王文林，韓睿明，王國祥,*，唐曉燕，梁 斌

1 環(huán)境保護(hù)部南京環(huán)境科學(xué)研究所， 南京 210042 2 南京師范大學(xué)地理科學(xué)學(xué)院 江蘇省環(huán)境演變與生態(tài)建設(shè)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室， 南京 210023

濕地植物根系泌氧及其在自然基質(zhì)中的擴(kuò)散效應(yīng)研究進(jìn)展

王文林1,2，韓睿明2，王國祥2,*，唐曉燕1，梁 斌1

1 環(huán)境保護(hù)部南京環(huán)境科學(xué)研究所， 南京 210042 2 南京師范大學(xué)地理科學(xué)學(xué)院 江蘇省環(huán)境演變與生態(tài)建設(shè)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室， 南京 210023

濕地植物根系徑向泌氧(ROL)是構(gòu)造根際氧化-還原異質(zhì)微生態(tài)系統(tǒng)的核心要素，其擴(kuò)散層為好氧、厭氧微生物提供了良好生境并促進(jìn)其代謝活動(dòng)，使?jié)竦刂参锔H成為有機(jī)物降解、物質(zhì)循環(huán)及生命活動(dòng)最為強(qiáng)烈的場所，已有成果證明濕地植物根系ROL的強(qiáng)弱與污染物的去除效果密切相關(guān)。因此，開展?jié)竦刂参锔礡OL及其在自然基質(zhì)中的擴(kuò)散效應(yīng)研究，對于了解濕地植物根系ROL機(jī)理及其根際氧環(huán)境特征，進(jìn)而發(fā)揮濕地植物的污染去除功能具有十分重要的意義?；诖?，首先歸納了濕地植物根系ROL特征及其受影響機(jī)制的研究現(xiàn)狀，而后從種屬差異、時(shí)空分布及對微生物的影響等方面對根系ROL在自然基質(zhì)中的擴(kuò)散效應(yīng)國內(nèi)外研究成果進(jìn)行了總結(jié)，最終根據(jù)研究現(xiàn)狀與不足對今后的研究方向進(jìn)行了簡要展望。創(chuàng)新之處在于：1)提出影響根系氧供給及氧輸送釋放通道的環(huán)境、生物等因素，闡述了其對根系ROL的影響機(jī)制；2)著重闡述了目前研究較少提及的根系ROL擴(kuò)散效應(yīng)測定方法。

濕地植物；根系；根系徑向泌氧(ROL)；自然基質(zhì)；擴(kuò)散效應(yīng)

植物根系徑向泌氧(ROL)作用是構(gòu)造根際氧化-還原異質(zhì)微生態(tài)系統(tǒng)的核心要素[1- 3]，自1904年Hiltner提出根際概念以來，根際一直是農(nóng)學(xué)領(lǐng)域和生態(tài)學(xué)領(lǐng)域研究的熱點(diǎn)[4- 6]。1989年Reddy[7]推測濕地植物根系附近的富氧-厭氧微環(huán)境控制了根-沉積物界面的硝化-反硝化過程，提出了根-沉積物界面的硝化-反硝化理論，并用同位素技術(shù)測定了水稻(OryzasativaLinn.)、梭魚草(PontederiacordataL.)、燈芯草(JuncuseffusesL.)的根際氮遷移轉(zhuǎn)化過程，從而證實(shí)了這一理論，由此將根際研究從農(nóng)作物拓展到濕地植物。

為應(yīng)對濕地沉積物的厭氧環(huán)境，濕地植物通過根、莖強(qiáng)大的通氣組織，將莖葉光合作用及氣體交換作用獲得的氧氣運(yùn)輸?shù)礁?，保持根部適宜的氧濃度促進(jìn)細(xì)胞分裂伸長、保持呼吸作用和代謝速率，同時(shí)通過根系ROL向根區(qū)沉積物釋放氧氣[8]，其有利于根際沉積物中還原性的鐵、錳被氧化[9]，在根表形成紅棕色的鐵錳氧化物膠膜(鐵膜)[10]，減少了植物對有毒的還原性物質(zhì)的吸收，鐵膜既可為根系脫毒，又可通過金屬離子之間的吸附解吸、氧化還原、有機(jī)無機(jī)的絡(luò)合等作用改變根際環(huán)境中重金屬陽離子和養(yǎng)分的存在形態(tài)，從而降低這些離子的生物有效性，起到鈍化作用[11- 13]，而形成的氧擴(kuò)散層則為好氧、異氧微生物提供了良好生境并促進(jìn)其代謝活動(dòng)，是濕地植物根際成為有機(jī)物降解、物質(zhì)循環(huán)及生命活動(dòng)最為強(qiáng)烈的場所[14- 18]。此后的研究也證明濕地植物根系ROL的強(qiáng)弱與污染物的去除效果密切相關(guān)[19- 20]。

因此，開展?jié)竦刂参锔礡OL及其擴(kuò)散效應(yīng)研究，對于了解濕地植物根系ROL機(jī)理及其根際氧環(huán)境特征，進(jìn)而發(fā)揮濕地植物的污染去除功能具有重要意義?；诖?，本文就濕地植物根系ROL及其在自然基質(zhì)中的擴(kuò)散效應(yīng)的國內(nèi)外研究現(xiàn)狀進(jìn)行了歸納總結(jié)，并對今后的研究方向進(jìn)行了簡要展望。

