俞月鳳，何鐵光，彭晚霞，宋同清,*，曾馥平，杜 虎，韓 暢,5，

李莎莎1,2,3

1 中國科學(xué)院亞熱帶農(nóng)業(yè)生態(tài)研究所亞熱帶農(nóng)業(yè)生態(tài)過程重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室， 長(zhǎng)沙 410125 2 中國科學(xué)院環(huán)江喀斯特生態(tài)系統(tǒng)觀測(cè)研究站,環(huán)江 547100 3 中國科學(xué)院大學(xué)， 北京 100049 4 廣西壯族自治區(qū)農(nóng)業(yè)科學(xué)院農(nóng)業(yè)資源與環(huán)境研究所， 南寧 530007 5 湖南農(nóng)業(yè)大學(xué)， 長(zhǎng)沙 410128

喀斯特峰叢洼地不同類型森林養(yǎng)分循環(huán)特征

俞月鳳1,2,3,4，何鐵光4，彭晚霞1,2，宋同清1,2,*，曾馥平1,2，杜 虎1,2，韓 暢1,2,5，

李莎莎1,2,3

1 中國科學(xué)院亞熱帶農(nóng)業(yè)生態(tài)研究所亞熱帶農(nóng)業(yè)生態(tài)過程重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室， 長(zhǎng)沙 410125 2 中國科學(xué)院環(huán)江喀斯特生態(tài)系統(tǒng)觀測(cè)研究站,環(huán)江 547100 3 中國科學(xué)院大學(xué)， 北京 100049 4 廣西壯族自治區(qū)農(nóng)業(yè)科學(xué)院農(nóng)業(yè)資源與環(huán)境研究所， 南寧 530007 5 湖南農(nóng)業(yè)大學(xué)， 長(zhǎng)沙 410128

以中國西南喀斯特峰叢洼地為研究區(qū)域，用標(biāo)準(zhǔn)木法和收獲法對(duì)人工林、次生林、原生林3個(gè)不同類型森林的6個(gè)代表性群落的生物量、營(yíng)養(yǎng)元素生物循環(huán)量及循環(huán)特征進(jìn)行了研究。結(jié)果表明：(1)不同類型森林群落喬木各器官的養(yǎng)分含量大小順序?yàn)椋喝~>枝>根>干，林下植被層和凋落物層的養(yǎng)分含量比較高，其含量普遍高于喬木層各組分，僅次于喬木葉片；各組分中營(yíng)養(yǎng)元素以K、Ca最高，P、Mg最低；(2)3種類型森林間喬木層的養(yǎng)分積累量總規(guī)律表現(xiàn)為原生林(4540.30 kg/hm2)>次生林(2107.09 kg/hm2)>人工林(719.51 kg/hm2)，分別占林分養(yǎng)分積累量的88.30%、79.57%和62.60%；(3)3種類型森林生態(tài)系統(tǒng)養(yǎng)分總貯量相差不大，均主要集中在土壤層，在各層分配格局有所差異；營(yíng)養(yǎng)元素的年吸收量和年歸還量均為次生林>原生林>人工林，年吸收量分別為：418.80、271.17和148.79 kg hm-2a-1;年歸還量分別為：182.98、111.43和43.37 kg hm-2a-1;(4)不同類型森林養(yǎng)分利用系數(shù)總規(guī)律為人工林(0.35)>次生林(0.20)>原生林(0.10)；循環(huán)系數(shù)則相反，為原生林(0.48)>次生林(0.46)>人工林(0.30)；而周轉(zhuǎn)時(shí)間為原生林(37.32)>人工林(18.63)>次生林(13.93)?？λ固胤鍏餐莸赝翆颖。B(yǎng)分貯存能力差，森林養(yǎng)分循環(huán)能力相對(duì)較弱，沿著強(qiáng)、中、弱干擾遞減梯度， 3種類型森林養(yǎng)分利用效率和循環(huán)能力呈增長(zhǎng)趨勢(shì)。

