李忠爐, 單秀娟, 金顯仕,*, 戴芳群, 盧伙勝

1 南海漁業(yè)資源監(jiān)測(cè)與評(píng)估中心 廣東海洋大學(xué)水產(chǎn)學(xué)院, 湛江 524088 2 山東省漁業(yè)資源與生態(tài)環(huán)境重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室 中國(guó)水產(chǎn)科學(xué)研究院黃海水產(chǎn)研究所, 青島 266071

黃海中南部黃鮟鱇生物學(xué)特征及其資源密度的年際變化

李忠爐1, 單秀娟2, 金顯仕2,*, 戴芳群2, 盧伙勝1

1 南海漁業(yè)資源監(jiān)測(cè)與評(píng)估中心 廣東海洋大學(xué)水產(chǎn)學(xué)院, 湛江 524088 2 山東省漁業(yè)資源與生態(tài)環(huán)境重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室 中國(guó)水產(chǎn)科學(xué)研究院黃海水產(chǎn)研究所, 青島 266071

根據(jù)1985年、2000年、2005年和2009年秋季共4個(gè)航次的底拖網(wǎng)調(diào)查數(shù)據(jù)，對(duì)黃海中南部黃鮟鱇的生物學(xué)特征、相對(duì)資源密度和群體分布的年際變化進(jìn)行了研究。結(jié)果表明，黃鮟鱇雌性平均體長(zhǎng)大于雄性平均體長(zhǎng)，從1985年到2009年個(gè)體小型化、種群體長(zhǎng)結(jié)構(gòu)簡(jiǎn)單化明顯，體長(zhǎng)、體重由負(fù)異速生長(zhǎng)轉(zhuǎn)變?yōu)榈人偕L(zhǎng)。種群以雄性為主，除2000年外各年的樣品性比均與1差異顯著，小于20 cm體長(zhǎng)組和40—50 cm體長(zhǎng)組的性比變化明顯，由雌雄相當(dāng)分別轉(zhuǎn)變?yōu)樾坌哉純?yōu)勢(shì)和全部為雌性。各年樣品的性腺成熟度均以II期為主，但2005年和2009年的樣品中出現(xiàn)部分性成熟個(gè)體。黃鮟鱇分布密集區(qū)的水溫范圍為9.3—10.8 ℃，鹽度范圍為32.4—33.2；近年來(lái)黃鮟鱇的相對(duì)資源密度呈升高趨勢(shì)，且群體分布向黃海北部擴(kuò)展，產(chǎn)量與提前2年的海表溫度具有極顯著相關(guān)性(r=0.61,P=0.004)，這可能因?yàn)楹１頊囟戎饕獙?duì)黃鮟鱇生活史初期造成影響從而影響其產(chǎn)量。黃鮟鱇生物學(xué)特征、資源分布與種群密度的變化可能與捕撈強(qiáng)度和氣候變化有關(guān)，是種群對(duì)外界壓力的適應(yīng)性響應(yīng)。

黃鮟鱇；生物學(xué)特征；相對(duì)資源密度；年際變化；黃海中南部

黃鮟鱇(Lophiuslitulon)為暖溫性底層魚類，主要分布于西北太平洋，在我國(guó)分布于黃海和東海。近年來(lái)，我國(guó)近海傳統(tǒng)經(jīng)濟(jì)魚類衰退嚴(yán)重，但黃鮟鱇漁獲量上升明顯，成為張網(wǎng)漁獲物中僅次于帶魚、小黃魚和銀鯧的底層魚類[1-2]，是捕撈和出口的主要水產(chǎn)品之一[2]。因此，其種群生物學(xué)特征和資源密度的變化受到國(guó)內(nèi)外學(xué)者關(guān)注。目前，對(duì)黃東海黃鮟鱇的生長(zhǎng)[3-4]、繁殖和分布[5-6]、攝食[7-8]以及資源狀況[1,2,9]等的報(bào)道較多，但對(duì)其種群特征的長(zhǎng)期變化研究較少。Jin等[10]發(fā)現(xiàn)2000—2002年黃海黃鮟鱇的食性較1985—1987年發(fā)生了較大的轉(zhuǎn)變，并認(rèn)為主要由于黃海生態(tài)系統(tǒng)食物網(wǎng)結(jié)構(gòu)發(fā)生了變化。對(duì)種群生物學(xué)特征長(zhǎng)期變化的研究，是了解漁業(yè)資源變化趨勢(shì)和種群動(dòng)態(tài)影響因子的重要方法，能為漁業(yè)科學(xué)管理和海洋生態(tài)系統(tǒng)研究提供基礎(chǔ)資料。本文根據(jù)1985年、2000年、2005年和2009年秋季共4航次黃海中南部底拖網(wǎng)漁業(yè)調(diào)查中黃鮟鱇的漁獲量和在實(shí)驗(yàn)室測(cè)定的生物學(xué)數(shù)據(jù)，結(jié)合環(huán)境資料和世界糧農(nóng)組織(FAO)的黃鮟鱇年產(chǎn)量數(shù)據(jù)，對(duì)黃海中南部黃鮟鱇生物學(xué)特征和相對(duì)資源密度的年際變化進(jìn)行研究，以期為該種資源的可持續(xù)利用提供參考，為研究人類影響和環(huán)境變化雙重壓力下黃海生態(tài)系統(tǒng)的變化提供基礎(chǔ)資料。

