史建偉，秦 晴，陳建文

山西大學黃土高原研究所， 太原 030006

檸條人工林細根不同分枝根序壽命估計

史建偉*，秦 晴，陳建文

山西大學黃土高原研究所， 太原 030006

植物細根在發(fā)育結(jié)構(gòu)上表現(xiàn)的形態(tài)特征和生理功能異質(zhì)性影響細根壽命的準確估計，因此了解分枝根序細根壽命差異對于深入認識細根的周轉(zhuǎn)過程和陸地生態(tài)系統(tǒng)碳分配具有重要意義。采用微根管(Minirhizotron)技術(shù)對晉西北黃土區(qū)的五年生檸條(CaraganaKorshinskiiKom.)人工林細根的生長過程進行了為期3a(2007—2009年)的追蹤觀測，分析了不同因素(土層深度、季節(jié)變化、空間位置)對一級根和高級根壽命的影響。結(jié)果表明：(1)在各土層深度處，一級根的中值壽命均低于高級根中值壽命，其中一級根中值壽命表現(xiàn)隨土層深度增加而增加趨勢，而高級根除表層0—20 cm中值壽命較短外，各土層間變化趨勢不明顯，40—60 cm、80—100 cm土層高級根在觀測期結(jié)束時其累積存活率仍在50%以上；(2)不同季節(jié)出生一級根和高級根的中值壽命季節(jié)性表現(xiàn)為：秋季>夏季>春季，并且在各個季節(jié)均表現(xiàn)，高級根壽命顯著大于一級根壽命(P<0.01)；一級根僅夏季與秋季差異性不顯著(P>0.05)，而高級根僅春季與秋季存在極顯著差異(P<0.01)；(3)一級根和高級根距樹干基部0 cm處細根中值壽命均大于50 cm處一級根和高級根細根的中值壽命。同一位置處高級根壽命要大于一級根壽命。在距樹干基部0 cm處和50 cm處，一級根和高級根的壽命均存在極顯著差異(P<0.01)，但高級根卻在距樹干基部0 cm和50 cm處差異不明顯，而一級根卻表現(xiàn)極顯著差異(P<0.01)。

檸條；細根；分枝根序；微根管；生存分析

在陸地生態(tài)系統(tǒng)碳平衡和養(yǎng)分循環(huán)的研究中，最大的難題是植物地下部分的研究[1]。植物細根在陸地生態(tài)系統(tǒng)中扮演重要角色[2-3]，其分解率常比地面凋落物的分解率更高，并且在一些生態(tài)系統(tǒng)中細根對總初級凈生產(chǎn)力的貢獻高達約75%[4]，因此細根周轉(zhuǎn)估計是量化地下碳收支的重要環(huán)節(jié)之一[5]，而細根壽命可準確反映細根周轉(zhuǎn)。目前微根管法作為一種非破壞性的直接觀測方法，可以在不干擾植物細根生長過程的前提下，能夠連續(xù)多次監(jiān)測單個細根從出生到死亡的過程，被廣泛應(yīng)用于細根壽命研究[6-7]。

細根壽命決定每年分配到土壤中碳和養(yǎng)分的數(shù)量，對于精確估測森林固碳潛力有重要影響。然而以往對于細根的認識是把直徑小于2 mm的根歸結(jié)為結(jié)構(gòu)和功能一致的統(tǒng)一體。而近來的研究證據(jù)表明，細根在發(fā)育結(jié)構(gòu)上表現(xiàn)的形態(tài)特征及生理功能存在著高度的異質(zhì)性[8- 12]，其中由于分枝根序生理活性上的差異導致分枝根序壽命的不同[9]，因此以不同分枝根序來估計細根壽命對于估測地下碳分配可能更為準確。然而受地上與地下碳分配、土壤資源空間異質(zhì)性及其季節(jié)性變化的影響，不同分枝根序生理活性明顯表現(xiàn)差異[11-12]，可能進而影響不同分枝根序壽命，那么受季節(jié)性因素，不同季節(jié)出生的根序壽命是否存在差異？不同分枝根序又會作如何響應(yīng)？而土壤資源空間異質(zhì)性又較高，不同土壤空間位置上的分枝根序又有什么變化？這些問題均需考慮并作出解答。但目前的研究只將根序分枝作為影響細根壽命的一個因素[13- 15]，有關(guān)分枝根序壽命及其影響因素的研究還未見相關(guān)報道，而深入研究不同分枝根序壽命及其影響因素對于深入認識細根周轉(zhuǎn)過程和陸地生態(tài)系統(tǒng)地下碳分配無疑具有重要的理論價值。