營(yíng)養(yǎng)元素;生物循環(huán);喀斯特峰叢洼地;森林類型

在森林中，養(yǎng)分循環(huán)的生物過程(包括植物營(yíng)養(yǎng)元素的攝取和內(nèi)部循環(huán)，枯枝落葉及其分解和微生物的C、N、P的轉(zhuǎn)換)能夠持續(xù)補(bǔ)充營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)并盡量減少由于淋溶和侵蝕引起的養(yǎng)分損失[1]。森林在維護(hù)生態(tài)平衡方面起到了巨大的支柱作用，養(yǎng)分的循環(huán)利用是森林生態(tài)系統(tǒng)中各生物得以生存和發(fā)展的基礎(chǔ)，元素的循環(huán)與平衡直接影響著生產(chǎn)力的高低和生態(tài)系統(tǒng)的穩(wěn)定與持續(xù)，是生態(tài)系統(tǒng)的主要功能之一[2- 5]。N、P、K、Ca和Mg是生態(tài)系統(tǒng)5種主要的大量礦質(zhì)元素，研究各元素的循環(huán)特征具有重要的現(xiàn)實(shí)意義。國內(nèi)外的許多學(xué)者對(duì)森林生態(tài)系統(tǒng)養(yǎng)分研究已進(jìn)行了大量的研究，Tumer等[6]對(duì)不同林齡的桉樹人工林養(yǎng)分分布和循環(huán)進(jìn)行了研究，Blanco等[7]研究了某一養(yǎng)分元素在研究區(qū)域生態(tài)系統(tǒng)的循環(huán)；Paul等[8]和Dossa等[9]探討了研究區(qū)森林生態(tài)系統(tǒng)某一層次(如凋落物層、灌木層、喬木層等) 對(duì)地養(yǎng)分循環(huán)的作用；羅輯[10]較早分析了三大硬闊林營(yíng)養(yǎng)元素的生物循環(huán)特征，許多國內(nèi)學(xué)者也對(duì)杉木林養(yǎng)分循環(huán)進(jìn)行了研究[2,11-12]，劉愛琴等[13]和田大倫等[14]進(jìn)一步對(duì)不同栽植代數(shù)杉木林養(yǎng)分循環(huán)進(jìn)行了比較；此外，有關(guān)松樹、桉樹、相思和櫟類等森林生態(tài)系統(tǒng)的養(yǎng)分循環(huán)特征也有較多的報(bào)道[15- 18]；這些研究都具有重要的理論和實(shí)踐意義。

喀斯特地區(qū)是中國四大生態(tài)環(huán)境脆弱區(qū)之一。峰叢洼地是一種典型的喀斯特地貌，土壤瘠薄，水土流失嚴(yán)重，人地矛盾尖銳，大面積森林受到不同程度的破壞，不同演替階段植物群落共存[19]，自20世紀(jì)80年代中期對(duì)這一區(qū)域采取一系列環(huán)境保護(hù)措施后，人為干擾顯著減少，植被得到緩慢恢復(fù)，沿強(qiáng)、中、弱干擾遞減梯度形成了綜合治理人工林、自然恢復(fù)次生林和自然保護(hù)原生林3類典型森林生態(tài)系統(tǒng)[20]。該區(qū)域一直以來是喀斯特地區(qū)生態(tài)恢復(fù)與重建的重點(diǎn)和難點(diǎn)。養(yǎng)分循環(huán)和動(dòng)態(tài)平衡過程直接影響生產(chǎn)力水平，并直接關(guān)系到生態(tài)系統(tǒng)的連續(xù)與穩(wěn)定。闡明不同生態(tài)類型區(qū)主要森林植被類型的生物量、生產(chǎn)力和營(yíng)養(yǎng)元素的循環(huán)特征是植物生態(tài)學(xué)和恢復(fù)生態(tài)學(xué)的主要研究?jī)?nèi)容之一[21]。然而，在喀斯特峰叢洼地脆弱的生境下，其森林生態(tài)系統(tǒng)的養(yǎng)分循環(huán)有何特征，不同類型森林的養(yǎng)分循環(huán)能力如何？關(guān)于這些方面尚未有系統(tǒng)研究。因此，本文選擇了喀斯特峰叢洼地3種典型森林類型(人工林、次生林和原生林)為研究對(duì)象，通過生物量和各器官主要營(yíng)養(yǎng)元素含量的測(cè)定，研究不同類型森林的養(yǎng)分循環(huán)特征，從而為喀斯特地區(qū)植被恢復(fù)提供依據(jù)和參考資料。

圖1 研究區(qū)地理位置示意圖Fig.1 Location of the study area

1 研究地區(qū)與研究方法

1.1 研究區(qū)概況

研究區(qū)設(shè)在廣西環(huán)江毛南族自治縣(24°44′—25°33′ N，107°51′—108°43′ E)，最高海拔為1028 m，屬亞熱帶季風(fēng)氣候。根據(jù)廣西環(huán)江縣氣象局1986—2005年20a氣象觀測(cè)數(shù)據(jù)，研究區(qū)年均溫15.7 ℃，1月均溫10.1 ℃，7月均溫28 ℃，最低氣溫為-5.2 ℃，無霜期290 d，年均日照時(shí)數(shù)1451 h，年降雨量1389.1 mm，4—9月降雨量占全年的70%，相對(duì)濕度70%?？λ固胤鍏餐莸丶蟹植荚谠摽h西南部，土壤以碳酸鹽巖發(fā)育的深色或棕色石灰土為主，土層淺薄，坡度大，水土流失嚴(yán)重，巖石裸露情況嚴(yán)重，石漠化趨勢(shì)嚴(yán)峻。本研究在該研究區(qū)選擇了古周石漠化綜合治理區(qū)、環(huán)江喀斯特生態(tài)觀測(cè)研究站和木論喀斯特國家自然保護(hù)區(qū)3個(gè)點(diǎn)，進(jìn)行樣地的設(shè)置調(diào)查及采樣，如圖1所示。

研究區(qū)3種典型森林類型為人工林、次生林和原生林。其中，在古周石漠化綜合治理區(qū)選擇香椿和桉樹人工林群落，在環(huán)江喀斯特生態(tài)觀測(cè)研究站選擇八角楓和伊桐次生林群落，在木論喀斯特國家自然保護(hù)原生林區(qū)選擇菜豆樹和側(cè)柏原生林群落為研究對(duì)象，6種植物群落概況見表1。

