黃群俊，汪盛松，鄭 威 ，戴光忠，楊 軍

（1.長(zhǎng)江大學(xué)，湖北 荊 州434023；2.湖北省農(nóng)業(yè)科學(xué)院 農(nóng) 業(yè)質(zhì)量標(biāo)準(zhǔn)與檢測(cè)技術(shù)研究所，武漢430064；3.湖北省農(nóng)業(yè)科學(xué)院 農(nóng) 業(yè)經(jīng)濟(jì)技術(shù)研究所，武漢430064；4.長(zhǎng)江大學(xué)主要糧食作物產(chǎn)業(yè)化湖北省協(xié)同創(chuàng)新中心，湖北 荊 州434023；5.湖北省富硒產(chǎn)業(yè)研究院，武漢430035）

1 引言

硒是人和動(dòng)物生命所必需的微量元素，元素符號(hào)為Se，和硫是同族元素，以羅馬神話中月亮女神的名字Selenium（希紐曼）命名。硒于1817年由瑞典化學(xué)家柏濟(jì)力阿斯（Berzelius）發(fā)現(xiàn)，1957年德國(guó)科學(xué)家施瓦茨（Schwarz）等首次證實(shí)硒對(duì)肝臟有很強(qiáng)的保護(hù)作用，此后硒對(duì)人體的重要作用被一一揭示［1］。1972年科學(xué)家羅特拉克（Rotruch）證實(shí)硒是谷胱甘肽過(guò)氧化物酶（GSH－Px）活性成分；1973年我國(guó)科學(xué)家首先提出硒與克山病的發(fā)生有密切關(guān)系，人們認(rèn)識(shí)到硒缺乏與疾病有關(guān)，同年世界衛(wèi)生組織宣布硒是人體生命必需的微量元素［2，3］。