檸條(CaraganaKorshinskiiKom.)屬豆科錦雞兒屬，灌木，為直根系樹種，主根上生有多層側(cè)根，其主根明顯，側(cè)根發(fā)達，一般根系密集層主要分布在10—100 cm 土層內(nèi)，根深和根幅多在1—4 m 范圍內(nèi)，根系光滑為乳黃色,是我國干旱半干旱地區(qū)的重要生態(tài)經(jīng)濟樹種。因此本研究以晉西北黃土丘陵區(qū)-五寨縣張家坪林場5年生檸條人工林為研究對象，在2007—2009年間，采用微根管技術(shù)對檸條細根的生長過程進行追蹤觀測，探究土層深度、出生季節(jié)及距樹干位置等因素對不同分枝根序細根壽命的影響，以期進一步準確估計檸條細根壽命，為深入了解晉西北黃土丘陵區(qū)檸條人工林及其生態(tài)系統(tǒng)的生產(chǎn)力維持機制、固碳潛力和物質(zhì)循環(huán)特點具有重要的理論意義和生態(tài)價值。

1 研究地概況及研究方法

1.1 研究地自然概況

研究地點位于山西省五寨縣張家坪林場，東經(jīng)111°46.296′，北緯38°58.825′，海拔1448 m，該區(qū)屬溫帶大陸性氣候，四季分明，冬季長而寒冷，夏季短而無酷暑，常年風沙大，雨雪少，降雨多在夏秋季集中，年平均降雨量478.5 mm，潛在蒸發(fā)量1784.4 mm，年平均氣溫4.5—5 ℃，平均無霜期125 d，終霜期在5月13日，初霜期在9月19日前后。該區(qū)土壤為黃土狀淡栗褐土，土壤肥力較低。

1.2 研究方法1.2.1 樣地設(shè)置、儀器安裝

試驗用林分為5年生檸條人工純林，位于梁峁緩坡部位，坡度0—5 °，該人工林于2002年秋季播種造林，行間距2 m，選擇立地條件一致的林地，設(shè)置30 m×30 m樣地，樣地四周用2 m高鐵絲網(wǎng)維護，形成固定樣地。

2006年10月，在固定樣地區(qū)域內(nèi)，在距植株莖干水平距離0、50 cm處分別隨機確定5個位點，共安裝微根管10個，0 cm與50 cm處各5個微根管。參照Johnson等[16]介紹的方法安裝微根管(美國Bartz技術(shù)公司)。先用與微根管(長為150 cm，外徑5.5 cm，內(nèi)徑5.0 cm)的直徑相等的鋼管鉆一個洞，與地面成45 °角插入微根管，垂直深度100 cm，地面以上部分約20 cm，安裝前底部密封，微根管露出地面部分先封一層黑色膠帶以防止光線進入，然后加封一層黃色膠帶，微根管固定之后，用外層涂有白色涂料的蓋(高20 cm)將管口封好。

1.2.2 取樣和影像分析

于2007年4月10日開始，至2009年10月19日，每月中旬一次，每年冬季下雪后停止觀測，次年4月份再開始，采用BTC圖像采集系統(tǒng)(美國Bartz技術(shù)公司)連續(xù)對同一位置的檸條細根生長過程進行野外影像采集，觀測窗實際面積為1.8 cm×1.4 cm(長×寬)，每支微根管收集約91—92張圖片，3a共進行了26次觀測，共對4083個細根進行追蹤觀測，所獲圖像采用RooTrack 2.0軟件[17]分析處理。

