 1996, 84(4): 549- 562.

[5] Lieberman D, Lieberman M, Peralta R, Hartshorn G S. Tropical forest structure and composition on a largescale altitudinal gradient in Costa Rica. Journal of Ecology, 1996, 84(2): 137- 152.

[6] Harms K E, Hubbell S P, Condit R, Foster R B. Habitat association of trees and shrubs in a 50-ha neotropical forest plot. Journal of Ecology, 2001, 89(6): 947- 959.

[7] Condit R. Research in large, long-term tropical forest plot. Trends in Ecology and Evolution, 1995, 10(1): 18- 23.

[8] Hubbell S P, Foster R B, Brien S T O, Harms K E, Condit R, Wechsler B, Wright S J, Lao S L. Light-gap disturbances, recruitment limitation, and tree diversity in a neotropical forest. Science, 1999, 283(5401): 554- 557.

[9] Hooper E R, Legendre P, Condit R. Factors affecting community composition of forest regeneration in deforested, abandoned land in Panama. Ecology, 2004, 85(12): 3313- 3326.

[10] Hubbell S P. Neutral theory and the evolution of ecological equivalence. Ecology, 2006, 87(60): 1387- 1398.

[11] 戚裕鋒, 楊徐烽, 張奇平, 宋坤, 康敏明, 達(dá)良俊. 浙江天童受損常綠闊葉林實(shí)驗(yàn)生態(tài)學(xué)研究 (V): 不同干擾下植被恢復(fù)初期主要樹種五年的恢復(fù)和更新. 華東師范大學(xué)學(xué)報(bào): 自然科學(xué)版, 2010, (3): 10- 25.

[12] 康敏明. 浙江天童受損常綠闊葉林恢復(fù)動態(tài)及主要樹種適應(yīng)策略 [D]. 上海: 華東師范大學(xué), 2010.

[13] 莫江明, 方運(yùn)霆, 彭少麟, Sandra B, 周國逸. 鼎湖山南亞熱帶常綠闊葉林碳素積累和分配特征. 生態(tài)學(xué)報(bào), 2003, 23(10): 1970- 1976.

[14] 李冬. 西雙版納季風(fēng)常綠闊葉林的碳貯量及其分配特征研究 [D]. 勐臘: 中國科學(xué)院研究生院 (西雙版納熱帶植物園), 2006.

[15] 呂曉濤. 西雙版納熱帶季節(jié)雨林碳儲量的研究 [D]. 勐臘:中國科學(xué)院研究生院 (西雙版納熱帶植物園), 2006.

[16] 劉文平, 曹洪麟, 劉衛(wèi), 練琚愉, 吳林芳. 鼎湖山季風(fēng)常綠闊葉林不同生境物種多樣性研究. 安徽農(nóng)業(yè)科學(xué), 2011, 39(26): 16159- 16163.

[17] 方運(yùn)霆, 莫江明, 周國逸, 張德強(qiáng), 薛璟花. 鼎湖山南亞熱帶常綠闊葉林植物和土壤微量元素含量. 廣西植物, 2005, 25(6): 504- 510.

[18] 蘭國玉, 胡躍華, 曹敏, 朱華, 王洪, 周仕順, 鄧曉保, 崔景云, 黃建國, 劉林云, 許海龍, 宋軍平, 何有才. 西雙版納熱帶森林動態(tài)監(jiān)測樣地——樹種組成與空間分布格局. 植物生態(tài)學(xué)報(bào), 2008, 32(2): 287- 298.

[19] Grubb P J, Lloyd J R, Pennington T D. A comparison of montane and lowland rain forest in Ecuador. The forest structure, physiognomy and floristics. Journal of Ecology, 1963, 51(3): 567- 601.

[20] Whitmore T C. Tropical Rain Forest of the far East. 2nd ed. Oxford: Clarendon Press, 1984: 352- 352.

[21] 曾覺民. 西雙版納普文的山地雨林及其生態(tài)演替. 云南林業(yè)科技, 2002, (4): 11- 16.

[22] 臧潤國, 蔣有緒, 余世孝. 海南霸王嶺熱帶山地雨林森林循環(huán)與樹種多樣性動態(tài). 生態(tài)學(xué)報(bào), 2002, 22(1): 24- 32.

[23] 張國成, 施濟(jì)普, 周仕順, 朱華. 西雙版納勐養(yǎng)山地雨林群落生態(tài)學(xué)研究. 應(yīng)用與環(huán)境生物學(xué)報(bào), 2006, 12(6): 761- 765.

[24] 朱華, 王洪, 李保貴. 滇南勐宋熱帶山地雨林的物種多樣性與生態(tài)學(xué)特征. 植物生態(tài)學(xué)報(bào), 2004, 28(3): 351- 360.