硒是人體必需的14種微量元素之一，在人體內(nèi)總量為14～20mg，雖然占不到人體重量的萬(wàn)分之一，但與人體健康息息相關(guān)，硒具有抗氧化作用（抗輻射、抗炎、抗衰老）、提高免疫功能作用（抗病毒、抗癌）、維持甲狀腺正常功能作用、促進(jìn)生殖作用、拮抗重金屬功能作用、抗糖尿病作用、抗高血壓作用、參與蛋白質(zhì)和酶及輔酶的合成作用等八大神奇功效，可預(yù)防克山病、大骨節(jié)病、心血管病、癌癥、糖尿病等40多種疾病，被譽(yù)為“生命火種”、“抗癌之王”、“心臟的守護(hù)神”［4，5］。中國(guó)科學(xué)院曾對(duì)我國(guó)長(zhǎng)壽地區(qū)進(jìn)行調(diào)查研究，結(jié)果顯示，凡是長(zhǎng)壽的地區(qū)其土壤及食物中均富含硒，我國(guó)的五大長(zhǎng)壽地帶均分布在富硒地區(qū)；中國(guó)、美國(guó)等許多國(guó)家的科學(xué)家試驗(yàn)研究結(jié)果顯示，補(bǔ)硒可以使人的癌癥發(fā)病率下降37%～63%，抗癌效果極為顯著。土壤中的硒受地質(zhì)、地貌、氣候等因素的影響，分布極不均勻。世界上有40多個(gè)國(guó)家不同程度地缺硒。硒在我國(guó)分布極不均衡，除為數(shù)不多的幾個(gè)高硒區(qū)（如湖北恩施和江漢流域、陜西紫陽(yáng)、江西宜春、廣西巴馬、江蘇如皋、安徽石臺(tái)等），全國(guó)絕大部分地區(qū)（占我國(guó)國(guó)土面積72%）缺硒，其中，30%為嚴(yán)重缺硒地區(qū)?？茖W(xué)家們提出，人應(yīng)該像攝入蛋白質(zhì)一樣，每天必須攝入硒50～250μg，才能維持體內(nèi)硒的平衡，保障身體健康。據(jù)中國(guó)營(yíng)養(yǎng)學(xué)會(huì)對(duì)我國(guó)13個(gè)省市進(jìn)行調(diào)查，成人日平均硒攝入量為26～32μg／d，尚未達(dá)到硒攝入量的下限，因而需要補(bǔ)硒［6］。然而人體從天然食物中獲取的硒不能滿(mǎn)足健康需求，當(dāng)人體處于低硒或缺硒狀態(tài)時(shí)會(huì)威脅人體健康。因此開(kāi)發(fā)利用富硒產(chǎn)品，特別是源自植物的方便人體吸收利用的富硒產(chǎn)品，應(yīng)用前景很大。但在富硒產(chǎn)品研發(fā)利用過(guò)程中遇到一些問(wèn)題：如食用有機(jī)硒的人工合成還不能實(shí)現(xiàn)；對(duì)產(chǎn)品中硒的具體含量指標(biāo)時(shí)有失控；對(duì)硒的利用方式主要集中在硒元素短期內(nèi)強(qiáng)化，這樣可能導(dǎo)致人體內(nèi)亞硒酸鈉積累殘留從而影響健康。另外還有富硒的載體選擇不當(dāng)，富硒的途徑不科學(xué)等問(wèn)題。因此，根據(jù)硒的存在狀態(tài)，可以分為有機(jī)態(tài)硒和無(wú)機(jī)態(tài)硒，人類(lèi)對(duì)有機(jī)態(tài)硒的吸收利用一般高于對(duì)無(wú)機(jī)態(tài)硒的吸收利用，某些食用農(nóng)產(chǎn)品中富集的有機(jī)態(tài)硒對(duì)將更加安全、高效。在重要的谷類(lèi)作物如水稻、大麥、小麥中，小麥?zhǔn)欠浅?yōu)異的富硒載體，因?yàn)樾←湆儆谖舾行妥魑?，其?duì)自然界中硒的吸收積聚能力特別強(qiáng)。當(dāng)小麥植株吸收、運(yùn)轉(zhuǎn)硒以后，會(huì)對(duì)小麥體內(nèi)的許多生化反應(yīng)、生理過(guò)程如抗逆境脅迫、抗氧化、抗衰老、某些蛋白代謝、呼吸作用、光合過(guò)程等有重大影響，最終使小麥單產(chǎn)得以提高的同時(shí)，品質(zhì)得以改良，使富硒小麥有益于實(shí)現(xiàn)人體對(duì)硒的保健需求。同時(shí)普通小麥在我國(guó)各大生態(tài)區(qū)都有種植，在我國(guó)是第二大產(chǎn)量作物，是我國(guó)北方地區(qū)居民的主要口糧之一。因?yàn)槠胀ㄐ←溨蟹e累的有機(jī)態(tài)硒對(duì)人體既安全又有保健功能，所以生產(chǎn)實(shí)踐上采用一些可以提高小麥硒含量積累的措施，并利用富硒小麥為原材料開(kāi)發(fā)富硒食品，可以給消費(fèi)者提供更好選擇，具有廣闊的市場(chǎng)前景。隨著中國(guó)經(jīng)濟(jì)的發(fā)展，人民生活水平的提高，對(duì)保健功能食品需求的增加，對(duì)小麥富硒研究與應(yīng)用將越來(lái)越顯現(xiàn)出重要的現(xiàn)實(shí)意義。

2 小麥對(duì)硒的吸收、運(yùn)轉(zhuǎn)與硒的形態(tài)

小麥對(duì)硒的富集量與小麥所處的生育期有關(guān)，小麥中硒的絕對(duì)含量一般伴隨著小麥的成熟而減少。李書(shū)鼎等［7］的大田試驗(yàn)表明，硒可以在小麥的各個(gè)器官如根、莖稈、葉鞘、葉片、籽粒、穎殼中積累，并且在籽粒中積累最多。