在影像分析中，對于根系死活的判別以根系外觀著色和形態(tài)特征為主，將白色根和褐色根定義為活根，黑色的根、皮層脫落或表皮褶皺的根定義為死根；另外，白色和褐色根系在沒表現(xiàn)出死亡形態(tài)時的突然消失，也定義為死根。此外在影像中對于根序的判別，根據(jù)Fitter[18]對根系分枝的研究進行根序分級，將影像中明顯的不具有獨立側(cè)根的細根定義為一級根，將明顯可見的具有一組獨立側(cè)根的細根定義為二級根，將著生二級根的細根稱為三級根，依此類推。由于實際觀測圖片范圍較小，二級以上細根數(shù)量較少，故將一級根以外的高級別細根統(tǒng)稱為高級根。

1.2.3 數(shù)據(jù)處理及統(tǒng)計分析

根系壽命為以細根第一次在影像中出現(xiàn)時刻到第一次被定義為死亡或消失的時間。根據(jù)影像分析數(shù)據(jù)分別建立一級根和高級根壽命數(shù)據(jù)庫，然后按照影響細根壽命的因素土壤層次、出生季節(jié)和空間位置分別歸類。參照微根管的垂直觀測深度，分為0—20 cm、20—40 cm、40—60 cm、60—80 cm、80—100 cm 5個土壤層次根群；按照試驗區(qū)域物候變化，將細根劃分為春季(3—5月)、夏季(6—8月)、秋季(9—10月) 3個季節(jié)根群；依據(jù)管的安裝位置，分別分為距樹干基部處0 cm、50 cm處兩個根群。

在Excel中統(tǒng)計一級根和高級根不同分類根群的存活天數(shù)，運用SPSS統(tǒng)計軟件中的Kaplan-Meier方法進行生存分析，估計細根存活率、平均壽命及中位值壽命(即存活率達到50%時所用的時間，Median root longevity)，并做存活曲線；由于不同林分細根壽命是非正態(tài)分布，因此用對數(shù)秩檢驗(log-rank test)比較不同土壤層次、不同季節(jié)及不同空間位置對一級根和高級根存活曲線的影響及其差異。

2 結(jié)果與分析

2.1 土層對不同根序細根壽命的影響

受土壤環(huán)境空間異質(zhì)性影響，檸條細根一級根和高級根壽命均表現(xiàn)隨觀測期延長而降低，但隨土層深度變化表現(xiàn)不同趨勢(圖1，表1)，一級根中值壽命表現(xiàn)隨土層深度增加而增加趨勢，表層(0—20 cm)為(113±16)d，深層(80—100 cm)為(504±45)d；而高級根中值壽命變化不明顯，除表層0—20 cm中值壽命較短外(245±62)d，其余各土層中值壽命均較高，且各土層間變化趨勢不明顯，40—60 cm、80—100 cm高級根的中值壽命在觀測期結(jié)束時其累積存活率仍在50%以上。此外，在各土層深度處，一級根的中值壽命均低于高級根中值壽命。統(tǒng)計分析表明，隨土層深度增加，一級根和高級根的生存曲線除在60—80 cm土層深度處差異不顯著外，在0—20 cm土層表現(xiàn)顯著差異(P<0.05)，而在20—40 cm、40—60 cm、80—100 cm 3個土層深度處表現(xiàn)極顯著差異(P<0.01)；對于一級根來說，除40—60 cm土層分別與20—40 cm、60—80 cm這兩個土層間的存活曲線不存在差異外，其它各土層間的存活曲線均存在顯著或極顯著差異(P<0.05或P<0.01)，而高級根的存活曲線除20—40 cm與60—80 cm、40—60 cm與80—100 cm間差異不顯著外，20—40 cm土層與40—60 cm土層間表現(xiàn)顯著差異(P<0.05)，其余各土層間表現(xiàn)極顯著差異(P<0.01)。