1.2 研究方法

1.2.1喬木層生物量測(cè)定

2010年10—11月，基于全面踏查，根據(jù)代表性和典型性原則，在3個(gè)不同森林類型6種代表性群落中，選擇坡向、坡度、海拔等條件基本相同或相似的坡中下位，分別建立3個(gè)20 m×20 m樣地，共計(jì)18個(gè)。通過對(duì)樣地進(jìn)行每木檢尺，確定標(biāo)準(zhǔn)木18株，測(cè)定胸徑，伐倒，測(cè)樹高，測(cè)各器官枝、葉、干(含皮)、根鮮重，各生物構(gòu)件分別取樣，測(cè)定干生物量。

1.2.2 林下地被物生物量測(cè)定

在每塊樣地內(nèi)四個(gè)角和中間各設(shè)置一個(gè)樣方，采取收獲法測(cè)定林下灌木層、草本層生物量，同時(shí)測(cè)定小樣方內(nèi)的地面凋落物量。采集灌木的葉、枝和莖、根，草本層的地上部分、地下根，分別取樣烘干，換算成單位面積的生物量。在樣方的4個(gè)角和中央設(shè)置5個(gè)1 m×1 m的方格收集凋落物并進(jìn)行測(cè)定。

1.2.3 營(yíng)養(yǎng)元素測(cè)定

本研究采用N、P、K、Ca、Mg等5種主要營(yíng)養(yǎng)元素指標(biāo)來研究各群落養(yǎng)分循環(huán)特征。采集回來的植物樣品在105 ℃恒溫箱中殺青2h后調(diào)至80℃烘干至恒重，測(cè)定各生物構(gòu)件的含水率，然后進(jìn)行粉碎再過篩裝袋密封，編號(hào)備用。各種植物組織樣品用 H2SO4-H2O2消化法消化，然后N含量用半微量凱氐法，P含量用磷鉬蘭比色法，K、Ca、Mg含量用原子吸收分光光度計(jì)測(cè)定[22]。

表1 6種典型植被群落基本情況Table 1 Basal situation of the six vegetation communities

1.3 數(shù)據(jù)處理

采用營(yíng)養(yǎng)元素積累量、年存留量、年吸收量和年歸還量等生物循環(huán)量，養(yǎng)分利用系數(shù)、循環(huán)系數(shù)和周轉(zhuǎn)時(shí)間等生物循環(huán)參數(shù)來分析養(yǎng)分循環(huán)的特征。森林的養(yǎng)分循環(huán)量和參數(shù)為該類型下兩群落的均值，群落水平為3個(gè)重復(fù)樣地的均值。有關(guān)循環(huán)參數(shù)計(jì)算[23]如下：

養(yǎng)分存留量 通過林木年增長(zhǎng)的生物量與其養(yǎng)分含量的乘積計(jì)算。

養(yǎng)分歸還量 通過測(cè)定的年凋落物量及其養(yǎng)分含量進(jìn)行計(jì)算。

養(yǎng)分吸收量 林木或植物從環(huán)境中吸收的養(yǎng)分總量，為存留量與歸還量之和。

循環(huán)系數(shù)=年歸還量/年吸收量

利用系數(shù)=年存留量/年吸收量量

養(yǎng)分周轉(zhuǎn)時(shí)間=林分總貯存量/年歸還量

2 結(jié)果與分析

2.1 喀斯特峰叢洼地不同類型森林生態(tài)系統(tǒng)營(yíng)養(yǎng)元素含量

2.1.1 喬木各器官主要營(yíng)養(yǎng)元素含量

由于植物不同器官的生理機(jī)能不同，不同營(yíng)養(yǎng)元素在植物體內(nèi)的功能不同，營(yíng)養(yǎng)元素在植物不同器官及不同營(yíng)養(yǎng)元素在同一器官中的分布也有差異[15]。由表2可見，不同類型森林群落喬木各器官的養(yǎng)分含量，以葉中含量最高，樹干中的最低，其排序?yàn)椋喝~>枝>根>干。不同類型森林喬木各組分中營(yíng)養(yǎng)元素以K、Ca最高，P、Mg最低。不同類型森林內(nèi)各養(yǎng)分含量，因群落的不同而有所差異。在香椿林中，各組分養(yǎng)分含量的總規(guī)律為：K>Ca>N>P>Mg；桉樹林和菜豆樹林各組分養(yǎng)分含量的規(guī)律相同，均為：K>Ca>N>Mg>P；而八角楓林、伊桐林和側(cè)柏林各組分養(yǎng)分含量的規(guī)律則均為：Ca>K>N>Mg>P。

表2 不同類型森林喬木各器官營(yíng)養(yǎng)元素含量Table 2 Nutrient element contents in different organs of arbor layer under different forest types

2.1.2 林下植被層和凋落物層營(yíng)養(yǎng)元素含量

由表3可以看出，不同群落林下植被層和凋落物層的養(yǎng)分含量比較高，其含量普遍高于喬木層各組分，僅次于喬木葉片。可見林下植被層對(duì)于森林生態(tài)系統(tǒng)的養(yǎng)分循環(huán)是非常重要的。林下層植被能降低地表徑流、減少養(yǎng)分的流失，有利于林地養(yǎng)分循環(huán)和土壤肥力的維護(hù)與提高，對(duì)喀斯特地區(qū)的生態(tài)恢復(fù)具有重要作用[24]。