小麥對(duì)硒的吸收主要來(lái)自于大氣和土壤，其中土壤硒是小麥硒的最重要來(lái)源。小麥對(duì)土壤中所含硒的吸收效率和程度與小麥品種特性、土壤中可利用硒的含量、土壤理化特性如土壤含水量、土壤pH、土壤氧化還原電位等多種因素有關(guān)。Johnson［8］研究表明小麥在沙質(zhì)土中對(duì)硒的吸收效率最高，小麥對(duì)硒的吸收隨著土壤中粘土含量的下降而提高。Haygarth［9］等研究表明，草類(lèi)葉片在土壤pH為6.0時(shí)，可以從土壤中吸收47%的Se；而草類(lèi)葉片處于土壤pH為7.0環(huán)境時(shí)，對(duì)土壤中Se的吸收增加到70%。有研究發(fā)現(xiàn)，土壤灌溉水的pH影響植物對(duì)硒的吸收；在一定pH范圍內(nèi)，植物對(duì)硒的吸收量隨pH的變大而提高［10］。馬鈴薯、胡蘿卜、小麥中的Se含量隨土壤pH的增大而增加［11］。硒是屬于氧族的一種非金屬元素，以無(wú)機(jī)態(tài)和有機(jī)態(tài)的形式存在于自然界中。其中植物體和土壤是有機(jī)態(tài)硒的主要儲(chǔ)存場(chǎng)所。人類(lèi)、動(dòng)物可以直接吸收植物中的有機(jī)態(tài)硒［12］，然而人類(lèi)和動(dòng)物不能直接吸收土壤中含有的有機(jī)態(tài)硒。單質(zhì)狀態(tài)的硒元素（Se）與無(wú)機(jī)態(tài)硒化物（Se2＋）水溶性極低，導(dǎo)致植物對(duì)其吸收困難；而硒酸鹽（Se4＋和Se6＋）水溶性高，植物可以對(duì)其吸收，但吸收效率受土壤理化性質(zhì)和植物種類(lèi)影響比較大。因此，可以通過(guò)利用合適的外源硒以提高作物體內(nèi)有機(jī)硒的絕對(duì)含量，從而滿(mǎn)足人類(lèi)和動(dòng)物對(duì)硒的需要。

普通小麥根部的不同活性區(qū)域可以吸收如硒酸鹽（Se6＋）、亞硒酸鹽（Se4＋）等不同價(jià)態(tài)的硒化物，并且小麥根系對(duì)Se6＋和Se4＋的吸收運(yùn)轉(zhuǎn)機(jī)理并不相同。Se4＋以被動(dòng)吸收的方式進(jìn)入小麥體內(nèi)，整個(gè)過(guò)程無(wú)需能量，小麥對(duì)Se4＋的吸收速率與積累速率都低于主動(dòng)吸收。當(dāng)Se4＋處于轉(zhuǎn)運(yùn)過(guò)程中時(shí)，其首先被轉(zhuǎn)化為Se6＋和有機(jī)硒化合物，其中大部分被轉(zhuǎn)運(yùn)到小麥根部，僅有小部分被運(yùn)到地上部分的葉片中［13］，這個(gè)過(guò)程一般需要消耗小麥根部的呼吸能。

硒往往與其它物質(zhì)形成低分子量化合物和高分子量化合物的方式存在于生物體內(nèi)，當(dāng)然生物體內(nèi)也含有游離態(tài)的硒。許多作物，特別是小麥作為非積聚硒作物，硒主要和氨基酸結(jié)合形成含硒蛋白質(zhì)。研究發(fā)現(xiàn)小麥中硒可以廣泛取代蛋白多肽鏈中的含硫氨基酸。硒代氨基酸及其衍生物主要以低分子量化合物形式存在于小麥體內(nèi)，具體有硒代蛋氨酸（CH3SeCH2CH2CHNH2COOH）、硒代胱氨酸［（SeCH2CHNH2COOH）2］、硒代半胱氨酸（HSeCH2CHNH2COOH）、硒代半胱氨酸亞硒酸（HO－SeOCH2CHNH2COOH）、硒－甲基硒代半胱氨酸（CH3SeCH2CHNH2COOH）等。在聚硒和非聚硒植物中硒代氨基酸的存在方式差異很大，聚硒植物中主要含有硒－甲基硒代半胱氨酸以及少量硒代高胱氨酸；而非聚硒植物中主要含有硒蛋氨酸及少量硒肽［14］。

3 硒在小麥體內(nèi)的生理效應(yīng)

硒對(duì)小麥的生理作用主要有促進(jìn)植株新陳代謝，提高植株抗逆境脅迫、抗氧化、抗衰老的能力，從而促進(jìn)小麥生長(zhǎng)發(fā)育得以提高小麥產(chǎn)量，改良籽粒品質(zhì)。