圖1 土層深度對檸條人工林一級根和高級根壽命的影響

2.2 細根壽命的季節(jié)性變化規(guī)律

受季節(jié)性因素影響，檸條不同季節(jié)出生一級根和高級根壽命均表現(xiàn)季節(jié)性差異(圖2和表1)，細根壽命的季節(jié)性均表現(xiàn)：秋季>夏季>春季，春季出生的細根壽命最短，一級根和高級根中值壽命分別為(329±31)d和(454±35)d；秋季出生的細根壽命最長，一級根和高級根中值壽命分別為(378±18)d和(719±30)d；并且在各個季節(jié)均表現(xiàn)，高級根中值壽命大于一級根中值壽命。對存活曲線的統(tǒng)計分析表明：一級根和高級根的存活曲線也存在季節(jié)性差異，一級根與高級根的存活曲線在各個季節(jié)均表現(xiàn)極顯著差異(P<0.01)；一級根的存活曲線除夏季出生與秋季出生細根差異性不顯著外，其他各季節(jié)間均存在顯著性差異(P<0.05)，而高級根的存活曲線是僅春季出生與秋季出生細根存在極顯著差異(P<0.01)，其它季節(jié)間出生細根則不存在差異。

圖2 出生季節(jié)對檸條人工林一級根和高級根壽命的影響

2.3 水平空間位置對細根壽命的影響

受土壤空間異質(zhì)性影響，距樹干基部不同位置的一級根和高級根細根壽命也表現(xiàn)差異(圖3和表1)。一級根和高級根0 cm處細根中值壽命(一級根：(396±14)d，高級根：(657±48)d)分別要大于50 cm處一級根和高級根細根的中值壽命(一級根：(327±10) d，高級根：(427±62)d)。同一位置處高級根的壽命要高于一級根壽命。對距樹干基部不同位置處的一級根和高級根存活曲線的統(tǒng)計分析表明，在距根莖0 cm處和50 cm處，一級根和高級根的存活曲線間均存在極顯著差異(P<0.01)，但對于高級根而言，距根莖0 cm和50 cm處的細根存活曲線間差異不明顯，而一級根在這兩處的細根存活曲線卻表現(xiàn)極顯著差異(P<0.01)。

圖3 空間位置對檸條人工林一級根和高級根壽命的影響

3 討論

樹木在根系發(fā)育過程中形成復(fù)雜的分枝系統(tǒng)，樹木不同根序上的細根在形態(tài)和生理功能上存在較大差異[11]。隨著根序的由小到大，直徑由細變粗，根細胞中N的濃度隨之下降，C的濃度則有不同程度的升高[13]，生理活性也表現(xiàn)由強到弱，因此低級根主要執(zhí)行吸收功能[19]，壽命也較短，而高級根主要是運輸和結(jié)構(gòu)性功能[8]，壽命也相對較長。本研究運用微根管法對檸條一級根序和高級根序細根壽命的監(jiān)測結(jié)果也表明(表1)，一級根的生存率要小于高級根，這與已有的研究結(jié)果相一致[8,14-15]，但受土層、出生季節(jié)和距樹干位置等因素的影響，檸條細根一級根和高級根的生存率存在不同程度的差異。

表1 不同因素影響下檸條細根的平均壽命和中值壽命(平均值/中位值±標準誤)Table 1 Mean and median longevity of fine root (mean or median±SE)in different factors in Caragana Korshinskii Kom.