2.2 喀斯特峰叢洼地不同類型森林生態(tài)系統(tǒng)營(yíng)養(yǎng)元素積累與分布

2.2.1 喬木層營(yíng)養(yǎng)元素積累量

喀斯特峰叢洼地不同類型森林生態(tài)系統(tǒng)養(yǎng)分元素積累量為生物產(chǎn)量與各器官中養(yǎng)分元素之積，養(yǎng)分元素總積累是由森林群落與環(huán)境相互作用的結(jié)果[18]。不同類型森林群落喬木各器官的生物量不同，同時(shí)各器官的養(yǎng)分含量差別較大，因此不同類型森林群落喬木各器官的養(yǎng)分積累量及其分配存在一定的差異。由表4可以看出，各群落喬木層的養(yǎng)分總積累量分布不同，在286.92—8071.82 kg/hm2之間，表現(xiàn)為側(cè)柏>八角楓>伊桐>香椿>菜豆樹>桉樹；而各器官養(yǎng)分積累的分布規(guī)律也不同，分布在32.02—3144.02 kg/hm2，其中香椿林主要集中在樹干，各器官依次為：干>根>枝>葉；桉樹林各器官的養(yǎng)分積累規(guī)律為：干>葉>根>枝；八角楓林養(yǎng)分積累主要集中在樹枝和樹干，且不同的器官間差別不大；伊桐林干和根的養(yǎng)分積累量最高，樹葉最低；菜豆樹林各器官的養(yǎng)分積累排序?yàn)椋褐?根>葉>干；側(cè)柏林養(yǎng)分積累量最高，也主要積累于干，其各器官變化規(guī)律為：干>葉>根>枝。不同類型森林間喬木層的養(yǎng)分積累量有較大的差異，以原生林的最高，為4540.30 kg/hm2，其次是次生林：2107.09 kg/hm2，人工林的最低，僅為719.51 kg/hm2。各元素的積累量分布規(guī)律則與其含量一致，以Ca、K積累量最高，N次之，P、Mg積累量最低。

表3 不同類型森林林下植被層營(yíng)養(yǎng)元素含量Table 3 Nutrient element contents of understory vegetation layers under different forest types

表4 不同類型森林喬木層營(yíng)養(yǎng)元素積累量Table 4 Nutrient element accumulation of arbor layer under different forest types

2.2.2 林下層營(yíng)養(yǎng)元素積累量

喀斯特峰叢洼地不同類型森林群落林下層包括林下和凋落物層，而植被層包括灌木層、草本層和苔蘚層。不同類型群落由于林分特征和群落環(huán)境的不同，各群落林下層的養(yǎng)分積累規(guī)律與分布也各不相同。由表5可以看出，不同類型森林群落林下層養(yǎng)分積累量分布在12.19—483.62 kg/hm2之間，其中側(cè)柏原生林的草本層最低，而菜豆樹的灌木層最高。香椿人工林沒有灌木層，而存在苔蘚層，且養(yǎng)分積累量比草本層稍高，也明顯比凋落物層高；桉樹人工林中，草本層的養(yǎng)分積累量最高，排序?yàn)椴荼緦?灌木層>凋落物層；八角楓和伊桐次生林，以及菜豆樹和側(cè)柏原生林的林下層養(yǎng)分積累分布規(guī)律相同，均為灌木層>凋落物層>草本層，而側(cè)柏林比其他群落多了苔蘚層，而該層的養(yǎng)分積累量高于草本層，說明苔蘚對(duì)林分的養(yǎng)分循環(huán)也起了比較重要的作用。雖然不同類型森林群落的林下層養(yǎng)分含量普遍高于喬木層各組分，由于林下層生物量較低，其養(yǎng)分積累量?jī)H占了林分養(yǎng)分積累量的較小部分，但是其對(duì)養(yǎng)分循環(huán)的作用卻是不可忽略的?？λ固胤鍏餐莸夭煌愋蜕秩郝涞牧窒轮脖粚訝I(yíng)養(yǎng)元素積累量以原生林最高，為506.26 kg/hm2，次生林和人工林相差很小，分別為357.98和354.99 kg/hm2。不同類型森林群落凋落物層營(yíng)養(yǎng)元素積累量與林下植被層有所差異，表現(xiàn)為次生林(182.79 kg/hm2)>原生林(111.43 kg/hm2)>人工林(43.37 kg/hm2)。