3.1 促進(jìn)小麥新陳代謝

3.1.1 促進(jìn)蛋白質(zhì)代謝

當(dāng)小麥被75Se4＋的溶液處理10 d后，60%～80%的硒體現(xiàn)出與蛋白質(zhì)某些功能相關(guān)，20%～30%的硒體現(xiàn)出與各種含硒氨基酸相關(guān)。因此推測(cè)硒可能參與了小麥中蛋白質(zhì)合成代謝過(guò)程。目前多數(shù)研究認(rèn)為硒對(duì)蛋白質(zhì)合成代謝的促進(jìn)主要有2種方式：一是無(wú)機(jī)硒被植物體吸收后參與蛋白質(zhì)的合成，硒可以部分取代氨基酸巰基中的硫，主要形成硒代胱氨酸、硒代半胱氨酸和硒代蛋氨酸，這個(gè)過(guò)程減少了游離多肽中蛋氨酸以及半胱氨酸的含量；二是硒可能參與植物體內(nèi)一種tRNA的合成，并且是必要成分。目前在植物體內(nèi)已經(jīng)發(fā)現(xiàn)特定的tRNA含有硒代半胱氨酸殘基，它的主要生理作用是運(yùn)轉(zhuǎn)氨基酸，服務(wù)于蛋白質(zhì)合成［15，16］。

3.1.2 調(diào)控呼吸和光合作用

研究表明，植物體中硒的有無(wú)以及其含量的多少與葉綠體中電子傳遞速率、線粒體的呼吸速率之間相關(guān)性顯著。在特定范圍內(nèi)如0.10 mg／L以下時(shí)，硒可以提高葉綠體的電子傳遞速率以及線粒體的呼吸速率，而當(dāng)濃度較高時(shí)卻引起葉綠體的電子傳遞速率以及線粒體的呼吸速率下降，據(jù)此推測(cè)硒可能參與了植物體內(nèi)能量代謝的過(guò)程［17］。硒與硫是同族元素，它們擁有很多相似的化學(xué)性質(zhì)。與硫一樣，硒也存在多種化合價(jià)態(tài)，如－2，0，＋4，＋6等。鑒于植物體內(nèi)鐵硫蛋白和硫氧還蛋白對(duì)葉綠體中酶的激活與光合作用過(guò)程中電子傳遞所起的重要作用，以及植物體內(nèi)含硒蛋白的存在，研究者推測(cè)，植物體內(nèi)可能存在某些硒蛋白，這些硒蛋白的結(jié)構(gòu)與功能和鐵硫蛋白和硫氧還蛋白類(lèi)似，從而作用于植物光合和呼吸時(shí)電子傳遞過(guò)程中［18］。王寧寧等［19］研究發(fā)現(xiàn)亞硒酸鈉具有抗氧化功能，提高了轉(zhuǎn)綠葉片中葉綠素的累積量。

3.2 增強(qiáng)生物抗氧化作用

硒是谷胱甘肽過(guò)氧化物酶系（GSH－Px）的組成成分，其在人體和動(dòng)物體內(nèi)參與氧化還原反應(yīng)，可以清除體內(nèi)自由基如脂質(zhì)過(guò)氧化物等，減小機(jī)體過(guò)氧化損害，保護(hù)生物膜等。同樣，高等植物體內(nèi)也存在谷胱甘肽過(guò)氧化物酶系，該酶系和過(guò)氧化氫酶（CAT）、超氧化物歧化酶（SOD）等酶系一起協(xié)同清除植物體代謝或遭遇逆境脅迫時(shí)產(chǎn)生的游離自由基。目前研究者在小麥多種組織中都檢測(cè)到谷胱甘肽過(guò)氧化物酶系的存在，并表明適量硒處理小麥，可增強(qiáng)其組織內(nèi)谷胱甘肽過(guò)氧化物酶系活性，從而證明硒在小麥體內(nèi)具有促進(jìn)機(jī)體抗氧化功能［20～24］。

