呂飛，海小霞，王志剛，劉炳響，畢擁國(guó)，閻愛華

(河北農(nóng)業(yè)大學(xué)林學(xué)院，河北省林木種質(zhì)資源與森林保護(hù)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，河北 保定 071000)

林木蛀干害蟲主要包括天?？艭erambycidae、象甲科Curculionidae、吉丁科Buprestidae、小蠹科Scolytidae、透翅蛾科Sesiidae、木蠹蛾科Cossidae等昆蟲。幼蟲鉆蛀危害，破壞樹木的分生組織和輸導(dǎo)功能，使樹干形成孔道，不僅影響木材的經(jīng)濟(jì)價(jià)值，而且影響園林綠化樹木的觀賞價(jià)值;危害嚴(yán)重時(shí)，樹木長(zhǎng)勢(shì)衰弱甚至死亡，嚴(yán)重威脅著次生林、人工林和園林樹木，從而破壞生態(tài)環(huán)境［1］。由于蛀干害蟲高隱蔽性的生活方式，受到環(huán)境因素影響較小，化學(xué)防治很難達(dá)到靶標(biāo)蟲體，防治十分困難。目前蛀干害蟲的防治仍然是世界性難題［2］。

從感覺系統(tǒng)角度來(lái)說(shuō)，對(duì)植物-害蟲-天敵三級(jí)營(yíng)養(yǎng)關(guān)系研究報(bào)道主要集中在嗅覺及其化學(xué)生態(tài)學(xué)方面［3-5］;而對(duì)于視覺、聽覺、觸覺、味覺等單一或協(xié)同信號(hào)方面的研究相對(duì)較少［6-8］。從生態(tài)系統(tǒng)類型來(lái)說(shuō)，林業(yè)害蟲危害的植物是高大樹木，有些害蟲如天牛、小蠹蟲、吉丁蟲等的隱蔽性極高［9-11］;森林生態(tài)系統(tǒng)的復(fù)雜性以及害蟲取食部位復(fù)雜等原因?qū)е律稚鷳B(tài)系統(tǒng)中三級(jí)營(yíng)養(yǎng)關(guān)系的研究相對(duì)較少。本文從以植食性昆蟲為中心的三級(jí)營(yíng)養(yǎng)關(guān)系研究入手，主要針對(duì)林業(yè)重要蛀干害蟲小蠹蟲、天牛為中心的三級(jí)營(yíng)養(yǎng)關(guān)系研究進(jìn)行總結(jié)評(píng)述。昆蟲對(duì)寄主植物及其配偶的定位和識(shí)別是通過(guò)視覺、嗅覺、觸覺、聽覺等多種感覺系統(tǒng)復(fù)合作用的結(jié)果［12-16］，因此，在今后對(duì)以蛀干害蟲為中心的三級(jí)營(yíng)養(yǎng)關(guān)系研究中，要進(jìn)行多感覺復(fù)合定位和識(shí)別系統(tǒng)研究，從而，更好的利用寄主植物-蛀干害蟲-天敵昆蟲三級(jí)營(yíng)養(yǎng)關(guān)系對(duì)害蟲-天敵種群進(jìn)行合理調(diào)控。

1 以植食性昆蟲為中心的三級(jí)營(yíng)養(yǎng)關(guān)系研究

以植食性昆蟲為中心的三級(jí)營(yíng)養(yǎng)關(guān)系的相互作用一直是昆蟲學(xué)研究的熱點(diǎn)之一［17］。深入研究三級(jí)營(yíng)養(yǎng)關(guān)系是合理調(diào)控害蟲和天敵種群結(jié)構(gòu)的基礎(chǔ)，也為昆蟲與植物協(xié)同進(jìn)化的研究提供重要的理論基礎(chǔ)。明確植物對(duì)害蟲的抗性強(qiáng)弱、植物如何吸引天敵等理論基礎(chǔ)，可以合理搭配植物結(jié)構(gòu)以提高整個(gè)生態(tài)系統(tǒng)的穩(wěn)定性，也為更好地利用生物防治手段提供理論依據(jù)。隨著分子生物學(xué)技術(shù)在農(nóng)林業(yè)領(lǐng)域的應(yīng)用，植物-害蟲-天敵三級(jí)營(yíng)養(yǎng)互作機(jī)制的研究取得了突破性的進(jìn)步［18］，如我國(guó)轉(zhuǎn)基因Bt棉對(duì)棉鈴蟲Helicoverpa armigera的控制，有效地遏制了棉鈴蟲的危害，使棉田農(nóng)藥使用量顯著降低［19］。轉(zhuǎn)Bt基因的雙抗蟲楊樹等，對(duì)美國(guó)白蛾Hyphantria cunea等林業(yè)害蟲具有顯著的防治效果［20-22］。