2.3 喀斯特峰叢洼地不同類型森林土壤養(yǎng)分特征

如圖2所示，不同的養(yǎng)分元素含量在各個(gè)群落土壤的各個(gè)層次表現(xiàn)得各不相同。N含量在各個(gè)群落土壤均表現(xiàn)為隨土壤深度的增加而減少；P含量在伊桐群落土壤中表現(xiàn)為隨土壤深度的增加而增加的趨勢(shì)，而在其他群落土壤則表現(xiàn)為隨土壤深度的增加含量先減后增的趨勢(shì)；與N含量相反，K含量在各個(gè)群落土壤也表現(xiàn)為隨土壤深度增加而增加；Ca含量在側(cè)柏群落土壤中明顯高于其他群落，在香椿群落土壤中表現(xiàn)為不隨土壤深度的變化而發(fā)生明顯的改變，在其他群落土壤中均表現(xiàn)為隨土壤深度的增加而減少的趨勢(shì)；Mg含量在各個(gè)群落土壤中隨土壤深度變化不明顯。5種營(yíng)養(yǎng)元素在不同群落中的含量也有所差異，各群落均以P含量最低，八角楓、伊桐和菜豆樹以Mg含量最高，而側(cè)柏均以Ca含量最高，而其他群落則以K含量最高。在香椿和任豆群落中，5種養(yǎng)分元素含量的排序?yàn)椋篕>Mg>Ca>N>P；在八角楓和伊桐群落中，表現(xiàn)為：Mg>Ca>K>N>P；在菜豆樹群落中，表現(xiàn)為：Mg>K>Ca>N>P；而側(cè)柏群落中則為：Ca>Mg>N>K>P。

表5 不同類型森林林下層營(yíng)養(yǎng)元素積累量Table 5 Nutrient element accumulation of understory vegetation layers under different forest types

圖2 不同類型森林土壤養(yǎng)分含量Fig.2 Soil nutrient comtents of diferent forests

2.4 喀斯特峰叢洼地不同類型森林生態(tài)系統(tǒng)各層次養(yǎng)分積累和分配

喀斯特峰叢洼地人工林、次生林和原生林生態(tài)系統(tǒng)的主要營(yíng)養(yǎng)元素平均總貯量分別為：16.98、16.75、16.884 t/hm2，其中土壤層主要營(yíng)養(yǎng)元素總貯量為15.83、14.10、11.70 t/hm2。原生林和次生林的植被層均以Ca貯量最高，各營(yíng)養(yǎng)元素排序?yàn)椋篊a>K>N>Mg>P；而人工林則以K貯量最高，各營(yíng)養(yǎng)元素排序?yàn)椋篕>Ca>N>P>Mg，但均以N貯量居中。而不同類型森林土壤層各營(yíng)養(yǎng)元素與植被層表現(xiàn)不一致，其中原生林以Ca貯量最高，各元素排序?yàn)椋篊a>Mg>N>K>P；次生林則以Mg貯量最高，Ca含量次之，兩者相差不大，其排序?yàn)椋篗g>Ca>K>N>P；而人工林以K貯量最高，其排序?yàn)椋篕>Mg>Ca>N>P。與植被層相比，人工林凋落物層各營(yíng)養(yǎng)元素貯量分布一致；而原生林和次生林凋落物層與其相應(yīng)的植被層相比，Ca、Mg、P順序不變，K順序和N交換。

表6 喀斯特峰叢洼地不同森林生態(tài)系統(tǒng)養(yǎng)分積累與分配Table 6 Nutrient accumulation and distribution in different forests of in depressions between karst hills

2.5 喀斯特峰叢洼地不同類型森林群落營(yíng)養(yǎng)元素生物循環(huán)

營(yíng)養(yǎng)元素生物循環(huán)是指包括植物根系從土壤中吸收各種營(yíng)養(yǎng)元素，將一部分用于構(gòu)成植物體而存留下來，同時(shí)將另一部分元素通過凋落物、分泌物及雨水淋洗歸還給土壤，即吸收、存留和歸還3個(gè)環(huán)節(jié)，循環(huán)平衡公式為：吸收=存留+歸還[15,17]。由于受實(shí)驗(yàn)條件的限制，本研究?jī)H計(jì)算凋落物的歸還，其結(jié)果比實(shí)際偏低。同一森林類型群落之間存在一定差異，由表7可以看出，各群落營(yíng)養(yǎng)元素年吸收量分布在132.16—498.75 kg hm-2a-1，表現(xiàn)為：八角楓>側(cè)柏>伊桐>香椿、桉樹>菜豆樹；年歸還量則分布在33.68—224.77 kg hm-2a-1，表現(xiàn)為伊桐>側(cè)柏、八角楓、菜豆樹>桉樹>香椿。不同類型森林營(yíng)養(yǎng)元素的年吸收量和年歸還量均為次生林>原生林>人工林，年吸收量分別為：418.80、271.17和148.79 kg hm-2a-1；年歸還量分別為：182.98、111.43和43.37 kg hm-2a-1。