1 數(shù)據(jù)和方法

1.1 數(shù)據(jù)來(lái)源

圖1 黃海中南部拖網(wǎng)取樣站點(diǎn)

黃鮟鱇的生物學(xué)數(shù)據(jù)根據(jù)中國(guó)水產(chǎn)科學(xué)研究院黃海水產(chǎn)研究所“北斗”號(hào)漁業(yè)調(diào)查船在黃海進(jìn)行底拖網(wǎng)調(diào)查時(shí)捕獲的樣品測(cè)定，調(diào)查時(shí)間分別為1985年、2000年、2005年和2009年秋季(9—10月)，4個(gè)航次共測(cè)定樣品1501尾。黃鮟鱇的漁獲量統(tǒng)計(jì)于拖網(wǎng)卡片。1985年使用的底拖網(wǎng)網(wǎng)口周長(zhǎng)為450目×17 cm，網(wǎng)囊網(wǎng)目2.0 cm，網(wǎng)口高度5—7 m；2000年后各年網(wǎng)口周長(zhǎng)836目×20 cm，網(wǎng)囊網(wǎng)目2.4 cm，網(wǎng)口高度5—7 m。拖網(wǎng)站點(diǎn)如圖1所示，調(diào)查逐站拖網(wǎng)，每站0.5—1 h，晝夜連續(xù)進(jìn)行，平均拖速3.0 kn。

溫度和鹽度數(shù)據(jù)采集于2009年秋季航次的海上同步測(cè)定，測(cè)定工具為Seabird- 19型溫鹽深儀(CTD)，以離海底5 m水層的海水溫度和鹽度代表黃鮟鱇的棲息地環(huán)境。

FAO的黃鮟鱇年產(chǎn)量數(shù)據(jù)主要為1985年至2009年韓國(guó)的年捕撈量[11]，相應(yīng)時(shí)間的黃海中南部海表溫度數(shù)據(jù)取自哥倫比亞大學(xué)海洋環(huán)境數(shù)據(jù)庫(kù)[12][Jul. 8th 2010 from IRI Data Library: http:// iridl.ldeo.columbia. edu/]。

1.2 分析方法1.2.1 種群特征

體長(zhǎng)和體重分別測(cè)量到0.1 cm和1.0 g，體長(zhǎng)以2.0 cm為間隔計(jì)算優(yōu)勢(shì)體長(zhǎng)范圍和體長(zhǎng)頻率分布。性腺成熟度分為Ⅰ—Ⅵ期[13]，本研究設(shè)定Ⅳ期以上(Ⅳ—Ⅵ期)為性成熟。

黃鮟鱇體長(zhǎng)-體重關(guān)系用冪指數(shù)方程表示[3]：

W=aLb

(1)

式中,W為體重(g)，L為體長(zhǎng)(cm)；使用協(xié)方差分析(AVCOVA)檢驗(yàn)雌、雄體長(zhǎng)-體重關(guān)系的差異顯著性[14]。

1.2.2 相對(duì)資源密度

各站位的拖網(wǎng)時(shí)間均標(biāo)準(zhǔn)化為1 h，并根據(jù)網(wǎng)口面積比對(duì)1985年調(diào)查數(shù)據(jù)進(jìn)行標(biāo)準(zhǔn)化[15]。各站點(diǎn)黃鮟鱇相對(duì)資源密度以單位時(shí)間漁獲量(kg/h)表示；各航次的相對(duì)資源密度以平均漁獲量(單位時(shí)間漁獲量的平均值，kg/h)和個(gè)體出現(xiàn)率表示；以黃鮟鱇占總漁獲量的重量百分比表示其對(duì)總漁獲量的貢獻(xiàn)率。使用方差分析(One-way ANOVA)檢驗(yàn)各年平均漁獲量的差異顯著性[14]。

2 結(jié)果

2.1 體長(zhǎng)組成

調(diào)查表明，黃海中南部黃鮟鱇雌、雄群體的體長(zhǎng)優(yōu)勢(shì)范圍均由1985年的雙峰型轉(zhuǎn)變?yōu)?000年及其后的單峰型，種群的體長(zhǎng)結(jié)構(gòu)簡(jiǎn)單化趨勢(shì)明顯，平均體長(zhǎng)減小(表1)。雌、雄群體間比較表明，雌性黃鮟鱇的體長(zhǎng)范圍較雄性的廣，雌性平均體長(zhǎng)較雄性平均體長(zhǎng)大，且1985年和2005年雌、雄群體平均體長(zhǎng)均差異顯著(P<0.05)。

