陳巖鋒 孫世坤 陳冬金 謝喜平 桑雷 （福建省農(nóng)業(yè)科學(xué)院畜牧獸醫(yī)研究所 350013）

我國肉兔育種研究進(jìn)展與發(fā)展趨勢

陳巖鋒 孫世坤 陳冬金 謝喜平 桑雷 （福建省農(nóng)業(yè)科學(xué)院畜牧獸醫(yī)研究所 350013）

綜述了我國肉兔育種工作的主要概況與研究進(jìn)展，指出存在的主要問題，并提出了我國未來肉兔育種的基本方向和建議。

肉兔；品種；遺傳育種；生物技術(shù)；研究進(jìn)展；問題；建議

1 我國肉兔育種概況

我國是馴養(yǎng)家兔最早的國家，養(yǎng)兔歷史悠久，據(jù)史料記載，我國的養(yǎng)兔業(yè)已有2000多年的歷史。通過長期對家兔的飼養(yǎng)與選育，形成了許多適應(yīng)不同地區(qū)、各具特色的家兔品種，為現(xiàn)在的養(yǎng)兔業(yè)留下寶貴的遺傳資源財(cái)富。自建國以來，特別是改革開放以來，為了適應(yīng)市場需求，以及開展兔品種的雜交利用，我國在肉兔方面，先后從國外引進(jìn)大量的肉兔品種，如比利時兔、德國花巨兔、法國青紫藍(lán)兔、法國垂耳兔、新西蘭白兔、日本大耳白兔、丹麥白兔、德國巨型兔等，近年來還先后引進(jìn)了德國的齊卡配套系、法國的布列塔尼亞 （艾哥配套系）、法國的伊普呂配套系以及伊拉配套系。我國家兔品種數(shù)量之多，成為兔遺傳資源最豐富的國家，豐富的遺傳資源為肉兔新品種的培育奠定了物質(zhì)基礎(chǔ)。

我國對家兔的專業(yè)育種研究工作起步較晚，有意識和系統(tǒng)地進(jìn)行家兔品種選育工作主要是從20世紀(jì)7O年代開始，各地利用自己擁有的肉兔品種資源進(jìn)行雜交組合試驗(yàn)，開展肉兔雜種優(yōu)勢利用工作，1981年11月成立了全國家兔育種委員會，自20世紀(jì)80年代開始，先后培育出哈爾濱白免、塞北兔等肉兔新品種，開創(chuàng)了我國肉兔培育品種的歷史。接著各地利用肉兔本地品種和引入品種資源，先后雜交育成了豫豐黃兔、安陽灰兔、泰山肉兔、齊興肉兔、天府黑兔 （肉兔）等新品種 （品系）。2011年10月山東農(nóng)業(yè)大學(xué)和康大兔業(yè)培育的我國第一個現(xiàn)代肉兔配套系康大1號、2號和3號配套系同時通過了國家新品系審定。經(jīng)過30多年來兔育種工作者的努力，我國肉兔品種的選育工作取得了一定的成效。

目前我國肉兔的生產(chǎn)性能有了很大的提高，從過去本地家兔的日增重不過20g提高到日增重近50g（肉兔配套系），料肉比從5：1左右提高到2.7：1，肉兔育肥期明顯縮短，屠宰日齡由過去的120～150日齡提早到90～100日齡，商品肉兔2.5kg出欄時間由原來的100d左右提前到現(xiàn)在的80～90d，全凈膛屠宰率由過去的40～43%提高到48～50%。這些生產(chǎn)性能的提高除規(guī)模化養(yǎng)殖、飼料工業(yè)的發(fā)展、飼養(yǎng)與環(huán)境條件的改善外，肉兔的品種選育及遺傳改良起著舉足輕重的作用。

我國肉兔育種工作雖取得顯著的成績，但與養(yǎng)兔發(fā)達(dá)國家及我國其他畜禽育種比較，育種水平仍存在較大差距，盡管我國培育或選育出了很多新品種 （系），但與國外優(yōu)良品種比較，生產(chǎn)性能方面還有相當(dāng)大的差距。