1 根系ROL特征

前人已開展大量針對濕地植物根系ROL效率的相關(guān)研究，成果為人工濕地中去污植物的選擇提供了借鑒。表1為近年來利用圓筒狀金屬鉑電極、檸檬酸鈦比色兩種主流技術(shù)測定不同類型濕地植物根系ROL的研究結(jié)果[21-27]，所有研究植物均已成熟且置于污水中培養(yǎng)，前者表征的是單個(gè)根特定部位單位面積的ROL產(chǎn)率，后者則能表征整個(gè)根系單位質(zhì)量的ROL產(chǎn)率。

相對于不同類型濕地植物根系ROL較為系統(tǒng)的研究，針對同一種植物根系ROL時(shí)空變化特征研究相對較少，吳振斌[21]等對石菖蒲(Acorustatarinowii)根系ROL長時(shí)間的測定后發(fā)現(xiàn)，實(shí)驗(yàn)第2周，根系靠近根尖處ROL約100 ng cm-2min-1，第7周下降到約50 ng cm-2min-1，當(dāng)根系完全衰老時(shí)ROL近于零；鄧泓[28]等根據(jù)10種濕地植物根系ROL在根不同部位的空間分布特征將其分為3種類型，類型Ⅰ為根系泌氧在根的任意部位均較高，如空心蓮子草(Alternantheraphiloxeroides)、菵草(Beckmanniasyzigachne)、水芹(OenanthestoloniferaD.C)及棒頭草(Polypogonfugax)，類型Ⅱ?yàn)楦得谘踉诟鈪^(qū)域最高，之后沿根基部方向迅速降低，大部分植物均是這種類型，如風(fēng)車草(Cyperusflabelliformis)、茳芏(Cyperusmalaccensis)、燈芯草、李氏禾(Leersiahexandra)及水生黍(Panicumpaludosum)，通常根基處ROL僅為根尖區(qū)域(60—159 ng cm-2min-1)的4%—20%，類型Ⅲ為根系泌氧在根的任何位置泌氧率都很低，如類蘆(Neyradiareynaudiana)。黃丹萍[29]等也證實(shí)了菖蒲(Acoruscalamus)根系ROL屬于類型Ⅱ。

上述研究根系ROL測定均在無氧瓊脂或營養(yǎng)液中進(jìn)行，這兩種介質(zhì)相較于自然基質(zhì)具有方便、實(shí)驗(yàn)結(jié)果干擾小，實(shí)驗(yàn)結(jié)果直觀可以量化等優(yōu)點(diǎn)，然而濕地植物普遍生長在沉積物中，其根際氧化區(qū)的形成是根系ROL及沉積物還原物質(zhì)消耗共同作用的結(jié)果，以上研究并不能反映根系ROL在自然基質(zhì)中的實(shí)際擴(kuò)散效果。

表1 近年來濕地植物根系徑向泌氧測定結(jié)果[21-27]Table 1 Values of radial oxygen loss in the rhizosphere of wetland plants in recent years[21-27]

2 根系ROL及其擴(kuò)散效應(yīng)測定技術(shù)

2.1 根系ROL測定

目前針對根系ROL的測定的主流技術(shù)已有較多介紹，黃丹萍等[30]就測定原理、優(yōu)缺點(diǎn)對主流的濕地植物根系ROL測定方法進(jìn)行了歸納總結(jié)，詳見表2。

表2 濕地植物根系徑向泌氧主要測定方法介紹[30]Table 2 Approaches applying to the measurement of radial oxygen loss in wetland plants[30]

2.2 根系ROL擴(kuò)散效應(yīng)測定

由于根系ROL擴(kuò)散厚度往往只有數(shù)毫米[39- 40]，且由于沉積物的復(fù)雜性，濕地植物根際ROL在沉積物中的擴(kuò)散效應(yīng)研究進(jìn)展緩慢，隨著微電極(Micro-electrode)、微光極(Micro-optode)等一維微探針技術(shù)[41]及二維平面光級(Planar-optode)技術(shù)的應(yīng)用[42]，使得原位測定濕地植物根際溶氧的微時(shí)空分布，真實(shí)反映根際氧環(huán)境特征成為可能，然而目前鮮見針對上述測定技術(shù)在根系氧擴(kuò)散層測定應(yīng)用的詳細(xì)介紹。