表1 黃海中南部黃鮟鱇體長(zhǎng)組成的年際變化Table 1 Interannual changes in body length composition of Lophius litulon in the central and southern Yellow Sea

2.2 體長(zhǎng)-體重關(guān)系

黃鮟鱇雌、雄群體的體長(zhǎng)-體重關(guān)系參數(shù)見表2。協(xié)方差分析表明，同一年內(nèi)，雌、雄群體體長(zhǎng)-體重關(guān)系冪指數(shù)b無(wú)顯著差異(P>0.05)，但參數(shù)a差異較大，其中1985年、2005年均差異顯著(P<0.05)。t檢驗(yàn)顯示，1985年和2000年雌、雄群體的冪指數(shù)b均顯著小于3(P<0.05)，個(gè)體均呈負(fù)異速生長(zhǎng)；2005和2009年b與3無(wú)顯著差異(P>0.05)，個(gè)體都呈等速生長(zhǎng)。

表2 黃鮟鱇雌雄群體體長(zhǎng)-體重關(guān)系參數(shù)Table 2 Parameters of the body length-weight relationship for Lophius litulon in the central and southern Yellow Sea

2.3 性比

除2000年樣品的性比與1無(wú)顯著差異外，各年份樣品的性比均與1差異顯著(P<0.05)，雄性的數(shù)量顯著多于雌性；各體長(zhǎng)組中，小于20 cm體長(zhǎng)組和40—50 cm體長(zhǎng)組的性比年間變化明顯，分別由1985年、2000年的性比與1無(wú)顯著差異轉(zhuǎn)變?yōu)?005年和2009年的雄性占優(yōu)勢(shì)(<20 cm體長(zhǎng)組)和全部樣品為雌性(40—50 cm體長(zhǎng)組，表3)。

表3 黃海中南部黃鮟鱇各體長(zhǎng)組性比的年際變化

Table 3 Interannual changes in sex ratio (female:male) for the various body length groups ofLophiuslitulonin the central and southern Yellow Sea

* 表示性比與1∶1顯著差異(P<0.05)，— 表示無(wú)數(shù)據(jù)，♀表示樣品全部為雌性

2.4 性腺成熟度

黃鮟鱇樣品的性腺成熟度以Ⅱ期為主(圖2)，1985年和2000年的樣品中無(wú)性成熟個(gè)體，2005年和2009年樣品中出現(xiàn)少數(shù)性成熟個(gè)體，部分個(gè)體處于產(chǎn)卵期。

2.5 相對(duì)資源密度

各年黃鮟鱇相對(duì)資源密度和貢獻(xiàn)率如表4。2000年黃鮟鱇平均漁獲量和貢獻(xiàn)率最低，但出現(xiàn)頻率最高，表明該年黃鮟鱇分布較廣，但個(gè)體較小。2005年和2009年，黃鮟鱇相對(duì)資源密度和貢獻(xiàn)率較1985年和2000年明顯升高，其中平均漁獲量較2000年顯著升高(P<0.05)。

2.6 群體分布

黃鮟鱇的分布與底層海水溫度、鹽度關(guān)系密切(圖3)，分布區(qū)水溫范圍7.1—13.6 ℃，密集區(qū)水溫范圍9.3—10.8 ℃，密集區(qū)漁獲量占黃鮟鱇總產(chǎn)量的73.3%；分布區(qū)鹽度范圍31.5—33.3，密集區(qū)鹽度范圍32.4—33.2，密集區(qū)漁獲量占黃鮟鱇總產(chǎn)量的81.7%。

表4 黃海中南部黃鮟鱇相對(duì)資源密度和對(duì)總漁獲量的貢獻(xiàn)率Table 4 Relative stock density of Lophius litulon and its contribution to total catch in the central and southern Yellow Sea

圖2 秋季黃海中南部黃鮟鱇雌性個(gè)體性腺成熟度各期百分比組成

同時(shí)，黃鮟鱇的分布受到水深的影響(圖4)。黃海西部，群體主要分布在50 m等深線東側(cè)較深水域，50 m以淺水域分布較少。魚群密集區(qū)34°—35° N，122°—123° E之間。

黃鮟鱇種群呈向黃海北部擴(kuò)展分布的趨勢(shì)。從36° N以北各站位的資源密度變化情況看，1985年該海域無(wú)黃鮟鱇漁獲量，2000年該海域黃鮟鱇出現(xiàn)率為57.9%，相對(duì)資源密度為(1.0±1.4) kg/h，2009年該海域黃鮟鱇的出現(xiàn)率增加到83.3%，相對(duì)資源密度上升到(6.9±9.8) kg/h，出現(xiàn)率和相對(duì)資源密度均明顯升高。