3.3 提高小麥對(duì)環(huán)境脅迫的抗性

當(dāng)植物遭遇逆境如受輻射、高溫、低溫、干旱脅迫、病蟲(chóng)害等時(shí)，植物體內(nèi)會(huì)產(chǎn)生大量有害自由基。提高植物抗氧化能力，增強(qiáng)對(duì)自由基的清除能力，可以增強(qiáng)植物對(duì)生物脅迫及非生物脅迫的抗性，因?yàn)槲谛←溨锌梢源龠M(jìn)對(duì)自由基的清除，所以硒可以增強(qiáng)小麥抗逆性［25，26］。小麥體內(nèi)適量的硒可以清除過(guò)量的自由基，參與能量代謝過(guò)程，一方面增強(qiáng)根系活力，另一方面促進(jìn)根系發(fā)育，從而提高小麥對(duì)環(huán)境脅迫的抗性。

3.4 促進(jìn)小麥生長(zhǎng)發(fā)育和提高小麥產(chǎn)量與品質(zhì)

盡管小麥的加工品質(zhì)與營(yíng)養(yǎng)品質(zhì)主要由遺傳因素決定，但硒能夠在一定水平上改變小麥籽粒內(nèi)某些蛋白的水平，從而影響小麥的加工品質(zhì)與營(yíng)養(yǎng)品質(zhì)。用適量的硒（225 g／hm2亞硒酸鈉）處理小麥，可以改變小麥籽粒內(nèi)某些氨基酸含量，如苯丙氨酸含量減少了12.7%，賴(lài)氨酸增加了15.6%。賴(lài)氨酸是普通小麥籽粒內(nèi)第一限制性氨基酸，所以提高賴(lài)氨酸含量意義重大［27］。劉大會(huì)等［17］研究表明作物適量施硒可以促進(jìn)其生長(zhǎng)發(fā)育，增加作物生物總量并提高作物產(chǎn)量，同時(shí)改良作物品質(zhì)如氨基酸、脂肪、糖分、蛋白質(zhì)等。但過(guò)量硒會(huì)引起植物中毒，抑制其各個(gè)生物時(shí)期的生長(zhǎng)發(fā)育。

4 硒對(duì)其他重金屬的拮抗作用

很多研究表明硒可以拮抗環(huán)境中對(duì)植物有毒害作用的其它重金屬，如硒可以拮抗砷、汞、鉻、鈀、鎘等引起的毒害作用，從而減少植物對(duì)砷、汞、鉻、鈀、鎘等的吸收，使得植物對(duì)某些環(huán)境污染物、重金屬和逆境的抵抗能力得以增強(qiáng)［28～34］。硒與其它重金屬之間的拮抗作用源于硒相對(duì)活潑的化學(xué)性質(zhì)和它在植物體內(nèi)的生理活性。在土壤中硒與重金屬反應(yīng)可以生成難溶的沉淀物，使得植物難以吸收重金屬。而且，植物體內(nèi)硒能減輕重金屬對(duì)抗氧化酶的抑制，從而增強(qiáng)植株對(duì)自由基的清除能力。硒還可能參與調(diào)控植物螯合肽酶的活性，該酶植物體內(nèi)螯合肽酶可與重金屬離子形成螯合蛋白，當(dāng)硒調(diào)控該酶使得其活性增強(qiáng)時(shí)，可以減輕重金屬對(duì)植物體的危害［35］。

5 小麥硒基因水平研究

小麥硒基因水平上的研究目前還是空白，在植物中有一些零星研究。對(duì)植物硒基因水平的研究，主要集中在模式生物擬南芥上，即應(yīng)用現(xiàn)代生物學(xué)技術(shù)，如TDNA突變體創(chuàng)制技術(shù)、轉(zhuǎn)基因技術(shù)結(jié)合擬南芥基因組序列信息，通過(guò)在擬南芥體內(nèi)中超量表達(dá)特異基因，可以顯著提升擬南芥耐硒能力和硒積累量。Tagmount等［36］結(jié)合擬南芥基因組序列信息，運(yùn)用T－DNA插入手段，篩選分離得到突變體mmt，該突變株幾乎喪失揮發(fā)硒的能力，但在補(bǔ)償甲基蛋氨酸轉(zhuǎn)移酶催化產(chǎn)生硒甲基蛋氨酸后則可以恢復(fù)突變體mmt揮發(fā)硒的能力。Douglas等［37］、李亞男等［38］通過(guò)轉(zhuǎn)基因技術(shù)在擬南芥中超表達(dá)AtCp NifS基因，結(jié)果表明AtCp NifS基因的超量表達(dá)導(dǎo)致擬南芥的耐硒能力提升顯著，體內(nèi)硒的累積量也得以提高了2～3倍。植株表現(xiàn)也發(fā)生了一下顯著變化，如轉(zhuǎn)基因植株根生長(zhǎng)量是對(duì)照的2.9倍。