森林生態(tài)系統(tǒng)營(yíng)養(yǎng)元素生物循環(huán)的特征可以通過利用系數(shù)、循環(huán)系數(shù)、周轉(zhuǎn)時(shí)間來反映?？λ固胤鍏餐莸厣秩郝漯B(yǎng)分利用系數(shù)分布在0.05—0.56，表現(xiàn)為桉樹>伊桐、八角楓>菜豆樹>香椿>側(cè)柏，循環(huán)系數(shù)分布在0.25—0.64，表現(xiàn)為伊桐>菜豆樹>側(cè)柏、桉樹>八角楓>香椿，周轉(zhuǎn)時(shí)間分布在5.43—59.69a，表現(xiàn)為側(cè)柏>香椿>八角楓>菜豆樹>伊桐>桉樹。不同類型森林養(yǎng)分利用系數(shù)總規(guī)律為人工林(0.35)>次生林(0.20)>原生林(0.10)；循環(huán)系數(shù)則相反，為原生林(0.48)>次生林(0.46)>人工林(0.30)；周轉(zhuǎn)時(shí)間為原生林(37.32)>人工林(18.63)>次生林(13.93)。喀斯特峰叢洼地森林生態(tài)系統(tǒng)不同營(yíng)養(yǎng)元素的利用系數(shù)、循環(huán)系數(shù)的總規(guī)律為N(0.26、0.51)>Ca(0.23、0.47)>Mg(0.21、0.42)>P(0.19、0.37) >K(0.17、0.29)，周轉(zhuǎn)時(shí)間則恰好相反，為K(37.93)> P (24.92)>Mg(19.93)> Ca (18.46)>N(15.01)。

表7 不同類型森林營(yíng)養(yǎng)元素的生物循環(huán)Table 7 Biologic cycling of nutrients of different forest types

3 結(jié)論與討論

森林群落不同植被層次的營(yíng)養(yǎng)元素含量由于植被自身特性的影響而產(chǎn)生差異[25]?？λ固胤鍏餐莸夭煌愋蜕秩郝鋯棠靖髌鞴俚臓I(yíng)養(yǎng)元素含量，因元素不同、器官不同和群落不同而有所差異。樹葉作為同化器官，其生長(zhǎng)周期短，是合成有機(jī)物質(zhì)的場(chǎng)所，也是代謝最活躍的器官，其營(yíng)養(yǎng)元素含量總是最高，而干材以木質(zhì)為主，其生理功能最弱，大多數(shù)養(yǎng)分已被消耗或轉(zhuǎn)移，因而元素含量也最低。本研究也得到了相似的結(jié)果，按營(yíng)養(yǎng)元素含量大小排序?yàn)槿~>枝>根>干。不同類型森林喬木各組分中營(yíng)養(yǎng)元素含量以K、Ca最高，N含量居中，P、Mg最低?？λ固胤鍏餐莸夭煌愋蜕秩郝淞窒轮脖粚雍偷蚵湮飳訝I(yíng)養(yǎng)元素含量均較高，由于其多樣性和結(jié)構(gòu)較復(fù)雜，沒有呈現(xiàn)一定的規(guī)律性，但其對(duì)森林生態(tài)系統(tǒng)養(yǎng)分循環(huán)起著非常重要的作用。

營(yíng)養(yǎng)元素的積累，取決于生物量的積累以及各器官中營(yíng)養(yǎng)元素的含量，林木各器官擔(dān)負(fù)不同功能，所吸收的營(yíng)養(yǎng)元素按比例分配到同化器官或生理活性強(qiáng)及較年幼的部位，這就造成了養(yǎng)分分配與生物量的分配有較大的不同[26]。在本研究中，喀斯特峰叢洼地3種類型森林群落喬木層養(yǎng)分總積累量在719.19—4540.30 kg/hm2之間，總規(guī)律表現(xiàn)為原生林>次生林>人工林，分別占林分養(yǎng)分積累量的88.30%、79.57%和62.60%，表明喬木層作為森林生態(tài)系統(tǒng)有機(jī)物的主要生產(chǎn)者，所積累的營(yíng)養(yǎng)元素占整個(gè)林分的大部分；同時(shí)林下植物是林分的重要組成部分，雖然在森林總生物量中所占比例很小，但其養(yǎng)分循環(huán)的周轉(zhuǎn)率卻比喬木快得多，也就是說，它在森林總生產(chǎn)力和物質(zhì)養(yǎng)分循環(huán)中起的作用要比其在生物量方面的貢獻(xiàn)大得多，在結(jié)構(gòu)過于簡(jiǎn)單的人工林系統(tǒng)中更顯得尤為重要[27]。從喬木層各營(yíng)養(yǎng)元素的積累量和積累速率來看，除人工林以K最高外，原生林和次生林均以Ca最高，分別占5種營(yíng)養(yǎng)元素總積累量和積累速率的36.98%和46.34%，進(jìn)一步說明了喀斯特峰叢洼地屬于可溶性巖石地區(qū)，碳酸鹽巖溶蝕性強(qiáng)，生境脆弱，其適生植物具有嗜鈣性、耐旱性和石生性等限制特點(diǎn)[28]。