2.7 產(chǎn)量與溫度的關(guān)系

黃海黃鮟鱇的產(chǎn)量情況可分為兩個(gè)較明顯的階段，1999年之前表現(xiàn)為較劇烈的波動(dòng)，1999年之后呈逐年升高趨勢(shì)，1997—2001年黃鮟鱇年產(chǎn)量處于歷史較低水平。與此相對(duì)應(yīng)，黃海中南部海表溫度也可分為兩階段，1994—2009年平均海表溫度較1985—1994年平均海表溫度升高約0.7 ℃，其中1996—2001年的海表溫度處于歷史較高水平(圖5)?；貧w分析表明，剔除1997—2001年產(chǎn)量和對(duì)應(yīng)的海表溫度，黃鮟鱇年產(chǎn)量(Yn)與提前2a的海表溫度(SSTn-2)呈極顯著正相關(guān)關(guān)系：

Yn=5415.04 SSTn-2-80167.45 (r=0.61,P=0.004,n為年份)

圖3 2009年秋季黃海中南部黃鮟鱇資源密度指數(shù)與底層水溫和鹽度的關(guān)系

圖4 黃海中南部黃鮟鱇相對(duì)資源密度(實(shí)心點(diǎn)代表黃鮟鱇資源量零值站點(diǎn)，空心圓表示非零值站點(diǎn)，半徑越大代表相對(duì)資源密度越高)

圖5 黃海中南部年均海表溫度(1983—2007)與鮟鱇類年產(chǎn)量(1985—2009)的變化趨勢(shì)(1997年—2001年鮟鱇類年產(chǎn)量與對(duì)應(yīng)的1995年—1999年海表溫度未參與擬合)

3 討論3.1 種群特征的變化

黃鮟鱇雌性平均體長(zhǎng)明顯大于雄性，這是因?yàn)辄S鮟鱇雌性的生長(zhǎng)速度和漸近體長(zhǎng)均大于雄性所致[3]。這種生長(zhǎng)差異普遍存在于鮟鱇屬各種中，如美洲鮟鱇(L.americanus)、歐洲鮟鱇(L.budegassa)和鮟鱇(L.piscatorius)，且在高齡階段差異更明顯[16]。因此當(dāng)黃鮟鱇種群年齡組成較多時(shí)，雌雄群體間平均體長(zhǎng)差異就更顯著，而當(dāng)種群組成趨向低齡時(shí)，雌雄間平均體長(zhǎng)的差異就減小。

根據(jù)Yoneda等[3]估算的生長(zhǎng)參數(shù)，1985年秋季黃鮟鱇的優(yōu)勢(shì)年齡包括Ⅲ齡(2+齡)和Ⅴ齡(4+齡)；到2000年僅為Ⅲ齡(2+齡)，且2005和2009年雄性優(yōu)勢(shì)年齡趨向Ⅱ齡(1+齡)，這種變化趨勢(shì)和徐開達(dá)等[4]的研究結(jié)果相同，但如果按徐開達(dá)等[4]估算的生長(zhǎng)參數(shù)，黃鮟鱇種群2000年后僅以Ⅰ齡(0+)占優(yōu)勢(shì)。種群結(jié)構(gòu)簡(jiǎn)單化、低齡化趨勢(shì)明顯。目前，黃海存在著強(qiáng)大的捕撈壓力，特別在漁業(yè)資源較為豐富的黃海中南部[17]，底拖網(wǎng)對(duì)大個(gè)體的選擇是黃鮟鱇種群結(jié)構(gòu)簡(jiǎn)單化和低齡化的重要原因。

需要注意的是，Yoneda等[3]和徐開達(dá)等[4]估算的生長(zhǎng)參數(shù)存在差異，這可能源于鑒定黃鮟鱇年齡的材料差異。Yoneda等[3]使用黃鮟鱇第9節(jié)脊柱骨作為年齡鑒定主要材料，徐開達(dá)等[4]采用的是黃鮟鱇的耳石。因此，需對(duì)黃鮟鱇脊柱骨和耳石2種硬質(zhì)材料鑒定年齡的精度進(jìn)一步驗(yàn)證。

體長(zhǎng)-體重關(guān)系參數(shù)b反應(yīng)了種群生長(zhǎng)發(fā)育的不均勻性，與群體組成有關(guān)[18]。2000年樣品量相對(duì)較少，但Froese[19]研究表明樣品體長(zhǎng)范圍是影響體長(zhǎng)-體重關(guān)系參數(shù)的主要因子。本研究中所有樣品均參與擬合，因此結(jié)果具有代表性。近年來(lái)黃海中南部黃鮟鱇群體趨向低齡化，b值趨向表現(xiàn)低齡群體的生長(zhǎng)。黃鮟鱇在低齡時(shí)攝食強(qiáng)度較高[8]，攝食的餌料大小與高齡魚無(wú)顯著差異[7]，因此低齡魚體重增加更快，群體由負(fù)異速生長(zhǎng)轉(zhuǎn)變?yōu)榈人偕L(zhǎng)。