[25] 李宗善, 唐建維, 鄭征, 李慶軍, 羅成昆, 劉正安, 李自能, 段文勇, 郭賢明. 西雙版納熱帶山地雨林的植物多樣性研究. 植物生態(tài)學(xué)報(bào), 2004, 28(6): 833- 843.

[26] 王崢峰, 安樹青, Campell D G, 楊小波, 朱學(xué)雷. 海南島吊羅山山地雨林物種多樣性. 生態(tài)學(xué)報(bào), 1999, 19(1): 61- 67.

[27] 朱華, 許再富, 王洪, 李保貴. 西雙版納片斷熱帶雨林30多年來植物種類組成及種群結(jié)構(gòu)的變化. 云南植物研究, 2001, 23(4): 415- 427.

[28] Shannon C E, Weaver W. The Mathematical Theory of Communication. Urbana, IL: University of Illinois Press, 1949.

[29] Pielou E C. The measurement of diversity in different types of biological collections. Journal of Theoretical Biology, 1966, 13: 131- 144.

[30] Ni J. Plant functional types and biomes of China at a regional scale. Acta Botanica Sinica, 2001, 43(4): 219- 425.

[31] 孫偉中, 代力民, 章一平. 椴樹闊葉紅松林群落主要樹種徑級結(jié)構(gòu)研究. 生態(tài)學(xué)雜志, 1997, 16(1): 19- 22.

[32] Karl J N, Jeremy J M, Richard H R. Tree size frequency distributions, plant density, age and community disturbance. Ecology Letters, 2003, 6(5): 405- 411.

[33] Cao M, Zhang J H. Tree species diversity of tropical forest vegetation in Xishuangbanna, SW China. Biodiversity and Conservation, 1997, 6(7): 995- 1006.

[34] Nakagawa M, Tanaka K, Nakashizuka T, Ohkubo T, Maeda T, Sato K, Miguchi H, Nagamasu H, Ogino K, Teo S, Hamid A A, Seng L H. Impact of severe drought associated with the 1997- 1998 El Nino in a tropical forest in Sarawak. Journal of Tropical Ecology, 2000, 16(3): 355- 367.

[35] Williamson G B, Laurance W F, Oliveira A A, Delamonica P, Gascon C, Lovejoy T E, Pohl L. Amazonian tree mortality during the 1997 El Nino drought. Conservation Biology, 2000, 14(5): 1538- 1542.

Study on tree layer dynamic in Xishuangbanna montane rain forest based on 20 years′ monitoring

ZHANG Gaolei, DU Fan*, WANG Huan, LI Minmin, MENG Fanrong

SouthwestForestryUniversity,Kunming650224,China

Based on 20 years′ monitoring in montane rain forest plots (1.25hm2within 5 blocks) in Xishuangbanna, we analyzed the dynamics of tree layer in terms of species composition, diversity index, changes of individual tree numbers, changes of dominant tree species, and diameter distribution. The results showed that in 20 years, the tree species numbers were increased from 215 (in 61 families and 128 genera) to 239 (in 62 families and 148 genera). The numbers of families, genera and species were slowly increased at the rates of 1.64%, 15.63% and 11.16%. Those entering into or withdrawing from the tree layer belonged to accidental species with less individuals. The total individual numbers of trees were increased from 1464 to 1478 while 620 were died with a mortality rate at 29.55%, the average annual mortality rate at 1.48%. Meanwhile, 634 trees entered into the tree layer and the total in growth rate was 30.22%, the average annual growth rate at 1.51%. The diversity index showed a slight fluctuation, with increasing rates of Simpson index, Shannon-Wiener index and Pielou′s index at 0.28%, 2.69% and 0.55%, respectively. The death and advanced of different diameter classes were basically at flat state.

mountain rainforest; tree layer; dynamic research

西南林業(yè)大學(xué)植物學(xué)重點(diǎn)學(xué)科建設(shè)項(xiàng)目

2013- 11- 08;

2014- 06- 12

10.5846/stxb201311082694

*通訊作者Corresponding author.E-mail: kmdufan@163.com

張高磊, 杜凡, 王歡, 李敏敏, 孟凡榮.西雙版納山地雨林喬木層樹種20年動態(tài)研究.生態(tài)學(xué)報(bào),2015,35(12):4053- 4062.

Zhang G L, Du F, Wang H, Li M M, Meng F R.Study on tree layer dynamic in Xishuangbanna montane rain forest based on 20 years′ monitoring.Acta Ecologica Sinica,2015,35(12):4053- 4062.