2.2.1 一維微探針

溶氧微電極及微光極是能實(shí)現(xiàn)濕地植物根際某點(diǎn)溶氧濃度測定的一維微探針技術(shù)。前者是基于克拉克(Clark)型的電化學(xué)微傳感器，以一支銀或氯化銀參比電極作為陽極和一支鉑或金感應(yīng)電極作為陰極，溶解氧(Dissolved oxygen, DO)通過硅酮橡膠膜進(jìn)入腔體內(nèi)的電解液，在參比電極電位約-0.8 V下的陰極表面被還原，通過測定氧化還原電流確定DO濃度[43]。后者則是基于熒光猝滅原理的光纖信息交換傳感器，由于氧氣是某些熒光指示劑的天然猝滅劑，其將氧敏感熒光指示劑制成氧傳感膜耦合于光纖端部，采用高亮度發(fā)光二極管為光源與微型光電二極管檢測系統(tǒng)，通過光纖傳導(dǎo)熒光淬滅強(qiáng)度確定氧氣濃度[44]，釕絡(luò)合物因?yàn)閷嚢璨幻舾?、不受硫化氫、二氧化碳及鹽度干擾等優(yōu)點(diǎn)，是迄今為止應(yīng)用最為廣泛的氧敏感熒光指示劑[45]。與微電極相比，微光級具有不耗試劑、無需參比電極、不受電磁干擾等優(yōu)點(diǎn)[46]。以上兩種技術(shù)均已被廣泛用于沉積物氧剖面測定[47- 49]，Christensen等[41]及Gansert等[42]分別于1994年和2001年將2種技術(shù)最先運(yùn)用于濕地植物根際氧剖面測定，但其只能測量某個(gè)點(diǎn)的DO濃度，且由于沉積物的不可透視性，其難于確定測定點(diǎn)與根表面的距離，但對于定位技術(shù)的細(xì)節(jié)國外研究者一直語焉不詳。

圖1 一維溶氧微探針技術(shù)測定示意圖[51] Fig.1 Shematic of the micro-electrode probe applying to the measurement of rhizosphere dissolved oxygen[51]

王文林等[50- 51]在總結(jié)國外研究者的相關(guān)方法基礎(chǔ)上發(fā)明了根系水平測定法解決了定位難題，對濕地植物菖蒲單個(gè)根不同部位(根基部起總根長1/4處(根1/4)、根系中部(根1/2)、從根基部起總根長3/4處(根3/4)及根尖(根1))氧剖面濃度進(jìn)行了控制性測定(圖1)[51]。具體操作步驟為：將濕地植物根系拉直后固定在小型支架上，然后利用微電機(jī)操縱溶氧微探針定位到根測定部位表面處(通過目測并結(jié)合探針信號(hào)變化確定是否到達(dá)根表面[52])，再將實(shí)驗(yàn)盆內(nèi)表層沉積物小心覆蓋測定根，穩(wěn)定30 min[39]，然后操縱溶氧微電極反向位移，記錄位移距離(程序自動(dòng)記錄)測定溶氧濃度，待溶氧濃度為零時(shí)停止測定，此時(shí)反向位移距離即為根系氧擴(kuò)散層厚度。但這這一技術(shù)也有缺憾，其違背了根系縱向生長的原理，一根探針不能同步測定根多個(gè)位置ROL擴(kuò)散層，在換位測定時(shí)需移除沉積物重新進(jìn)行定位，破壞了根系原位生長環(huán)境。

2.2.2 二維平面光級

針對一維微探針技術(shù)只能點(diǎn)測的技術(shù)缺憾，Jensen等[53]首次將已在生物、醫(yī)學(xué)及環(huán)境沉積學(xué)等領(lǐng)域成功應(yīng)用的二維平面光級技術(shù)用于沉水植物大葉藻(Zosteramarina)的根際氧剖面測定，F(xiàn)rederiksen等[54]則利用該技術(shù)真正實(shí)現(xiàn)了濕地植物根際氧剖面的原位二維連續(xù)動(dòng)態(tài)表征。其測定原理是將沉水植物大葉藻自然種植于裝有沉積物的玻璃檢測箱中，植物根部生長位置設(shè)置有透明檢測口，而后通過凝膠把氧敏感熒光指示劑制成具有光學(xué)透明度的平面?zhèn)鞲心55]，并將其粘貼于檢測窗口內(nèi)側(cè)，利用平面檢測探頭連續(xù)采集和處理光激發(fā)傳感膜而得到動(dòng)態(tài)熒光圖像，最終得到根系氧剖面動(dòng)態(tài)二維分布圖[54,56]，具體見圖2。然而，該技術(shù)也存在缺陷，首先濕地植物根系生長不可控，探頭只能檢測到生長至平面?zhèn)鞲心じ浇母笛跗拭鎰?dòng)態(tài)變化，因而無法確定檢測結(jié)果受單根影響還是多根共同影響，其次由于根系生長貼近檢測箱壁，其釋放的氧無法透過箱壁只能沿箱壁向兩側(cè)擴(kuò)散，凝膠也有利于氧氣擴(kuò)散，這些均導(dǎo)致測定的根際氧擴(kuò)散層厚度結(jié)果偏大[53]。

圖2 二維平面光級技術(shù)測定示意圖[54]Fig.2 Shematic of the 2-dimention planar optode applying to measuring the rhizosphere dissolved oxygen[54]

3 根系ROL影響因素

已有成果發(fā)現(xiàn)濕地植物ROL與氧供給及氧輸送釋放通道是否順暢密切相關(guān)[8,57]，而氧氣供給主要受諸如光照、通氣條件、溫度、莖葉生物量等因素影響，氧氣內(nèi)部傳輸及向外部釋放則主要與基質(zhì)氧化還原性、根系衰老、根表鐵膜、基質(zhì)氮素、硫化物及有機(jī)酸濃度等因素密切相關(guān)。