張學(xué)健等[6]發(fā)現(xiàn)黃海南部黃鮟鱇的性比存在較明顯的月變化，從11月到翌年1月以雄性為主，且全長(zhǎng)組間的性比差異明顯。本研究表明，秋季黃海中南部黃鮟鱇亦以雄性占優(yōu)勢(shì)，且存在體長(zhǎng)組間差異，較小體長(zhǎng)組以雄性為主，而大體長(zhǎng)組以雌性為主。相同的現(xiàn)象也存在于美洲鮟鱇[20]、歐洲鮟鱇和鮟鱇[21]等鮟鱇屬的其它種中。目前的研究認(rèn)為這和鮟鱇屬魚類生長(zhǎng)速度的性別間差異[21]、索餌或產(chǎn)卵洄游[20]以及繁殖策略[6]等有關(guān)。黃鮟鱇雌性個(gè)體生長(zhǎng)快，雄性生長(zhǎng)慢，且壽命相對(duì)短[3]，因此在較小的體長(zhǎng)組積累了較多的雄性從而占據(jù)優(yōu)勢(shì)，這也是歐洲鮟鱇和鮟鱇性比隨體長(zhǎng)波動(dòng)的原因[21]。此外，Yoneda等[5]發(fā)現(xiàn)黃鮟鱇的卵母細(xì)胞從11月份開始發(fā)育，且雌性群體也從11月份開始向東海北部和外海擴(kuò)張，翌年2—5月在東海至日本九州島附近的廣大海域產(chǎn)卵，而黃鮟鱇雄性的性成熟個(gè)體則全年均可捕獲，這表明雌性性腺發(fā)育對(duì)海水溫度更敏感。在海水溫度的影響下，秋季黃海中南部黃鮟鱇雌性群體開始產(chǎn)卵洄游，雄性群體則相對(duì)滯后，這也將引起該海域黃鮟鱇種群以雄性為主。

黃鮟鱇的繁殖主要在春季[5-6]，盡管存在細(xì)微的地理差異，但由于黃、東海黃鮟鱇無(wú)明顯的遺傳分化[22]，這種差異主要受環(huán)境因子的影響。然而本研究中，2005年和2009年樣品中雌性黃鮟鱇亦有部分性成熟個(gè)體(圖2)，表明秋季黃海黃鮟鱇少數(shù)個(gè)體也可產(chǎn)卵。Yoneda等[5]曾觀察到2—7月少數(shù)黃鮟鱇個(gè)體多次產(chǎn)卵，美洲鮟鱇[20, 23]和黃東海的黑鮟鱇(Lophiomussetigrus)[24]也可能存在多次產(chǎn)卵現(xiàn)象，相同海域小黃魚產(chǎn)卵親體的分布范圍與產(chǎn)卵時(shí)間均發(fā)生了變化[25-26]，因此這種現(xiàn)象可能是黃鮟鱇對(duì)外界壓力的一種適應(yīng)性反應(yīng)。

3.2 相對(duì)資源密度和群體分布的變化

薛瑩等[27]估算2000—2002年秋季黃海中南部黃鮟鱇對(duì)餌料生物的攝食量高達(dá)到12153t，食物重量比最高的2種餌料生物分別是鳀(Engraulisjaponicus，13.0%)和脊腹褐蝦(Crangonaffinis，12.8%)。通過(guò)這2種餌料與黃鮟鱇形成強(qiáng)烈食物競(jìng)爭(zhēng)關(guān)系的主要有帶魚(Trichiuruslepturus)、高眼鰈(Cleisthenesherzensteini)和細(xì)紋獅子魚(Liparistanakae)等[28]。近年來(lái)，黃東海的帶魚和高眼鰈低齡化趨勢(shì)明顯，資源量顯著降低[29,30]，減少了餌料生物的消耗，為黃鮟鱇提供了穩(wěn)定的餌料基礎(chǔ)，是近年來(lái)黃鮟鱇相對(duì)密度顯著升高的重要保證。

本研究發(fā)現(xiàn)鮟鱇魚類的產(chǎn)量與提前2a的海表溫度之間有極顯著相關(guān)關(guān)系(P<0.01)，溫度解釋了約61%的產(chǎn)量波動(dòng)，這可能是因?yàn)辄S鮟鱇的產(chǎn)量主要來(lái)自2齡及以上的個(gè)體，而海表溫度主要影響黃鮟鱇生活史的初期，因此產(chǎn)量與提前2a的海表溫度顯著相關(guān)。FAO的資料表明，1997—2001年黃鮟鱇的產(chǎn)量較低，與本研究中2000年黃鮟鱇相對(duì)資源密度較低相對(duì)應(yīng)(表4)，這與1996—2001年的海表溫度處于歷史較高水平可能有直接關(guān)系，已有研究顯示1997—1999年海表溫度升高造成韓國(guó)主要漁業(yè)的明顯波動(dòng)[31]，且會(huì)降低長(zhǎng)江口以北海區(qū)中上層魚類資源的平均網(wǎng)產(chǎn)量[32]。