在漫長(zhǎng)的進(jìn)化過(guò)程中，植物和植食性昆蟲形成了復(fù)雜的關(guān)系。一方面，受到危害的植物可以產(chǎn)生各種物質(zhì)來(lái)直接抵御害蟲的取食，植食性昆蟲也可以產(chǎn)生某種物質(zhì)來(lái)降低植物毒素;另一方面，受到危害的植物形成了釋放各種信號(hào)吸引天敵的間接防御系統(tǒng)，這些信號(hào)包括揮發(fā)性物質(zhì)、植物形態(tài)的變化等［23］。這也是目前流行的“Bottom-up”和“Topdown”理論［17］，即植物對(duì)害蟲的上行(Bottom-up)控制和天敵對(duì)害蟲的下行(Top-down)控制。但是大量研究集中在化學(xué)生態(tài)方面，如信號(hào)傳導(dǎo)物質(zhì)(茉莉酸‘JA’信號(hào)途徑)［24］，釋放揮發(fā)性物質(zhì)的晝夜節(jié)律性、光周期和溫度的制約［25］，等。

2 蛀干害蟲三級(jí)營(yíng)養(yǎng)關(guān)系

2.1 以小蠹蟲為中心的三級(jí)營(yíng)養(yǎng)關(guān)系研究目前，對(duì)以蛀干害蟲為中心的三級(jí)營(yíng)養(yǎng)系統(tǒng)的研究報(bào)道以“松樹-小蠹蟲-寄生蜂/郭公蟲”較多。Erbilgin等研究表明:受害樹吸引小蠹蟲天敵的化學(xué)物質(zhì)主要來(lái)自受害樹樹皮和小蠹蟲蟲糞;正在受到危害的活立木對(duì)天敵的吸引要強(qiáng)于離體木塊［26］。長(zhǎng)痣羅葩金小蜂Rhopalicus tutela、長(zhǎng)蠹刻鞭繭蜂Coeloides bostrychorum和小蠹瘤額繭蜂Dendrosoter middendorffii最有可能是利用寄主的揮發(fā)性氣味(如氧化單萜烯類oxygenated monoterpenes、性信息素組分等)對(duì)寄主云杉八齒小蠹Ips typographus進(jìn)行定位和識(shí)別［27，28］。奇異小蠹長(zhǎng)尾金小蜂Roptrocerus mirus不僅對(duì)新鮮的獵物寄主挪威云杉Picea abies的揮發(fā)物和氧化單倍烯類的混合氣味敏感［29］，而且對(duì)帶有寄主蛀干害蟲、并感染了線嘴殼屬藍(lán)變真菌(bluestain fungi)的火炬松樹皮和木段的氣味敏感［30］。甚至還有一些小蜂對(duì)取食寄主植物的小蠹蟲的糞屑具有明顯的趨性，反而對(duì)用人工飼料飼喂試蟲產(chǎn)生的糞屑無(wú)趨性，如咖啡小蠹姬小蜂Phymastichus coffea對(duì)寄生咖啡果小蠹Hypothenemus hampei的定位和識(shí)別［31］。

對(duì)寄主的定位和識(shí)別不僅依靠嗅覺信號(hào)，視覺、觸覺、聽覺等信號(hào)也是天敵昆蟲定位和識(shí)別的重要信號(hào)來(lái)源。如豆象金小蜂Dinarmus basalis根據(jù)獵物鷹嘴豆象Caliosobruchus analis的寄主植物的外表變化來(lái)判斷寄主植物是否被豆象危害，從而對(duì)寄主鷹嘴豆象進(jìn)行準(zhǔn)確定位和識(shí)別［32］。褐足黑瘤姬蜂Pimpla instigator對(duì)模擬獵物寄主植物表皮不同粗糙程度及紋理等變化的紙筒有明顯的反應(yīng)［33］。卵寄生蜂Telenomus podisi和Trissolcus basalis對(duì)獵物Euschistus heros的寄主植物葉片顏色(黃色)表現(xiàn)出明顯的嗜好，說(shuō)明視覺信號(hào)和其它信號(hào)協(xié)同作用使天敵昆蟲對(duì)寄主的定位和識(shí)別更加準(zhǔn)確［34］。