喀斯特峰叢洼地人工林、次生林和原生林生態(tài)系統(tǒng)的主要營(yíng)養(yǎng)元素平均總貯量分別為：16.98、16.75、16.884 t/hm2，其中土壤(0—40 cm)中各養(yǎng)分貯量遠(yuǎn)高于植被層和凋落物層，分別占生態(tài)系統(tǒng)總貯量的93.24%、84.19%、69.28%，植被層分別占6.41%、14.74%、30.06%，凋落物層分別占0.35%、1.09%、0.66%。其生態(tài)系統(tǒng)養(yǎng)分總貯量遠(yuǎn)低于黃土丘陵區(qū)主要林分[29]遼東櫟林 、油松林及剌槐人林(包括 0—60 cm土層)營(yíng)養(yǎng)元素總量：32.953、296.479 t/hm2和 340.624 t/hm2，且土層中養(yǎng)分貯量所占比例也低于其黃土丘陵區(qū)土層營(yíng)養(yǎng)元素貯量占該系統(tǒng)總量的 96.10%—99.38%，表明喀斯特峰叢洼地土壤貧瘠，土壤養(yǎng)分貯量不高。植被層占生態(tài)系統(tǒng)總貯量的比表現(xiàn)為：原生林>次生林>人工林。表明喀斯特峰叢洼地不同類型森林生態(tài)系統(tǒng)養(yǎng)分總貯量相差不大，但是養(yǎng)分貯量在生態(tài)系統(tǒng)的不同組分之間的分配差異較大，隨著強(qiáng)中弱干擾強(qiáng)度遞減的順序，生態(tài)系統(tǒng)植被層養(yǎng)分貯量逐漸增加。原生林和次生林的植被層均以Ca貯量最高，K次之，P最低；而人工林則以K貯量最高，Ca次之，Mg最低，但均以N貯量居中。

利用系數(shù)、循環(huán)系數(shù)和周轉(zhuǎn)時(shí)間都是養(yǎng)分循環(huán)過程中重要的參數(shù)。由于不同樹種對(duì)養(yǎng)分吸收量與歸還量的差異，使得養(yǎng)分循環(huán)參數(shù)也有很大差異[30]。不同類型森林營(yíng)養(yǎng)元素的年吸收量和年歸還量均為次生林>原生林>人工林。利用系數(shù)為吸收量與現(xiàn)存量之比，反映生態(tài)系統(tǒng)元素存貯速率的大小，該系數(shù)越大，則表明植物對(duì)該養(yǎng)分元素的貯存能力越大，而利用效率越低。在本研究中，喀斯特峰叢洼地人工林的營(yíng)養(yǎng)元素利用系數(shù)最高為0.35，但低于4年生馬占相思人工林(0.51)[31]；原生林(0.10)最低，與黃土丘陵區(qū)天然油松林(0.095)[15]相近和略低于寶天曼自然保護(hù)區(qū)銳齒櫟林(0.185)[18]，說明人工林具有較強(qiáng)的貯存能力，天然林較之具有相對(duì)較高的養(yǎng)分利用效率。循環(huán)系數(shù)是植物歸還量與吸收量之比，反映了元素在循環(huán)過程中的殘留量大小，該系數(shù)越大，表明元素循環(huán)的速率越快，流動(dòng)性越大。在本研究中，原生林和次生林的循環(huán)系數(shù)相似(0.48和0.46)，與貴州典型喀斯特地區(qū)馬尾松-闊葉樹混交林循環(huán)系數(shù)(0.47)[25]接近相等，明顯低于鼎湖山馬尾松林(0.68)[32]和黃土丘陵區(qū)油松林(0.71—0.85)[15]；人工林最低(0.30)，略低于巨尾桉人工林循環(huán)系數(shù) (0.31—0.35)[16]；表明喀斯特峰叢洼地天然林比人工林有較強(qiáng)的養(yǎng)分循環(huán)能力。周轉(zhuǎn)時(shí)間是植物總養(yǎng)分貯量與歸還量之比，表明養(yǎng)分元素經(jīng)歷一個(gè)循環(huán)周期所需的時(shí)間。周轉(zhuǎn)時(shí)間越長(zhǎng)，表明養(yǎng)分在樹木體內(nèi)停留時(shí)間越長(zhǎng)，因此植物所需要的養(yǎng)分也越多。在本研究中，各養(yǎng)分周轉(zhuǎn)期順序?yàn)镵> P >Mg> Ca>N，表明Ca、N是喀斯特峰叢洼地森林生態(tài)系統(tǒng)最活躍的元素，K是最不活躍的元素之一。

喀斯特峰叢洼地原生林和次生林屬于該地區(qū)天然林，其中原生林作為喀斯特峰叢洼地非地帶性頂極群落，受到的人為干擾較少，自然保護(hù)條件下植被、土壤和氣候達(dá)到了較高水平的平衡狀態(tài)，因此具有較高的營(yíng)養(yǎng)元素總積累量和積累速率，養(yǎng)分循環(huán)能力較高；而次生林在受到一定的干擾后得到了保護(hù)，因此處于自然恢復(fù)階段，具有較高的營(yíng)養(yǎng)元素年吸收量和年歸還量，說明該林分處于生長(zhǎng)旺盛期，同時(shí)循環(huán)系數(shù)與原生林相似，具有較高的循環(huán)能力，對(duì)喀斯特峰叢洼地植被恢復(fù)有重要的作用?？λ固胤鍏餐莸厝斯ち质窃谑艿絿?yán)重干擾破壞后，人們實(shí)行的退耕還林綜合治理措施，其生境更為脆弱，相對(duì)天然林來說營(yíng)養(yǎng)元素積累能力和積累速率較低，養(yǎng)分利用效率和循環(huán)能力也較弱，但人工林替代原有耕地，對(duì)植被恢復(fù)具有更為重要的作用。此外，不同類型森林間林齡的不同也是引起養(yǎng)分循環(huán)特征之間差異的重要因素之一[17,27,31]。喀斯特峰叢洼地土壤貧瘠，土層薄，養(yǎng)分貯存能力相對(duì)差，森林養(yǎng)分循環(huán)能力相對(duì)較弱，因此，減少對(duì)喀斯特峰叢洼地森林生態(tài)系統(tǒng)的人為干擾可以維持森林的養(yǎng)分循環(huán)能力和生態(tài)環(huán)境的平衡，對(duì)喀斯特峰叢洼地植被恢復(fù)與生態(tài)環(huán)境重建具有重要意義。