黃鮟鱇分布區(qū)海水溫度較低、鹽度較高且范圍較窄(圖3)，秋季時(shí)主要分布區(qū)的水深超過(guò)50 m，這和林龍山等[1]的研究結(jié)果相同。東海北部和日本沿岸只有當(dāng)秋末水溫下降后黃鮟鱇才逐漸出現(xiàn)[1, 5]。近年來(lái)，黃鮟鱇分布區(qū)向黃海北部擴(kuò)散可能是種群對(duì)秋季黃海中南部水溫升高的一種適應(yīng)，模擬研究表明溫度升高能促使生物向高緯度地區(qū)移動(dòng)[33-34]，而從1983年到2009年，黃海中南部年均海表溫度約升高了0.7 ℃(圖5)。

致謝：感謝中國(guó)水產(chǎn)科學(xué)研究院黃海水產(chǎn)研究所資源室科研人員及“北斗”號(hào)全體船員在室內(nèi)實(shí)驗(yàn)和野外調(diào)查取樣過(guò)程中給予的幫助。

[1] 林龍山, 鄭元甲. 東海區(qū)黃鮟鱇資源狀況的初步探討. 海洋漁業(yè), 2004, 26(3): 179- 183.

[2] 程家驊, 張學(xué)健. 鮟鱇屬魚類的漁業(yè)生物學(xué)與漁業(yè)的研究概況. 中國(guó)水產(chǎn)科學(xué), 2010, 17(1): 161- 167.

[3] Yoneda M, Tokimura M, Fujita H, Takeshita N, Takeshita K, Matsuyama M, Matsuura S. Age and growth of AnglerfishLophiuslitulonin the East China Sea and the Yellow Sea. Fisheries Science, 1997, 63(6): 887- 892.

[4] 徐開達(dá), 賀舟挺, 李鵬飛, 薛利建, 朱文斌. 東海北部、黃海南部黃鮟鱇的年齡和生長(zhǎng). 漁業(yè)科學(xué)進(jìn)展, 2010, 31(6): 9- 14.

[5] Yoneda M, Tokimura M, Fujita H, Takeshita N, Takeshita K, Matsuyama M, Matsuura S. Reproductive cycle, fecundity, and seasonal distribution of the anglerfishLophiuslitulonin the East China and Yellow Seas. Fishery Bulletin Publisher, 2001, 99(2): 356- 370.

[6] 張學(xué)健, 程家驊, 沈偉, 劉尊雷, 袁興偉. 黃鮟鱇繁殖生物學(xué)研究. 中國(guó)水產(chǎn)科學(xué), 2011, 18(2): 290- 298.

[7] 薛瑩, 徐賓鐸, 高天翔, 徐浩, 林龍山. 北黃海秋季黃鮟鱇攝食習(xí)性的初步研究. 中國(guó)海洋大學(xué)學(xué)報(bào), 2010, 40(9): 39- 44.

[8] 張學(xué)健, 程家驊, 沈偉, 劉尊雷. 黃海南部黃鮟鱇攝食生態(tài). 生態(tài)學(xué)報(bào), 2010, 30(12): 3117- 3125.

[9] 徐開達(dá), 賀舟挺, 朱文斌, 李鵬飛, 章守軍. 東海北部和黃海南部黃鮟鱇的數(shù)量分布及其群體結(jié)構(gòu)特征. 大連水產(chǎn)學(xué)院學(xué)報(bào), 2010, 25(5): 465- 470.

[10] Jin X, Zhang B, Xue Y. The response of the diets of four carnivorous fishes to variations in the Yellow Sea ecosystem. Deep Sea Research Part II: Topical Studies in Oceanography, 2010, 57(11- 12): 996- 1000.

[11] FAO, Fisheries Global Information System (FIGIS), in Updated 13 July 2010. [Cite 11 August 2010]. http://www.fao.org/fishery/figis/en, FAO Fisheries and Aquaculture Department, 2010: Rome.

[12] Smith T M, Reynolds R W, Peterson T C, Lawrimore J. Improvements to NOAA′s historical merged land-ocean surface temperature analysis (1880- 2006). Journal of Climate, 2008, 21(10): 2283- 2296.

[13] 黃海水產(chǎn)研究所. 海洋水產(chǎn)資源調(diào)查手冊(cè) (第二版). 上海: 上?？茖W(xué)技術(shù)出版社, 1981: 39- 39.