2.2 以天牛為中心的三級(jí)營(yíng)養(yǎng)關(guān)系研究對(duì)于另一重要的林業(yè)蛀干害蟲——天牛為中心的三級(jí)營(yíng)養(yǎng)關(guān)系的研究還較少，當(dāng)前主要是針對(duì)天牛-寄主植物相互作用機(jī)制進(jìn)行研究，對(duì)二者互作中的化學(xué)生態(tài)學(xué)方面研究較詳細(xì)［35-37］。如張風(fēng)娟 等［38］研究發(fā)現(xiàn)復(fù)葉槭Acer negundo對(duì)光肩星天牛Anoplophora glabripennis的引誘效果最好，其次為五角楓Acer mono、華北五角楓A．truncatum，并對(duì)幾種植物成分進(jìn)行分離鑒定，認(rèn)為羅勒烯、反-2-己烯醇、(E)-1-戊烯-3-醇和trans-香葉基丙酮幾種化學(xué)物質(zhì)可能對(duì)光肩星天牛具有驅(qū)避作用。目前，我國(guó)光肩星天牛嚴(yán)重危害行道樹，以柳樹為主。對(duì)柳樹的危害程度，不僅與樹種所含有的化學(xué)成分有關(guān)，而且也與樹種解剖特征的導(dǎo)管壁厚、木化細(xì)胞半徑大小、木化細(xì)胞壁厚和纖維寬密切相關(guān)［39］。同時(shí)，植物的形狀、顏色等對(duì)天牛定位識(shí)別寄主也有影響。如劉博 等［40］發(fā)現(xiàn)松墨天牛Monochamus alternatus在遠(yuǎn)距離寄主定位過(guò)程中，視覺信號(hào)起到了重要的作用;王健敏等［41］對(duì)松墨天牛嗜好顏色進(jìn)行分析，發(fā)現(xiàn)雌、雄成蟲均偏好選擇棕褐色系，與林間衰弱和瀕死寄主針葉呈現(xiàn)的顏色相對(duì)應(yīng)，這說(shuō)明該蟲通過(guò)視覺判斷偏好攻擊長(zhǎng)勢(shì)衰弱的樹木，屬于次期性蛀干害蟲;一系列的研究證明，視覺在松墨天牛成蟲的寄主選擇過(guò)程中發(fā)揮著重要作用。

天牛與天敵昆蟲的相互作用的研究［42］主要針對(duì)天敵的寄生率、防治效果等［43］，如大量林間試驗(yàn)表明:花絨寄甲Dastarcus helophoroides對(duì)天牛類蛀干害蟲的寄生率在66．00%以上［44-46］，用于防治銹色粒肩天牛Apriona swainsoni時(shí)蟲口減退率在38．63%～60．00%，防治松墨天牛時(shí)蟲口減退率在47．00%～68．00%［47］，而防治其它天牛時(shí)蟲口減退率均在72．00%以上［48-50］。對(duì)天牛和天敵互作化學(xué)生態(tài)學(xué)也進(jìn)行了少量研究，如魏建榮 等研究發(fā)現(xiàn)，花絨寄甲成蟲對(duì)光肩星天牛和銹色粒肩天牛幼蟲的蟲糞揮發(fā)物具有一定的敏感性［51-53］，進(jìn)一步對(duì)幼蟲蟲糞分析發(fā)現(xiàn)主要是單倍烯類，其中α-蒎烯和β-蒎烯的反應(yīng)較靈敏［54］。對(duì)寄主植物-天牛-天敵三級(jí)營(yíng)養(yǎng)系統(tǒng)互作機(jī)制研究報(bào)道較少［10］，可能是蛀干害蟲較隱蔽、樹木高大、森林系統(tǒng)復(fù)雜、生活周期長(zhǎng)、較難標(biāo)準(zhǔn)化飼養(yǎng)試蟲等造成的。

3 其它重要林業(yè)害蟲三級(jí)營(yíng)養(yǎng)關(guān)系

除小蠹蟲和天牛這兩種重要的林業(yè)蛀干害蟲外，松毛蟲、美國(guó)白蛾等也是重要的林業(yè)害蟲，如松毛蟲給我國(guó)林業(yè)生產(chǎn)造成嚴(yán)重的經(jīng)濟(jì)損失，美國(guó)白蛾是我國(guó)重要的檢疫性害蟲［55］，均給我國(guó)林業(yè)造成嚴(yán)重危害。