2 我國肉兔育種研究進(jìn)展

2.1 培育的品種 （品系）

2.1.1 地方兔種系統(tǒng)選育

通過對一些地方兔種進(jìn)行系統(tǒng)選育而成的品種有：太行山兔 （虎皮黃兔）、福建黃兔、閩西南黑兔等。太行山兔（虎皮黃兔）原產(chǎn)于河北太行山區(qū)，是我國優(yōu)良的地方品種，經(jīng)河北農(nóng)業(yè)大學(xué)、河北省外貿(mào)食品進(jìn)出口公司等單位合作選育而成，為優(yōu)良皮肉兼用品種，于1987年通過鑒定；福建黃兔原為地方品種福建兔的黃毛系，1992年起福建省農(nóng)科院對其采用群體繼代選育法進(jìn)行系統(tǒng)選育而成；閩西南黑兔是福建省優(yōu)良地方品種，曾稱黑毛福建兔、福建黑兔或福建兔黑毛系等，主要分布在閩西上杭縣和閩南德化縣一帶，從2007年和2008年開始，福建省農(nóng)科院分別與龍巖市通賢兔業(yè)發(fā)展有限公司、德化黑兔開發(fā)有限公司合作進(jìn)行家系保種選育，2010年經(jīng)國家畜禽遺傳資源委員會審定通過，并定名為閩西南黑兔。

2.1.2 對個體突變種選育而成的新品種 （品系）

大耳黃兔原在河北省邢臺市的廣宗縣，它是在比利時兔群中分化出的黃色個體為育種材料選育而成的，屬于大型皮肉兼用兔。大耳黃兔分2個毛色品系，A系橘黃色，耳朵和臀部有黑毛尖，B系杏黃色，兩系腹部均為乳白色。中國大耳黃兔是80年代后期～90年代前期，國內(nèi)在比利時兔群個體變異基礎(chǔ)上，選育成功的一個優(yōu)良家兔新品種。

2.1.3 二元雜交培育的新品種

采用兩品種簡單雜交而培育成的品種有：塞北兔、豫豐黃兔等。塞北兔是張家口農(nóng)業(yè)?？茖W(xué)校以法系公羊兔與比利時巨兔雜交選育而成，是一個大型皮肉兼用品種，于1988年育成并通過河北省省級品種鑒定。豫豐黃兔是河南省培育的品種，該品種是利用太行山兔 （又稱虎皮黃兔）為母本，比利時兔為父本進(jìn)行雜交后橫交固定選育而成，于1994年被河南省科技委員會認(rèn)定為中型皮肉兼用型新品種。

2.1.4 多品種雜交培育的新品種 （品系）

通過多品種復(fù)雜雜交培育的新品種 （品系）有：哈爾濱大白免、安陽灰兔、天府黑兔新品系、蓮山黑兔等。哈爾濱大白免簡稱哈白兔是中國農(nóng)科院哈爾濱獸醫(yī)研究所于1986年育成中國第一個家兔新品種。它以比利時兔和德國花巨型兔為父本，以本地白兔和上梅大耳白兔為母本，進(jìn)行多品種復(fù)雜育成雜交，然后從雜交兔中選出白兔自交。經(jīng)過10年研究培育出來的大型皮肉兼用兔，屬巨型肉兔新品種。安陽灰兔是由河南省安陽灰兔育種協(xié)作組，從1981年開始，從河南省林縣、安陽、南樂等縣群眾的青紫蘭、黑尤兔、比利時兔、德國花巨兔、加利福尼亞兔等多品種雜交產(chǎn)生的灰兔類型中，按照體型、外貌、生產(chǎn)性能等方面選種、選配，經(jīng)7年時間培育出來的肉皮兼用中型肉兔新品種。該品種1987年11月通過了河南省科委主持的、以全國家兔育種委員會專家為鑒定委員會主任的品種技術(shù)鑒定。天府黑兔新品系是四川農(nóng)業(yè)大學(xué)利用3種純外來肉兔品種 （德國花巨兔、加利福尼亞兔、比利時兔）進(jìn)行雜交育種，在雜交合成的選擇基礎(chǔ)群上，采用開放式群體繼代選育法培育出天府黑兔新品系。蓮山黑兔是中國蓮山黑兔發(fā)展研究中心特種動物養(yǎng)殖研究所畜牧專家趙繼河和國家家兔育種委員會研究員董亞芳等單位研究人員，在山東五蓮縣利用地方突變黑兔為基礎(chǔ)，綜合四川、福建的地方兔種，經(jīng)雜交、導(dǎo)入、提純、選育而成，該兔屬中小型品種。