[14] Zar J H. Biostatistical Analysis. 4th ed. Englewood Cliffs, New Jersey: Prentice-Hall, 1999: 929- 929.

[15] Xu B D, Jin X S. Variations in fish community structure during winter in the southern Yellow Sea over the period 1985- 2002. Fisheries Research, 2005, 71(1): 79- 91.

[17] 徐賓鐸, 金顯仕, 梁振林. 秋季黃海底層魚類群落結(jié)構(gòu)的變化. 中國(guó)水產(chǎn)科學(xué), 2003, 10(2): 148- 154.

[18] 李忠爐, 金顯仕, 單秀娟, 戴芳群. 小黃魚體長(zhǎng)-體質(zhì)量關(guān)系和肥滿度的年際變化. 中國(guó)水產(chǎn)科學(xué), 2011, 18(3): 602- 610.

[19] Froese R. Cube law, condition factor and weight-length relationship: history, meta-analysis and recommendations. Journal of Applied Ichthyology, 2006, 22(4): 241- 253.

[20] Richards R A, Nitschke P C, Sosebee K A. Population biology of monkfishLophiusamericanus. ICES Journal of Marine Science, 2008, 65(7): 1291- 1305.

[21] Duarte R, Azevedo M, Landa J, Pereda P. Reproduction of anglerfish (LophiusbudegassaSpainola andLophiuspiscatoriuslinnaeus) from the Atlantic Iberian coast. Fisheries Research, 2001, 51(2/3): 349- 361.

[22] 姬廣磊, 高天翔, 柳本卓. 黃海和日本海黃鮟鱇的形態(tài)和同工酶差異. 海洋水產(chǎn)研究, 2007, 28(3): 73- 79.

[23] Johnson A K, Richards R A, Cullen D W, Sutherland S J. Growth, reproduction, and feeding of large monksh,Lophiusamericanus. ICES Journal Marine Science, 2008, 65(7): 1306- 1315.

[24] Yoneda M, Tokimura M, Fujita H, Takeshita N, Takeshita K, Matsuyama M, Matsuura S. Ovarian structure and batch fecundity inLophiomussetigerus. Journal of Fish Biology, 1998, 52(1): 94- 106.

[25] 林龍山, 姜亞洲, 嚴(yán)利平, 高天翔，王金輝. 黃海南部和東海小黃魚產(chǎn)卵親體分布特征與繁殖力的研究. 上海海洋大學(xué)學(xué)報(bào), 2009, 18(4): 453- 459.

[26] 林龍山, 程家驊, 姜亞洲, 袁興偉, 李建生, 高天翔. 黃海南部和東海小黃魚(Larimichthyspolyactis)產(chǎn)卵場(chǎng)分布及其環(huán)境特征. 生態(tài)學(xué)報(bào), 2008, 28(8): 3485- 3494.

[27] 薛瑩, 金顯仕, 趙憲勇, 梁振林, 李顯森. 秋季黃海中南部魚類群落對(duì)餌料生物的攝食量. 中國(guó)海洋大學(xué)學(xué)報(bào), 2007, 37(1): 75- 82.

[28] 張波, 唐啟升, 金顯仕, 薛瑩. 東海和黃海主要魚類的食物競(jìng)爭(zhēng). 動(dòng)物學(xué)報(bào), 2005, 51(4): 616- 623.

[29] 凌建忠, 李圣法, 嚴(yán)利平, 程家驊. 基于Beverton-Holt模型的東海帶魚資源利用與管理. 應(yīng)用生態(tài)學(xué)報(bào), 2008, 19(1): 178- 182.

[30] 張波. 黃海中部高眼鰈的攝食及隨體長(zhǎng)的變化. 應(yīng)用生態(tài)學(xué)報(bào), 2007, 18(8): 1849- 1854.

[31] Kim S, Zhang C I, Kim J Y, Oh J H, Kang S, Lee J B. Climate variability and its effects on major fisheries in Korea. Ocean Science Journal, 2007, 42(3): 179- 192.

[32] 張甲珅, 蘇奮振, 杜云艷. 東海區(qū)中上層魚類資源與海表溫度關(guān)系. 資源科學(xué), 2004, 26(5): 147- 152.

[33] P?rtner H O, Berdal B, Blust R, Brix O, Colosimo A, Wachter B D, Giuliani A, Johansen T, Fischer T, Knust R, Lannig G, Naevdal G, Nedenes A, Nyhammer G, Sartoris F J, Serendero I, Sirabella P, Thorkildsen S, Zakhartsev M. Climate induced temperature effects on growth performance, fecundity and recruitment in marine fish: developing a hypothesis for cause and effect relationships in Atlantic cod (Gadusmorhua) and common eelpout (Zoarcesviviparus). Continental Shelf Research, 2001, 21(18- 19): 1975- 1997.