3.1 土層與分枝根序壽命

土層是影響細根生存的重要環(huán)境因子之一。許多研究表明，隨土層深度增加，細根壽命延長[20]。然而本研究對不同根序的研究發(fā)現(xiàn)，一級根和高級根的壽命受土層深度影響表現(xiàn)差異，一級根壽命表現(xiàn)隨土層深度增加而增加趨勢，而高級根壽命變化趨勢不明顯，除表層較低外，其余各土層壽命均較高。一級根和高級根的生存曲線僅在60—80 cm土層深度處差異不顯著。一級根與高級根壽命隨土層深度變化而表現(xiàn)差異可能原因：與高級根相比，一級根內(nèi)N濃度相對較高，呼吸代謝旺盛，吸收及消耗土壤中更多的養(yǎng)分和水分，壽命比高級根要短[9]，對土壤環(huán)境變化反應(yīng)也最敏感[11,21]。而對于一級根和高級根壽命隨土層深度變化表現(xiàn)差異，表層一級根和高級根壽命均較短，大多數(shù)研究認為由于表層土壤溫度適宜，養(yǎng)分和水分較高，細根的生理活性高，因此表層細根壽命較短[22]。然而對本研究樣地的測定分析發(fā)現(xiàn)(未發(fā)表數(shù)據(jù))，在0—100 cm土層深度內(nèi)，土壤溫度隨土層深度增加而逐漸降低，土壤水分含量則是隨土層深度增加而增加，土壤有效氮隨土層深度變化趨勢不明顯。由于本研究區(qū)處于干旱半干旱區(qū)，土壤質(zhì)地為砂土，保水保肥性差，表層土壤往往表現(xiàn)為水分脅迫層，因此表層一級根和高級根壽命較短可能是水分脅迫下的一種自然反應(yīng)[21]。當然也不排除土壤表層植食性昆蟲和病原微生物數(shù)量多引起低級根損耗增加，而導致表層細根壽命縮短[23]。隨著土層深度增加，盡管土壤水分增加，但溫度降低，深層根生理活性較低，特別在干旱區(qū)，為了維持生長而獲取深層土壤水分[24-25]，細根的周轉(zhuǎn)率較低，這也可能是干旱區(qū)植物根系對環(huán)境的一種適應(yīng)性表現(xiàn)。然而對于一級根和高級根在不同土層深度間表現(xiàn)的壽命差異可能與不同根序?qū)ν寥拉h(huán)境變化的生理反應(yīng)有關(guān)系，一級根的生理反應(yīng)比高級根敏感，那么一級根壽命的變化比高級根壽命的變化要顯著得多，最后可能導致一級根壽命隨土層深度增加而增加，而高級根壽命只表層較短，其它土層變化不明顯。

3.2 出生季節(jié)與分枝根序壽命

植物光合產(chǎn)物在地上和地下分配的季節(jié)性變化也影響植物根系壽命。 Burton等[26]對美國密歇根州北部闊葉林的研究表明，春季出生的細根壽命要低于夏季和秋季，于水強等[27]在中國東北對水曲柳和落葉松的研究也得出了相同的結(jié)論。本研究結(jié)果也表明，檸條細根一級根和高級根壽命也均表現(xiàn)春季出生的短，夏、秋季出生較長，然而一級根的壽命僅夏季出生與秋季出生表現(xiàn)差異性不顯著，而高級根壽命是僅春季出生與秋季出生細根存在極顯著差異(P<0.01)。許多研究表明，溫帶落葉樹種細根生長先于葉[28-29]。 根據(jù)檸條的生長特點，春季展葉之前，一級根生長所需的 C 均來自于根系上一年儲存的碳水化合物，展葉后來自于新葉固定的碳水化合物[30]，然而由于春季土壤資源有效性的相對受限和分配到一級根的 C 有限，春季出生的一級根壽命相對較短，然而夏季C 分配格局發(fā)生改變，相當一部分 C 還是分配到地上的枝條和莖中[30]，但C對地下的供應(yīng)得到了有效保證，一級根吸收養(yǎng)分和水分與消耗的 C 之間保持一個相對的動態(tài)平衡[29]。到了秋季，地上部分停止生長，樹冠逐漸衰老，對養(yǎng)分和水分的需求逐漸降低，C 的分配格局又發(fā)生改變，地上部分累積的 C 主要用于地下部分生長，從根系中不同根序執(zhí)行的功能來考慮，這部分C可能會優(yōu)先保證一級根的生長，因此在夏季和秋季C供應(yīng)優(yōu)先得到保證的情況下，這兩個季節(jié)出生的細根壽命相對較長，差異不明顯。而對于高級根來說，春季一級根生長所需C可能主要來自于高級根中上一年度貯存的C，春季貯存C的消耗，使得高級根維持成本增加，那么壽命就會縮短，而隨著季節(jié)變化，C的分配格局也發(fā)生變化，由于不同根序執(zhí)行功能的差異，夏季光合產(chǎn)物地下C的分配于一級根的可能要多于高級根，到了秋季隨著氣溫下降、降水和地上 C 分配的減少，在保證一級根生長得到維持的前提下，大部分C在高級根中積累[30]，以用于下一年根生長所需，可見高級根對于C的利用在春季與秋季正好表現(xiàn)兩個相反的過程，因此使得在春季和秋季出生的高級根壽命表現(xiàn)顯著差異。