2.1.5 選育的專門化品系或配套系

如泰山肉兔、ST配套專門化品系、齊興專門化母系、康大肉兔配套系等。泰山肉兔是山東農(nóng)業(yè)大學(xué)和山東四維生物育種中心歷經(jīng)多年選育成功的中型肉兔配套品系，選用世界上6個著名肉兔良種，經(jīng)雜交創(chuàng)新、世代選育、配合力測定，歷經(jīng)6年選育成功，于1999年2月通過山東省畜禽品種審定委員會審定。中型肉兔ST配套品系經(jīng)1993～1997年5年選育，利用國內(nèi)現(xiàn)有的肉兔優(yōu)良品種，采用遷入與回交的雜交方法，多品種合成理想型組建基礎(chǔ)群，通過非完全閉鎖式世代選育，嚴(yán)格選擇形成純系，經(jīng)系間配合力測定，選擇特殊配合力好的系間建立配套系，于1999年榮獲山東省科技進(jìn)步二等獎。齊興肉兔是四川省畜牧科學(xué)研究院選用法國白兔與四川本地兔雜交，采用家系內(nèi)留種，經(jīng)5個世代的非完全閉鎖群體繼代選育，最終育成年產(chǎn)仔數(shù)高、適應(yīng)性強(qiáng)的專門化母系，后經(jīng)四川省畜禽品種審定委員會正式命名為“齊興肉兔”。

康大肉兔配套系是由青島康大集團(tuán)下屬的青島康大兔業(yè)發(fā)展有限公司、山東農(nóng)業(yè)大學(xué)自2006年起，以伊普呂兔配套系祖代兔、泰山白兔、香檳兔等國內(nèi)外優(yōu)良肉兔品種為育種素材，經(jīng)雜交合成、定向選育、配合力測定形成的雜交配套系。

2.2 選育技術(shù)進(jìn)展

從中國肉兔育種的歷史過程分析，歷代祖先的選育思路，不外乎是通過表型選擇進(jìn)行純種選育，它經(jīng)歷了漫長的年代，許多地方品種的形成可以說明是有其效果的。自20世紀(jì)7O年代以來，我國各地利用自己擁有的本地肉兔品種資源與引進(jìn)的國外優(yōu)良兔種進(jìn)行雜交組合試驗(yàn)，廣泛開展肉兔雜種優(yōu)勢利用工作，在此基礎(chǔ)上各地運(yùn)用雜交育種手段，培育了一些新品種。我國家兔育種以常規(guī)方法為主，肉兔選種工作的研究主要集中在提高商品兔的生產(chǎn)性能方面，主要選擇的性狀為日增重、飼料報(bào)酬、屠宰率、胴體品質(zhì)和繁殖性能等。肉兔以個體選擇為主，或個體選擇結(jié)合家系選擇，對飼料報(bào)酬的選擇主要是通過對生長速度的選擇來間接提高飼料轉(zhuǎn)化率。在一些地方兔種選育中經(jīng)常采用提純復(fù)壯以及群體繼代選育法進(jìn)行品系繁育。近年來國內(nèi)在一些育種機(jī)構(gòu)也開始應(yīng)用BLUP法對家兔育種值進(jìn)行遺傳評估，以提高選種的準(zhǔn)確性。我國培育的康大1號、2號和3號配套系，它是利用現(xiàn)有的和從國外引進(jìn)的肉兔育種素材，采用常規(guī)育種、分子標(biāo)記育種、計(jì)算機(jī)輔助育種等手段，選育肉兔專門化父本和母本品系，通過配合力測定，選出最佳配套系，建立高產(chǎn)高效優(yōu)質(zhì)的從曾祖代、祖代、父母代到商品代的良種繁育體系，生產(chǎn)性能達(dá)到國外肉兔配套系各項(xiàng)先進(jìn)指標(biāo)，該配套系通過了國家新品系審定標(biāo)志著我國現(xiàn)代肉兔配套系選育工作取得新成果。