3.1 氧供給影響因素

影響濕地植物根內(nèi)部供氧來源的核心因素是植物的光合作用制氧及氧氣交換作用。在白天，濕地植物莖葉的光合作用放氧是植物體內(nèi)氧的主要供給機(jī)制[3,58]，植株光合作用產(chǎn)生的氧氣，除了供植株呼吸、剩余部分輸送釋放到底泥以維持根區(qū)的氧化狀態(tài)，而在夜間光合作用無法進(jìn)行時(shí)，濕地植物莖葉的氣體交換作用則成為主要供給機(jī)制，其能使大氣中的氧氣通過植物葉表面、莖桿等的孔隙進(jìn)入植物體內(nèi)[59- 60]。Waters等[61]及Inoue等[36]分別發(fā)現(xiàn)水稻和香蒲(Typhaorientalis)無論有無照光根系均能測出ROL，照光條件較黑暗條件下ROL高1倍以上，表明挺水植物莖葉光合作用對根內(nèi)部氧氣貢獻(xiàn)度超過莖葉的氧氣交換作用。此外，照光增強(qiáng)了植物的蒸騰作用[62- 63]，增加了植株內(nèi)部的濕度與溫度，從而提升了濕度誘導(dǎo)的壓強(qiáng)梯度滲透作用及熱力誘導(dǎo)的滲透作用，植物為降低蒸騰作用收縮氣孔，導(dǎo)致氣體交換能力減弱，Tanaka等[64]研究發(fā)現(xiàn)從20 ℃上升到30 ℃，蘆葦(Phragmitesaustralis)根系ROL量下降了25.8%。

與挺水植物相比，沉水植物根內(nèi)部供氧則可能以光合作用機(jī)制為主或以氧氣交換機(jī)制為主。Pedersen等[52]發(fā)現(xiàn)在水體通氣條件一致時(shí)，海神草(Cymodocearotundata)在照光條件下根表面溶氧濃度是遮光條件下的3.75倍，證明了其以光合作用為主的根內(nèi)部供氧機(jī)制。而Laskov等[39]對穗花狐尾藻(Myriophyllumspicatum)單個(gè)根中部表面溶氧濃度的持續(xù)動(dòng)態(tài)測定研究發(fā)現(xiàn)，在照光-空氣(上覆水鼓入空氣)條件下，溶氧濃度約為34%，變?yōu)檎诠?空氣條件后，下降有限至約30%，變?yōu)檎诠?N2(上覆水鼓入N2)條件后，迅速降至0.5%以下，變?yōu)檎展?CO2(上覆水鼓入CO2)條件后，僅上升至4%—9%，重新回到照光-空氣條件后，重新上升至32%左右，由此提出狐尾藻莖葉光合作用對于根內(nèi)部氧氣貢獻(xiàn)有限，其主要通過莖葉在水體中的氧氣交換供給。

此外，濕地植物莖葉生物量作為光合作用制氧及氧氣交換作用的載體會(huì)影響光合作用制氧量及氧氣交換量，Connell等[3]發(fā)現(xiàn)在照光條件下，卵葉鹽藻(Halophilaovalis)去掉一對葉根系ROL降低60%，當(dāng)所有的葉全部去掉時(shí)，根系ROL則不能測出。

3.2 氧輸送釋放影響因素

影響氧內(nèi)部傳輸及向外部釋放的核心因素是根通氣組織及細(xì)胞壁的通透性發(fā)育程度[8]。濕地植物根通氣組織可分為裂生型(Schizogenous)通氣組織和溶生型(Lysigenous)通氣組織兩種類型，前者氧氣能通過皮層細(xì)胞之間形成孔隙傳輸直至根尖，典型濕地植物如水稻[65]等，后者氧氣通過皮層細(xì)胞自身溶解形成的條狀溶生性孔隙向根尖傳輸，典型濕地植物如菖蒲[29]等，孔隙越大越利于氧氣傳輸。此外，在還原性基質(zhì)中，絕大部分濕地植物為了保證氧氣能夠擴(kuò)散到根尖區(qū)域，在根基區(qū)根表和皮層之間形成若干層厚壁細(xì)胞并發(fā)生木質(zhì)化及栓質(zhì)化作用，即泌氧屏障[66- 67]，以避免大量氧氣在運(yùn)輸過程中通過根軸向沉積物擴(kuò)散[8]，相反，根細(xì)胞壁越通透越利于根系ROL[8,31]。