[34] Cheung W W L, Lam V W Y, Sarmiento J L, Kearney K, Waston R, Pauly D. Projecting global marine biodiversity impacts under climate change scenarios. Fish and Fisheries, 2009, 10(3): 235- 251.

Interannual variations in the biological characteristics, distribution and stock density of anglerfishLophiuslitulonin the central and southern Yellow Sea

LI Zhonglu1, SHAN Xiujuan2, JIN Xianshi2,*, DAI Fangqun2, LU Huosheng1

1FisheriesResourcesMonitoringandAssessmentCenter,SouthChinaSea,FisheriesCollegeofGuangdongOceanUniversity,Zhanjiang524088,China2KeyLaboratoryforFisheryResourcesandEco-environment,ShandongProvince,YellowSeaFisheriesResearchInstitute,ChineseAcademyofFisherySciences,Qingdao266071,China

In the Yellow Sea and East China Sea regions, the anglerfishLophiuslitulonhas become an important fisheries species in recent years. In this paper, we examined interannual variations in the biological characteristics, stock distribution and stock density of this fish based on bottom-trawl survey data collected in the central and southern Yellow Sea during the autumn of 1985, 2000, 2005 and 2009. Results showed that the average body length of the female was larger than that of males in all sampling years, and the differences were significant in 1985 and 2005 (P<0.05). In addition, average body length in both sexes decreased markedly over the past two decades, with individual miniaturization and the dominant frequency distribution of body length being reduced from double peaks to a single peak, indicating clear simplification of the population structure. The relationship between body length and body weight showed negative allometric growth in 1985 and 2000, and the allometric growth parameterbwas significant smaller than 3 (P<0.05) in these two years, while growth became isometric in 2005 and 2009. The sex ratios were significantly smaller than 1 (P<0.05) in the sampling years 1985, 2005 and 2009, and males were dominant in the samples, but was insignificant from 1 (P>0.05) in the 2000 sampling year. Moreover, sex ratios in both the <20 cm and 40—50 cm body-length groups were not significantly different from 1 in both 1985 and 2000 (P>0.05), but male dominated in the <20 cm body-length group (P<0.05) and all individuals were female in the 40—50 cm body-length group in 2005 and 2009. Gonad development was mainly stage II in all sampling years, while a very small proportion of sexually mature individuals were found in 2005 and 2009. Bottom water temperature within the high density distribution area ranged from 9.3 to 10.8 ℃, with salinity in the range 32.4—33.2. The relative biomass and percentage of anglerfish in the total catch showed a clear increasing trend from 2.94 kg/h, 3.0% (1985) and 1.33 kg/h, 1.2% (2000) to 5.86 kg/h, 10.5% (2005) and 5.62 kg/h, 9.8% (2009). The stock distribution area shifted towards the northern Yellow Sea over the past two decades. An effective index was the changes in stock density and occurrence frequency in the Yellow Sea above 36° latitude north: the relative stock density and occurrence frequency increased from 0 in 1985 to (1.0±1.4) kg/h and 57.9% in 2000, and then to (6.9±9.8) kg/h and 83.3% in 2009 in the same sea area. Regression analysis showed that the annual catch of anglerfish (Yn) was highly and significantly, positively correlated with sea surface temperature (SST) of the 2 years previously (r=0.61,P=0.004), which may be due to the influence of SST on the early life history of this species. However, the yields in 1997—2001 and the corresponding SST in 1995—1999 were excluded during the regression process, as the especial high SST in 1995—1999 may have interfered with anglerfish stocks and resulted in abnormally low catches of anglerfish during 1997—2001. Accordingly, the changes in biological characteristics, stock distribution and relative stock density of anglerfish may be related to pressures originating from increased fishing intensity and climate change.

Lophiuslitulon; biological characteristics; relative stock density; interannual change; central and southern Yellow Sea

國(guó)家重點(diǎn)基礎(chǔ)研究發(fā)展計(jì)劃(2015CB453303); 科技部國(guó)際科技合作專項(xiàng)(2013DFA31410); 廣東海洋大學(xué)引進(jìn)人才科研啟動(dòng)費(fèi)項(xiàng)目; 山東省泰山學(xué)者專項(xiàng)基金資助

2013- 10- 26;

2014- 11- 28

10.5846/stxb201310262585

*通訊作者Corresponding author.E-mail: jin@ysfri.ac.cn

李忠爐, 單秀娟, 金顯仕, 戴芳群, 盧伙勝.黃海中南部黃鮟鱇生物學(xué)特征及其資源密度的年際變化.生態(tài)學(xué)報(bào),2015,35(12):4007- 4015.

Li Z L, Shan X J, Jin X S, Dai F Q, Lu H S.Interannual variations in the biological characteristics, distribution and stock density of anglerfishLophiuslitulonin the central and southern Yellow Sea.Acta Ecologica Sinica,2015,35(12):4007- 4015.