2.3 血液生化標(biāo)記、分子標(biāo)記育種研究進(jìn)展

近20年來，隨著各基礎(chǔ)學(xué)科的迅速發(fā)展，血液蛋白多態(tài)性、酶多態(tài)性和染色體核型、帶型及其多態(tài)性等方面已進(jìn)行了一定的研究，目前，血液蛋白多態(tài)性已在分析多態(tài)蛋白位點(diǎn)的連鎖關(guān)系和品種遺傳結(jié)構(gòu)、鑒定親緣關(guān)系，探索品種起源和分化以及其與某些經(jīng)濟(jì)性狀的相關(guān)等方面得到應(yīng)用。但在肉兔血液蛋白多態(tài)性與生產(chǎn)性狀相關(guān)的研究方面，目前的報(bào)道僅僅是個別蛋白 （酶）的變異類型與生產(chǎn)性狀的相關(guān)，因缺少重復(fù)試驗(yàn)，對肉兔選種方法的作用甚微。分子生物技術(shù)的發(fā)展為動物育種提供了全新的途徑，可大大提高了傳統(tǒng)選擇方法的準(zhǔn)確性和效率，也為早期選擇、限性性狀選擇、間接選擇提供了更為有效的手段。

目前，DNA標(biāo)記已廣泛地應(yīng)用于種質(zhì)研究、遺傳圖譜構(gòu)建、目的基因定位和分子輔助選擇等各個方面。我國科學(xué)家近年來利用生物技術(shù)在家兔育種方面也進(jìn)行了一些探索，開展了利用微衛(wèi)星標(biāo)記技術(shù)分析肉兔的遺傳多樣性及微衛(wèi)星座位與肉兔生產(chǎn)性能相關(guān)性等研究。如黃鄧萍等 （2007年）檢測了13個SSR標(biāo)記并與兔的生產(chǎn)性狀間的相關(guān)性試驗(yàn)表明，13個SSR標(biāo)記中的5個SSR標(biāo)記與家兔的生產(chǎn)性狀呈相關(guān)性。劉慶華等 （2008年）進(jìn)行了福建黃兔微衛(wèi)星標(biāo)記與生長性狀的相關(guān)分析，發(fā)現(xiàn)許多微衛(wèi)星基因型與體尺體重有較強(qiáng)相關(guān)。在肉兔功能基因多態(tài)性與生產(chǎn)性狀相關(guān)性方面近年來也開展了一些研究，如蔣美山等 （2008年）研究兔黑素皮質(zhì)素受體4（MC4R）基因多態(tài)性及其與體重及屠體性狀的關(guān)聯(lián)性，結(jié)果表明，兔MC4R基因237位的單堿基突變顯著影響兔體重、全凈膛重以及飼料轉(zhuǎn)化率，該位點(diǎn)具有成為兔體重和屠體性狀標(biāo)記輔助選擇的遺傳標(biāo)記的可能性。鄧小松等（2008年）對5個肉兔品種的生長激素受體 （GHR）基因進(jìn)行單核苷酸多態(tài)性分析，結(jié)果發(fā)現(xiàn)了2個單核苷酸多態(tài)位點(diǎn)，分別位于外顯子10的705（T—c）和810（c—T）通過最小二乘分析SNPs及其與屠宰性狀的關(guān)系發(fā)現(xiàn)，基因型AA和MM所對應(yīng)的活重、全凈膛、屠宰率最小二乘均值都顯著低于基因型BB和NN（P＜0.05）。李霖等 （2009年）探究BMP15基因多態(tài)性與兔產(chǎn)仔數(shù)之間的關(guān)系，結(jié)果表明：BMP15基因?qū)Π哺缋玫漠a(chǎn)仔數(shù)有一定的影響，對新西蘭白兔和美系獺兔的影響不顯著。李春梅等 （2014年）研究家兔PPARy基因多態(tài)性與生長性狀的關(guān)聯(lián)性，對PPARy基因編碼區(qū)序列進(jìn)行擴(kuò)增，結(jié)果發(fā)現(xiàn)一個SNP位點(diǎn)c.207A＞C，該變異未引起氨基酸的改變 （亮氨酸/亮氨酸），c.207A＞C位點(diǎn)可影響家兔生長性狀。