已有研究表明，濕地植物根解剖學(xué)特征主要受根際環(huán)境影響誘導(dǎo)。汪曉麗等[68]研究發(fā)現(xiàn)，在pH較低時(shí)，施用銨態(tài)氮肥能誘導(dǎo)秈稻(OryzasativaL.subsp.sativa.)通氣組織的形成，而硝態(tài)氮肥能誘導(dǎo)粳稻(OryzasotivaL.subsp.joponicaKato)通氣組織的形成，黃丹萍等[29]也發(fā)現(xiàn)，高氮磷脅迫能增大菖蒲根通氣組織孔隙度。Colmer等[69]開展了水稻根際缺氧環(huán)境模擬試驗(yàn)，觀察到缺氧能誘導(dǎo)根通氣組織孔隙度增大及在根基部形成根系泌氧屏障。鄧泓等[28]對野外采集的多種濕地植物的根系ROL進(jìn)行了測定，發(fā)現(xiàn)野外分布于強(qiáng)還原性底質(zhì)的燈芯草等植物根系ROL在根尖區(qū)域最高，之后沿根基部方向迅速降低，而野外分布于較淺濕地的棒頭草等植物根系ROL在根的任意部位均較高，通過對棒頭草等植物根系在實(shí)驗(yàn)室進(jìn)行缺氧處理后，其根系ROL特征向燈芯草等轉(zhuǎn)變，即ROL向根基部方向迅速降低，因而推測棒頭草根基部開始形成泌氧屏障以應(yīng)對缺氧環(huán)境，印證了Colmer等研究結(jié)果。此外，Colmer等[69]還發(fā)現(xiàn)根系泌氧屏障形成可能具有可逆性，在對水稻根好氧處理一段時(shí)間后，其根基部泌氧開始增加，因而推測水稻根泌氧屏障開始變?nèi)酢?/p>

在還原性基質(zhì)中，濕地植物根表鐵膜的形成也會(huì)降低根壁的通透性，從而影響根系ROL[70- 71]。Claus等[72]發(fā)現(xiàn)濕地植物山梗萊(Lobeliadortmanna)根表鐵膜的形成會(huì)降低根系ROL，認(rèn)為根表鐵膜加強(qiáng)了細(xì)胞阻隔作用，但其阻隔機(jī)制尚不清晰。不同的濕地植物其根表鐵膜具有不同的沉積形式，Taylor等[73]發(fā)現(xiàn)香蒲根表鐵膜可以滲透到根系外皮層內(nèi)約3層細(xì)胞厚度的部位，Batty等[74- 75]則發(fā)現(xiàn)蘆葦根表鐵膜不均勻地沉積在根系外皮層外。而有研究則認(rèn)為濕地植物根表鐵膜的形成過程中不斷的氧氣消耗是導(dǎo)致根系ROL下降的主要因素[76]。除了基質(zhì)氧化還原性外，根際沉積物中的硫化物[77]及有機(jī)酸[66]也會(huì)誘導(dǎo)濕地植物根系形成泌氧屏障。根系自身衰老也會(huì)引起通氣組織退化及增厚根系泌氧屏障[21]，如Zhang等[32]發(fā)現(xiàn)水蔥(Scirpusvalidus)的白色新生根ROL量要顯著高于棕色的老根。

4 根系ROL在自然基質(zhì)中的擴(kuò)散效應(yīng)

4.1 形成氧擴(kuò)散層

4.1.1 種屬間差異

源于一定面積的根系持續(xù)的ROL量超過沉積物耗氧量[8]，濕地植物根表面至沉積物存在氧濃度由高到低的氧擴(kuò)散層，其氧分布不僅受光照等因素影響，存在明顯的晝夜時(shí)間序列差異，還呈現(xiàn)出顯著的種屬差異，具有更高莖葉生物量和粗壯根系的挺水植物氧擴(kuò)散層厚度顯著高于沉水植物。研究者利用一維微探針技術(shù)發(fā)現(xiàn)在照光條件下沉水植物菹草(Potamogetoncrispus)和穗花狐尾藻氧擴(kuò)散層厚度分別為100、250 μm[39]，而挺水植物水稻、菖蒲、慈姑(Sagittariatrifolia)晝夜交替過程中根氧擴(kuò)散層厚度則分別為200—350 μm[78]、380—680 μm[51]和720—980 μm[79]，是上述沉水植物的1.4—9.8倍。然而，上述研究結(jié)果忽略了不同物種氧擴(kuò)散層內(nèi)部氧濃度下降速率的差異，Reddy等[7]將根區(qū)沉積物DO濃度在根表面DO濃度的90%及以上的氧氣擴(kuò)散層稱為穩(wěn)定氧化層，認(rèn)為其能更好的表征根ROL累積性擴(kuò)散效應(yīng)，由此換算后，菹草和穗花狐尾藻穩(wěn)定氧化層厚度僅為20、50 μm，而慈姑則達(dá)到400 μm，是上述沉水植物的8—20倍。當(dāng)然，上述研究在不同的沉積物中進(jìn)行，其耗氧速率的差異也會(huì)影響實(shí)驗(yàn)結(jié)果。不同的測定技術(shù)也會(huì)影響實(shí)驗(yàn)結(jié)果，Jensen等[53]同時(shí)使用一維微探針技術(shù)和二維平面光級技術(shù)對大葉藻根的氧擴(kuò)散層進(jìn)行測定后發(fā)現(xiàn)，后者測定結(jié)果至少較前者大2倍。

此外，Pedersen等[52]還首次報(bào)道了海水中沉水植物海神草根系的氧擴(kuò)散層厚度僅有約80 μm，顯著低于淡水沉水植物L(fēng)ittorellauniflora[41]、Lobeliadortmanna[80]，后者更容易通過根系有效利用沉積物孔隙水中的CO2作為光合作用的無機(jī)碳源[81]，這種機(jī)制被認(rèn)為是導(dǎo)致后者根系ROL顯著高于前者的重要原因。