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Dynamics of nutrient elements in different types of forests in depressions between karst hills

YU Yuefeng1,2,3,4,HE Tieguang4,PENG Wanxia1,2,SONG Tongqing1,2，*,ZENG Fuping1,2,DU Hu1,2,HAN Chang1,2,5,LI Shasha1,2,3

1KeyLaboratoryofAgro-ecologicalProcessesinSubtropicalRegion,InstituteofSubtropicalAgriculture,ChineseAcademyofSciences,Changsha410125,China2HuanjiangObservationandResearchStationofKarstEcosystem,ChineseAcademyofSciences,Huanjiang547100,China3UniversityofChineseAcademyofSciences,Beijing100049,China4AgriculturalResourcesandEnvironmentResearchInstitute,GuangxiAcademyofAgriculturalSciences,Nanning530007,China5HunanAgriculturalUniversity,Changsha410128,China

Nutrient availability is a key factor affecting forest plantation growth and forest sustainability. The biological processes of nutrient cycling (including plant uptake, internal cycling of nutrients, litter fall, litter decomposition, and microbial transformations of C, N, and P) help to retain added nutrients and minimize losses due to leaching and erosion. A sound understanding of nutrient cycling in different types of forest types is helpful for forest management, vegetation restoration, and reconstruction and understanding of forest succession. In the present study, three forest types (plantation forest, secondary forest, and primary forest) in depressions between karst hills in southwest China were selected. Along the gradient from plantation forest to secondary forest to primary forest, human disturbance tended to decrease. The biomass and contents of nutrient elements in different forest compartments were investigated to study the nutrient element cycling in these forests. Forest biomass was investigated using the standard-timber and harvesting methods. Nitrogen (N), phosphorus (P), potassium (K), calcium (Ca), and magnesium (Mg) in the tree layer, grass layer, shrub layer, and lichen were measured. For the tree layer, the nutrient elements in leaves, boles, branches, and roots were separately measured. Nutrient contents for various organs in the three forest types were in the order leaves > branches > roots > bole. Nutrient contents in the understory layer and litter layer were higher than those in the arbor layer, except for tree leaves. The contents of K and Ca were highest among the five elements, followed by N, while Mg and P were the lowest in various components. The total nutrient contents were 4540.30, 2107.09, and 719.51 kg/hm2in, respectively, primary forest, secondary forest, and plantation forest, which accounted for 88.30%, 79.57%, and 62.60% of total amounts, respectively. The arbor layer’s nutrient contents accounted for most of the total. Among the five elements, the K content and annual accumulation rate in the arbor layer of the plantation forest were greatest, while the Ca content and annual accumulation rate in the arbor layer of the secondary forest and primary forest were greatest. Both annual absorption and annual returns of the five nutrient elements in the three forests changed in the order secondary forest > primary forest > plantation forest. The annual absorption rates were 418.80, 271.17, and 148.79 kg hm-2a-1for, respectively, secondary forest, primary forest, and plantation forest. The annual return rates were 182.98, 111.43, and 43.37 kg hm-2a-1for, respectively, secondary forest, primary forest, and plantation forest. The nutrient utilization coefficients in the three forests changed in the order plantation forest > secondary forest > primary forest, while the order was the reverse for the cycling coefficients. The recycling periods changed in the order primary forest > plantation forest > secondary forest. The present study revealed that nutrient cycling was relatively slow in forests of the karst areas. Since the three types of forests covered a gradient of disturbance, our study showed that nutrient contents sharply decreased with disturbance. Therefore, it is crucial to reduce disturbance in order to sustain nutrient elements and facilitate karst vegetation restoration.

nutrient elements; biologic cycle; depressions between karst hills; forest types

中國科學(xué)院戰(zhàn)略性先導(dǎo)科技專項(xiàng)(XDA05070404, XDA05050205)；中國科學(xué)院西部行動(dòng)計(jì)劃項(xiàng)目(KZCX2-XB3-10)；國家科技支撐計(jì)劃(2011BAC09B02)；國家自然科學(xué)基金項(xiàng)目(31370485, 31370623, 31400412和31460135)；廣西科技項(xiàng)目(桂科攻1355007-10, 桂科合1346011-17)

2014- 03- 10;

日期:2015- 04- 20

10.5846/stxb201403100412

*通訊作者Corresponding author.E-mail: songtongq@163.com

俞月鳳，何鐵光，彭晚霞，宋同清，曾馥平，杜虎，韓暢，李莎莎.喀斯特峰叢洼地不同類型森林養(yǎng)分循環(huán)特征.生態(tài)學(xué)報(bào),2015,35(22):7531- 7542.

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