松毛蟲是林業(yè)生產(chǎn)中一類重要的食葉害蟲，廣泛分布于我國(guó)28個(gè)省、市。據(jù)不完全統(tǒng)計(jì)，松毛蟲每年給我國(guó)造成數(shù)億元的經(jīng)濟(jì)損失，受到廣大學(xué)者的廣泛關(guān)注［56］。對(duì)“松樹-松毛蟲-寄生蜂/蠅”三級(jí)營(yíng)養(yǎng)系統(tǒng)的研究相對(duì)較多，但主要是針對(duì)化學(xué)通訊系統(tǒng)［57］。戈峰 等［58］研究表明，馬尾松毛蟲Dendrolimus punctatus危害后的針葉化學(xué)成分發(fā)生了顯著變化，馬尾松毛蟲取食被害葉片后，馬尾松毛蟲體內(nèi)的解毒酶活性大大提高。王勇 等［59］明確了α-蒎烯和β-蒎烯是吸引松毛蟲赤眼蜂Trichogramma dendrolimi的主要活性物質(zhì)，為闡明松毛蟲赤眼蜂對(duì)寄主的定位和識(shí)別機(jī)制提供了理論基礎(chǔ)。

對(duì)于其它林業(yè)重要害蟲，如美國(guó)白蛾［55］、白蠟窄吉丁Agrilus planipennis［60］等的研究主要是集中在生物學(xué)特性、種間化學(xué)通訊、預(yù)測(cè)預(yù)報(bào)等;在生物防治方面我國(guó)科研工作者取得了舉世矚目的研究成果［42，61］;但對(duì)寄主植物-害蟲-天敵三級(jí)營(yíng)養(yǎng)關(guān)系研究較少。因此，對(duì)以這些重要的林業(yè)害蟲為中心的三級(jí)營(yíng)養(yǎng)系統(tǒng)進(jìn)行系統(tǒng)、深入的研究，為今后更好的開展生物防治、調(diào)控林業(yè)害蟲種群結(jié)構(gòu)具有重要的理論意義。

4 展望

前人研究表明，受害樹樹皮釋放的揮發(fā)性物質(zhì)對(duì)天敵有較強(qiáng)的吸引作用。在混交林中，健康樹、受害樹、抗性樹、易感蟲樹等多種樹種結(jié)合，具有復(fù)雜的揮發(fā)性氣味，對(duì)植食性昆蟲、天敵對(duì)寄主昆蟲取食的植物的定位和識(shí)別具有較大的影響。昆蟲要想準(zhǔn)確的定位就需要付出較多的能量，而昆蟲是一種“非常節(jié)約”的生物，會(huì)優(yōu)先選擇那些優(yōu)異的、便捷的方法。不同植物、同種植物的不同部位(花、葉、果、樹皮等)對(duì)于植物的光譜反射特征均不同。因此，植食性昆蟲可以通過(guò)植物的光譜反射特征，對(duì)植物進(jìn)行準(zhǔn)確的定位和識(shí)別［62］。昆蟲對(duì)寄主的定位和識(shí)別信號(hào)來(lái)源不只是嗅覺、視覺或味覺等信號(hào)單一起作用，而是視覺、嗅覺、味覺、觸覺等多種信號(hào)共同作用的結(jié)果［63，64］。這在研究黃斑星天牛Anoplophora nobilis在混交林中對(duì)寄主植物選擇的行為學(xué)觀察中得到了證實(shí)，黃斑星天牛是通過(guò)視覺、觸角擺動(dòng)和脛節(jié)磨擦逐步達(dá)到對(duì)寄主的選擇［65，66］。研究小蠹蟲天敵對(duì)涂著不同顏色的樹干的反應(yīng)時(shí)，發(fā)現(xiàn)涂白色的樹干引誘天敵的數(shù)量是最少的［67］。Wyatt等也證明，視、嗅覺雙重信號(hào)對(duì)天敵的引誘作用要比單純嗅覺信號(hào)強(qiáng)［68］。

總之，對(duì)寄主植物-蛀干害蟲-天敵昆蟲行為學(xué)互作機(jī)制深入研究，不僅可以為混交林種植提供新思路和新技術(shù)，而且可以利用害蟲和天敵的生物學(xué)特性來(lái)合理種植一些不同顏色、氣味的植物，從而更加有效地調(diào)控害蟲及其天敵昆蟲的種群結(jié)構(gòu)［69，70］。如Goyer等［67］在樹干上涂刷不同顏色對(duì)小蠹蟲及其天敵進(jìn)行調(diào)控，利用“排斥的顏色”將害蟲排斥出去或者利用“吸引的顏色”將天敵吸引進(jìn)來(lái)［71］，從而達(dá)到了既美觀又防治害蟲的作用。同時(shí)，研究以蛀干害蟲為中心的三級(jí)營(yíng)養(yǎng)關(guān)系的各種信號(hào)源，可以為種群測(cè)報(bào)和防治工具的開發(fā)和研制提供理論基礎(chǔ)，如顏色的敏感性可以用于開發(fā)工具的外形、嗅覺信號(hào)的研究可以用于性信息素或引誘劑誘芯的研制、觸覺信號(hào)的研究可以給工具增加不同的質(zhì)感。

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