4.1.2 時(shí)空分布特征

在沉積物中，濕地植物根系氧擴(kuò)散層氧分布不僅存在以根為圓心的水平方向的空間梯度差異，而且從根基到根尖也存在明顯的垂直方向的空間梯度差異。海神草、大葉藻、菹草、穗花狐尾藻等沉水植物氧擴(kuò)散層厚度均呈現(xiàn)根基處最大，之后向根尖部方向迅速降低的特征[39]，而菖蒲[50-51]、慈姑[79]等挺水植物氧擴(kuò)散層厚度則呈現(xiàn)根中部最大、根基處最小，之后向根尖部方向逐步降低的特征。上述特征與前人通過金屬鉑電極在瓊脂中的測定結(jié)果相悖，香蒲[21]、菖蒲[29]和真紅樹植物[38]在瓊脂中測定的ROL速率表現(xiàn)為根尖區(qū)域最高，之后沿根基部方向迅速降低。有研究表明，在不考慮根系泌氧屏障時(shí)，濕地植物根系氧擴(kuò)散強(qiáng)度與范圍空間分布差異主要由根不同部位生物量所決定[50- 52]，一般根莖型植物，其根系靠近基部部分直徑顯著高于靠近根尖部分，靠近根尖處根系泌氧面積顯著下降，盡管根尖ROL速率最大，根尖處泌氧擴(kuò)散層厚度仍然低于其它部位，根系氧擴(kuò)散層不同部位的分布差異又與根系內(nèi)部供氧強(qiáng)度顯著相關(guān)，如王文林等[50]發(fā)現(xiàn)菖蒲幼苗在照光條件下根系不同部位氧擴(kuò)散層強(qiáng)度及厚度差異顯著，遮光條件下則無顯著性差異。相比于沉水植物，挺水植物根基處氧擴(kuò)散層厚度最小則證明根系泌氧屏障足夠強(qiáng)時(shí)，將會(huì)直接阻礙根系ROL，挺水植物根系遠(yuǎn)比沉水植物發(fā)達(dá)，根內(nèi)部氧氣傳輸至根尖的路徑也更長，且根基部具有支撐固定作用，這些導(dǎo)致挺水植物根基部泌氧屏障發(fā)育遠(yuǎn)強(qiáng)于沉水植物[82]。

此外，濕地植物根系氧擴(kuò)散層氧分布也會(huì)因環(huán)境變化及自身生長發(fā)生動(dòng)態(tài)變化。Pedersen等[52]在遮光-照光-遮光處理?xiàng)l件下對海神草根表面溶氧濃度進(jìn)行了數(shù)小時(shí)的連續(xù)測定，發(fā)現(xiàn)氧濃度在約25%與75% 2個(gè)穩(wěn)態(tài)濃度之間變化，每個(gè)穩(wěn)態(tài)濃度形成時(shí)間約為1.5 h，并將其歸因于葉片產(chǎn)生的氧氣傳輸至根系至氧氣濃度穩(wěn)定需要一定時(shí)間[83]；王文林等[51]對菖蒲幼苗生長過程(從株高約15 cm長至株高約60 cm)單個(gè)根的氧擴(kuò)散層進(jìn)行了約1個(gè)月的跟蹤測定，發(fā)現(xiàn)根系氧擴(kuò)散層氧濃度及厚度隨著根系內(nèi)部氧濃度及根直徑的增大而增強(qiáng)，由于生長過程中葉片光合作用能力無顯著差異，根系內(nèi)部氧濃度的增大主要緣于光合作用及氧氣交換作用的載體莖葉生物量的增加以及通氣組織的快速發(fā)育。由于上述研究均采用一維微探針測定，其只能點(diǎn)測，并不能同時(shí)連續(xù)表征氧擴(kuò)散層剖面變化。

Frederiksen[54]等利用二維平面光級技術(shù)實(shí)現(xiàn)了大葉藻根際氧剖面的原位二維連續(xù)動(dòng)態(tài)表征，連續(xù)44h的測定結(jié)果表明，最早出現(xiàn)在平面?zhèn)鞲心じ浇母笛鯏U(kuò)散層厚度逐步下降，后出現(xiàn)的根系則逐步上升，他將其歸結(jié)為根系衰老。Blossfeld等[84]對燈芯草、片髓燈心草(Juncusinflexus)最早出現(xiàn)在平面?zhèn)鞲心じ浇s2 mm長的單根進(jìn)行了22、34 h不等的連續(xù)測定(測定時(shí)間由燈芯草、片髓燈心草測定根的生長速率決定)，發(fā)現(xiàn)實(shí)驗(yàn)中段(第10、18小時(shí))測定根已長至檢測窗口(12 mm×34 mm)頂端，此時(shí)2個(gè)測定根氧擴(kuò)散層厚度最大，隨著監(jiān)測的進(jìn)行，逐步沿根基部向根尖減弱，他將其歸結(jié)為根基逐步形成泌氧屏障，根系泌氧帶相對于整個(gè)根下移，由于測定根已長出檢測窗口范圍，因此實(shí)驗(yàn)結(jié)果顯示為測定根氧擴(kuò)散層逐步消失，同時(shí)他也承認(rèn)，由于無法控制測定根生長，其若未按預(yù)期沿平面?zhèn)鞲心どL、隱藏在測定根后的其它根及植物根系生長對基質(zhì)理化性質(zhì)的改變均會(huì)影響實(shí)驗(yàn)結(jié)果[85]。上述動(dòng)態(tài)研究均集中于海洋沉水植物，鮮見淡水濕地植物研究，且研究時(shí)間較短，鮮見諸如貫穿植物生長季的長時(shí)間尺度研究。