3.3 空間位置與分枝根序壽命

受土壤空間異質(zhì)性影響，距樹干基部不同位置的一級根和高級根細根壽命也表現(xiàn)差異。一級根和高級根0 cm處細根中值壽命分別要大于50 cm處一級根和高級根細根的中值壽命。就高級根而言，距樹干基部0 cm和50 cm處的細根存活曲線間差異不明顯，而一級根在這兩處的細根存活曲線卻表現(xiàn)極顯著差異(P<0.01)。根據(jù)植物生理學相關(guān)理論，光合產(chǎn)物的供應(yīng)一般遵循“就近運輸，同側(cè)分配”原則，距樹干基部0 cm處比50 cm處優(yōu)先得到地上部分供給的C，因此距樹干基部0 cm處的一級根和高級根壽命明顯要比距樹干基部50 cm處的一級根和高級根壽命長。此外，徐文靜等[31]通過水曲柳苗木的遮蔭實驗表明：在遮蔭條件下，細根衰老隨根序級別增加而減少，衛(wèi)星等[21]的水分脅迫實驗進一步證明一級根受C供應(yīng)的影響最大，也最容易死亡。說明一級根要比高級根對光合產(chǎn)物的運輸距離遠近反應(yīng)要明顯，因此一級根壽命在不同距樹干基部位置間表現(xiàn)差異顯著，而高級根則表現(xiàn)差異不明顯。除了C供應(yīng)的影響外，不同空間位置處的土壤環(huán)境異質(zhì)性也可能影響不同根序細根壽命差異，樹木林冠、林隙會造成林下溫度、水分具有一定的空間異質(zhì)性[32]，距樹干基部0 cm位置由于有林冠的遮蔭作用，溫度較50 cm位置處要低，而50 cm處溫度較高，蒸發(fā)量也相對較高，因此0 cm位置土壤水分較50 cm位置要充足。已有的研究表明，細根吸收養(yǎng)分和水分越多，分配到細根的C就越多，壽命也較長[33]。因此距樹干基部0 cm位置的細根較50 cm位置容易得到更充足的C供應(yīng)，0 cm處一級根和高級根比50 cm處一級根和高級根壽命根長，而對于一級根和高級根壽命在不同距離處的差異表現(xiàn)，也可能與一級根和高級根對土壤環(huán)境的生理響應(yīng)程度有關(guān)。

總之，從本研究結(jié)果來看，在環(huán)境資源有效性和C供應(yīng)相對豐富的情況下，一級根和高級根壽命會表現(xiàn)差異，而在這些資源相對不足時，則一級根和高級根壽命卻又表現(xiàn)差異不明顯。不同根序壽命對不同影響因素的響應(yīng)差異可能是根序構(gòu)建和維護在成本-效益方面對環(huán)境的一種適應(yīng)性表現(xiàn)。然而本研究只是對不同根序細根壽命與影響因素分析的初步嘗試，對于所得結(jié)果可能還存在著很大的不確定性。如：(1)本研究運用微根管法中所觀測到的根序有限，大多為一級根，少部分為二級根和三級根，可能對一級根壽命受不同因素影響的反應(yīng)較準確，而高級根壽命對各因素的響應(yīng)可能還存在一定的誤差；(2)本研究只對一種植物進行了監(jiān)測分析，因此對于結(jié)論的可靠性和準確性還需對多種植物開展研究來加以佐證；(3)從一級根和高級根壽命對不同因素的響應(yīng)差異來看，很大程度上可能與不同根序執(zhí)行不同功能有關(guān)，但這個觀點目前僅從細根解剖結(jié)構(gòu)特征得到了證實[8]，而不同根序細根生理功能對環(huán)境因素變化的響應(yīng)是否也遵循同樣的規(guī)律？是否還受其他因素的影響？這些問題還需作進一步研究，以進一步了解不同根序間細根壽命存在差異的機理，為深入認識細根的周轉(zhuǎn)過程，準確估計陸地生態(tài)系統(tǒng)碳對地下的分配和養(yǎng)分過程無疑具有重要的理論現(xiàn)實意義。