6 小麥富硒研究展望

國(guó)內(nèi)外關(guān)于富硒小麥的研究主要側(cè)重于小麥植株及子粒體內(nèi)硒的形態(tài)及小麥對(duì)硒的吸收和運(yùn)轉(zhuǎn)規(guī)律，硒對(duì)小麥的生理生態(tài)效應(yīng)，硒對(duì)其他重金屬的拮抗作用，硒的基因水平研究等幾個(gè)方面，其中，關(guān)于硒對(duì)小麥的生理生態(tài)效應(yīng)研究較多，其他方面的研究較少，而小麥硒的基因水平研究則是空白。研究基礎(chǔ)相當(dāng)薄弱，存在很多不足的地方，主要表現(xiàn)在以下幾個(gè)方面。

（1）關(guān)于小麥中硒的形態(tài)和硒的代謝規(guī)律都是通過(guò)對(duì)植物體中硒形態(tài)和硒的代謝規(guī)律研究得出的一般結(jié)論，而未見(jiàn)專(zhuān)門(mén)就不同類(lèi)型不同品種小麥進(jìn)行研究得出的結(jié)論。雖然小麥中硒的形態(tài)和硒的代謝規(guī)律與一般植物有相似之處，但有其特殊性，必須研究清楚才有利于富硒小麥產(chǎn)業(yè)化的發(fā)展。

（2）關(guān)于小麥對(duì)硒的吸收和分配規(guī)律雖有一些研究，但都是根據(jù)某一兩個(gè)小麥品種試驗(yàn)得出的零星結(jié)論，而沒(méi)有在一省或幾省范圍內(nèi)對(duì)生產(chǎn)上主推品種進(jìn)行富硒能力篩選，再對(duì)篩選出的富硒能力強(qiáng)的品種進(jìn)行硒的吸收和分配規(guī)律研究，從而得出 規(guī)律性的結(jié)論。雖然一些省份（湖南，河南，河北等）制定了“富硒小麥栽培（生產(chǎn)）技術(shù)規(guī)程”，但也是少數(shù)品種在某些地區(qū)的試驗(yàn)結(jié)論。

（3）未見(jiàn)有富硒影響因素的研究報(bào)道。

（4）未見(jiàn)有其他微量元素和大量元素N、P、K與硒的協(xié)同效應(yīng)研究報(bào)道。

（5）未見(jiàn)有關(guān)于小麥分子水平上的研究報(bào)道。例如，小麥富硒基因的QTL定位、克隆、測(cè)序及轉(zhuǎn)化，富硒基因在小麥體內(nèi)的表達(dá)及調(diào)控機(jī)制等。

因此，今后富硒小麥研究應(yīng)聚焦在以下幾個(gè)方面：小麥富硒品種的篩選；小麥富硒基因的定位、克隆、測(cè)序及轉(zhuǎn)化；小麥富硒品種硒的吸收及分配規(guī)律；小麥中硒的形態(tài)分析；小麥硒高效施用技術(shù)研究與示范：在土壤硒含量不足的地區(qū)探討小麥硒的高效施用方式、最適施用量、最適施用期并集成推廣；小麥?zhǔn)┪鴮?duì)其農(nóng)藝經(jīng)濟(jì)性狀和生理生化指標(biāo)的影響；小麥硒與其他微量元素協(xié)同效應(yīng)研究；小麥大量元素肥料（N、P、K肥）對(duì)作物吸收硒的影響等，爭(zhēng)取在富硒品種篩選，富硒基因的發(fā)掘與應(yīng)用，硒的吸收和分配調(diào)控技術(shù)，外源硒施用技術(shù)，提高硒吸收效率的協(xié)同技術(shù)，硒的分子調(diào)控技術(shù)上有所創(chuàng)新。

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