4.2 促進(jìn)微生物生長

根系ROL與基質(zhì)中總氮、總磷、化學(xué)需氧量的去除效果密切相關(guān)[19- 20,22- 23]，一般認(rèn)為根際微生物的代謝活動(dòng)在污染物的吸附和降解中起著核心作用，而氧是影響其生存活動(dòng)的關(guān)鍵因素，根區(qū)氧擴(kuò)散層實(shí)為強(qiáng)烈的氧梯度變化層，富氧-厭氧微環(huán)境為有機(jī)物降解的異氧菌、硝化菌、反硝化菌及厭氧氨氧菌提供了適宜生境[7,14- 15]。目前，已有大量針對濕地植物根際微生物研究，并已上升到分子水平，研究結(jié)果表明濕地植物根際微生物種類、數(shù)量均顯著高于非根際土壤，并隨季節(jié)的溫度變化而變化，溫度越高，微生物數(shù)量越多、多樣性越豐富[86- 90]，同時(shí)發(fā)現(xiàn)根際微生物總DNA部分差異表達(dá)片段與BLASTX數(shù)據(jù)庫中相關(guān)有機(jī)物分解菌、解磷菌、去氮菌具有高度的相似性[89, 91]。

然而，上述研究對象均難稱根際微生物，總結(jié)起來主要有3類方式:1)參照陸生植物方式采集根際微生物，即將濕地植物盆栽于土壤中，采樣時(shí)將植物根系挖出，抖落大土塊， 收集附著在根系上的土壤作為根際土壤[86]；2)將濕地植物水培，將根系培養(yǎng)水中的微生物作為根際微生物[91]；3)將濕地植物根系生長區(qū)域內(nèi)的沉積物作為根際沉積物，即將濕地植物根系置于根袋中，將根袋內(nèi)的沉積物視為根際沉積物[87- 89]。由于根際厚度只有數(shù)毫米，上述方法采集的沉積物樣品相對濕地植物根系而言尺度太大，且在采樣過程中易受根系外部沉積物干擾，實(shí)際上根系不同部位氧擴(kuò)散層氧的時(shí)空分布差異均會(huì)導(dǎo)致對應(yīng)位置微生物的動(dòng)態(tài)分布差異，現(xiàn)有研究結(jié)果并不能定量反映這一差異及其動(dòng)態(tài)變化。

5 研究展望

目前針對濕地植物根系ROL在人工基質(zhì)中的研究雖較為系統(tǒng)，但在未同步測定根內(nèi)部氧氣濃度情況下，基本均為外在環(huán)境因子的間接影響研究，而在自然基質(zhì)中，雖然目前的研究已初步認(rèn)識(shí)到濕地植物不同部位根系氧擴(kuò)散層氧濃度與人工基質(zhì)中的根系ROL特征并不一致，但對不同基質(zhì)條件下根系氧擴(kuò)散效應(yīng)特別是長時(shí)間尺度連續(xù)變化特征的了解仍然十分有限，更是鮮見根際尺度下根系氧擴(kuò)散對微生物的影響效應(yīng)研究，究其原因，原位無損傷測定及取樣的困難是重要影響因素。因此，解決方法學(xué)問題，開展?jié)竦刂参锔H氧環(huán)境時(shí)空變化特征、根系氧擴(kuò)散對根際微生物的影響研究對于了解濕地植物根系氧擴(kuò)散效應(yīng)機(jī)制，進(jìn)而最大限度地發(fā)揮濕地植物在自然基質(zhì)中的去污功能具有重要意義。

5.1 根際氧環(huán)境時(shí)空變化特征

開發(fā)控制性、無干擾的濕地植物根系氧擴(kuò)散層及根組織內(nèi)部氧氣原位測定技術(shù)，在不同類型的自然基質(zhì)中，對不同濕地植物根系不同部位氧擴(kuò)散層及根組織內(nèi)部氧氣進(jìn)行貫穿植物生長季的長時(shí)間尺度的原位精確測定，探討不同環(huán)境因子對濕地植物根際氧環(huán)境的影響機(jī)制，揭示濕地植物在自然基質(zhì)中的根際氧環(huán)境時(shí)空變化特征。

5.2 根系氧擴(kuò)散對根際微生物的影響機(jī)制

開發(fā)控制性、無干擾的濕地植物根際尺度的微生物原位分層取樣技術(shù)，并綜合運(yùn)用PCR技術(shù)、DNA限制性酶切技術(shù)、熒光標(biāo)記技術(shù)、DNA序列自動(dòng)分析技術(shù)等技術(shù)，從分子水平上表征濕地植物根際尺度上微生物種群結(jié)構(gòu)多樣性、空間及功能差異，揭示根系氧擴(kuò)散對根際微生物的影響機(jī)制。