4 結(jié)論

(1)受土壤環(huán)境空間異質(zhì)性影響，在各土層深度處，一級根中值壽命均低于高級根中值壽命，且一級根中值壽命表現(xiàn)隨土層深度增加而增加趨勢，而高級根中值壽命變化不明顯，除表層0—20 cm中值壽命較短外(245±62) d，各土層間變化趨勢不明顯，40—60 cm、80—100 cm高級根的中值壽命在觀測期結(jié)束時其累積存活率仍在50%以上。

(2)受季節(jié)性因素影響，不同季節(jié)出生的一級根和高級根壽命均表現(xiàn)：秋季>夏季>春季，并且在各個季節(jié)均表現(xiàn)，高級根壽命顯著大于一級根壽命(P<0.01)；一級根僅是夏季出生與秋季出生細根差異性不顯著(P>0.05)，而高級根僅春季出生與秋季出生細根存在極顯著差異(P<0.01)。

(3)受土壤空間異質(zhì)性影響，一級根和高級根0 cm處細根中值壽命分別要大于50 cm處一級根和高級根細根的中值壽命。同一位置處高級根壽命要大于一級根壽命。在距樹干基部0 cm處和50 cm處，一級根和高級根的存活曲線間均存在極顯著差異(P<0.01)，但高級根表現(xiàn)在距樹干基部0 cm和50 cm處間差異不明顯，而一級根卻表現(xiàn)極顯著差異(P<0.01)。

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Estimating fine root longevity among different branching order root forCaraganaKorshinskiiplantation using Minirhizotron

SHI Jianwei*, QIN Qing, CHEN Jianwen

InstituteoftheLoessPlateau,ShanxiUniversity,Taiyuan030006,China

Fine roots are highly heterogeneous in term of morphological structure and physiological function, which influenced the estimating of fine root longevity. Therefore, investigating the difference of fine root longevity among different root orders is crucial for our knowledge about fine root turnover and carbon allocation in terrestrial ecosystems. In this study, we analyzed the impacts of different factors (soil depth, seasons of birth, and horizontal distance from the plant stems) on lifespan of first-order roots and higher-order roots in a five-year-oldCaraganaKorshinskiiplantation using Minirhizotron from 2007 to 2009. The site located in the Northwest Shanxi, east of the loess plateau region of China. The Minirhizotron tubes were installed at two horizontal distances (0 cm, 50 cm) from plant stems within the 100 cm soil depth. Results showed that: (1) The median lifespan were lower for first order roots than for higher order roots in all soil depths. The first order roots increased with soil depth. Higher order roots did not significantly change with soil depths, except for the surface soil (0—20 cm). The cumulated survival rate was above 50% in both 40—60 cm and 80—100 cm soil depths at the end of observation. (2)For seasonal scale, the median lifespan of first and higher order roots showed: autumn > summer > spring. In all seasons, the lifespan of first order roots was significantly higher than that of higher order roots (P<0.01). However, it showed discrepancy between first order roots and higher order roots with seasonal change. For first order roots, lifespan in spring was significantly different from summer and autumn. For higher order roots, the differences of lifespan were significant between spring and autumn (P<0.01); (3) For horizontal distance from the plant stem, the median lifespan of first order roots and higher order roots were higher at 0 cm than at 50 cm from the plant stems. The lifespan of higher order roots were significantly longer than that of the first order roots at the horizontal distance 0 cm and 50 cm(P<0.01). Whereas, the lifespan of them varied between 0 cm and 50 cm from the plant stems. At the two horizontal distance, the lifespan of first order roots were significantly different (P<0.01), but that of higher order roots did not show significant differences.

Caraganakorshinskii; fine root; brafnching order; minirhizotron; survival analysis

山西省“十二五”科技重大專項(20121101011)； 山西省自然科學基金項目(2013011037- 3)

2014- 05- 23;

2015- 03- 27

10.5846/stxb201405231064

*通訊作者Corresponding author.E-mail: sjwsx@sxu.edu.cn

史建偉，秦晴，陳建文.檸條人工林細根不同分枝根序壽命估計.生態(tài)學報,2015,35(12):4045- 4052.

Shi J W, Qin Q, Chen J W.Estimating fine root longevity among different branching order root forCaraganaKorshinskiiplantation using Minirhizotron.Acta Ecologica Sinica,2015,35(12):4045- 4052.