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Research advancements on the radial oxygen loss in wetland plants and its diffusion effect in natural sediments

WANG Wenlin1,2, HAN Ruiming2, WANG Guoxiang2,*, TANG Xiaoyan1, LIANG Bin1

1NanjingInstituteofEnvironmentalSciences,MinistryofEnvironmentalProtection,Nanjing210042,China2JiangsuKeyLaboratoryofEnvironmentalChangeandEcologicalConstruction,CollegeofGeographicalScience,NanjingNormalUniversity,Nanjing210023,China

Radial oxygen loss (ROL) generated by wetland plants is the fundamental factor that maintains the heterogeneous oxidation-reduction microcosm in sediments. The subsequent diffusion layer provides fine microhabitats for both aerobic and anaerobic microorganisms and stimulates their metabolism, which makes the rhizosphere a superior active site for various processes including organism degradation, material circulation, and vigorous life activities. The intensity of ROL in the roots of wetlands plants is known to considerably affect the efficacy of pollutant removal. It is thus of special importance to investigate ROL in wetland plants and its diffusion effect to better understand the actual rhizosphere oxygen distribution and the underlying mechanisms of ROL generation, as well as to optimize the utilization of wetland plants for pollutant removal. The present review, therefore, aims at (1) summarizing the research advancements on the characteristics of ROL and the related influential impact factors on root oxygen supply; (2) deciphering the current knowledge on the diffusion effect of rhizosphere oxygen in terms of species differences, spatio-temporal distribution, and its regulating effects on microorganisms; and (3) raising perspectives on future research issues based on the pros and cons of quantification approaches to ROL. The existing research has comprehensively compared the ROL in different types of wetland plants in artificial substrates such as agar medium and nutrient solutions. The results have established a reference for choosing wetland plants for pollutant removal, suggesting that the level of ROL is closely related to oxygen supply and whether the oxygen transportation pathway is unobstructed. Meanwhile, the oxygen supply is mainly related to factors including irradiance, ventilation, temperature, and the biomass of shoots, and the inner oxygen transportation in plants and its external release are mainly related to the oxidation-reduction condition in substrates, root age, iron plaque, nitrogen in substrates, and the levels of sulfide and organic acids. Due to the restraints of measuring approaches, the above-mentioned work did not test the inner oxygen concentrations of roots at the same time, so it is difficult to disclose the mechanisms of oxygen supply in roots. Further, wetland plants commonly grow in sediments where the oxidized rhizosphere is the combined outcome of both ROL and depletion by sedimentary organic matter. The current knowledge may not be sufficient to indicate the real root oxygen release of wetland plants in sediments.Since the ROL diffusive layer is normally a few millimeters thick, and owing to the complexity of sediment, research on the diffusion effect of ROL in wetland plants has progressed slowly. With the application of techniques like microelectrodes, micro-optodes, and planar-optodes, as well as other one- and two-dimensional methods, it has become feasible to measure the micro-spatial and temporal distribution of real root oxygen circumstances. This has demonstrated that the rhizospheric oxygen concentrations at different root positions have different patterns in wetland plants than in artificial substrates. However, the features of oxygen diffusion in different substrates, especially the continuous oxygen changes under long-term scales, are still poorly known, and studies on the effect of ROL on microbial communities at the rhizospheric scale are rare. The feasibility of the non-destructiveinsitudetection of ROL is undoubtedly the current bottleneck. Therefore, it is important to advance methodological studies, study the spatio-temporal characteristics of rhizosphere oxygen conditions in wetland plants and the impact of oxygen diffusion on rhizosphere microbes, and elucidate the regulating mechanisms of ROL on microorganisms to offer theoretical support for maximizing the capacity of wetland plants in pollutant removal. The innovative points of the present review are that (1) it describes the environmental and biological factors associated with the oxygen supply, transportation, and release pathway and the underlying mechanisms affecting these; and (2) emphasizes the currently available detection approaches for measuring rhizosphere oxygen diffusion.

wetland plants; rhizosphere; radial oxygen loss (ROL); natural sediment; diffusion effect

國家水體污染控制與治理科技重大專項(xiàng) (2012ZX07506-007，2014ZX07101-012); 浙江省環(huán)境污染控制技術(shù)研究重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室開放基金; 國家自然科學(xué)基金 (41173078); 江蘇省自然科學(xué)青年基金項(xiàng)目(BK20140922)

2014- 03- 05;

日期:2015- 04- 20

10.5846/stxb201403050379

*通訊作者Corresponding author.E-mail: wangguoxiang@njnu.edu.cn

王文林，韓睿明，王國祥，唐曉燕，梁斌.濕地植物根系泌氧及其在自然基質(zhì)中的擴(kuò)散效應(yīng)研究進(jìn)展.生態(tài)學(xué)報(bào),2015,35(22):7286- 7297.

Wang W L, Han R M, Wang G X, Tang X Y, Liang B.Research advancements on the radial oxygen loss in wetland plants and its diffusion effect in natural sediments.Acta Ecologica Sinica,2015,35(22):7286- 7297.