我國分子生物技術(shù)在肉兔育種方面的研究相對滯后，與其它動物相比這方面的研究開展的比較晚，與肉兔相關(guān)的報(bào)道較少，短期內(nèi)還無法實(shí)現(xiàn)將標(biāo)記輔助選擇 （MAS）廣泛應(yīng)用于肉兔育種。

3 我國肉兔育種存在的問題

3.1 資金投入不足，育種機(jī)制不合理

我國的肉兔育種工作多以科研項(xiàng)目的形式進(jìn)行，政府投入資金為主，鮮有企業(yè)自主投入資金開展家兔育種。由于受資金條件的限制，育種核心群規(guī)模小，遺傳基礎(chǔ)較窄，導(dǎo)致近交增量過大和遺傳方差減少過快，同時多采用封閉式育種而喪失了引進(jìn)優(yōu)良基因的機(jī)會，從而使得其遺傳改良的速度相對緩慢。另外專業(yè)育種機(jī)構(gòu)數(shù)量不多，經(jīng)驗(yàn)型選育還較為普遍，多數(shù)是以短期內(nèi)進(jìn)行若干世代的選育達(dá)到一定的技術(shù)指標(biāo)為目的，缺乏長期的投入，與市場結(jié)合不夠，缺乏市場動力，難以獲得具有商業(yè)價值的育種進(jìn)展。

3.2 肉兔育種基礎(chǔ)研究滯后

肉兔遺傳參數(shù)缺乏系統(tǒng)研究，遺傳評估系統(tǒng)尚未建立。全國尚未建立種兔性能測定站，各種兔場育種組織間的評估方法也不一致，缺乏豐富的經(jīng)驗(yàn)和成熟的技術(shù)模式，最佳線性無偏預(yù)測 （BLUP）法在肉兔育種中的應(yīng)用極少。

3.3 分子生物技術(shù)研究薄弱

分子生物技術(shù)在肉兔育種領(lǐng)域的研究不夠深入，少數(shù)科研人員雖在肉兔微衛(wèi)星分子標(biāo)記和功能基因多態(tài)性研究領(lǐng)域有所涉獵，但也僅限于分析遺傳多樣性及與生產(chǎn)性能相關(guān)性。而諸如QTL定位、標(biāo)記輔助選擇 （MAS）、轉(zhuǎn)基因技術(shù)、全基因組選擇等現(xiàn)代育種技術(shù)在肉兔育種領(lǐng)域的基礎(chǔ)性研究明顯落后于其他畜禽。

4 我國肉兔育種的未來策略

4.1 建立家兔國家性能測定站

家兔生產(chǎn)性能測定是現(xiàn)代家兔育種的重要標(biāo)志之一，是家兔育種中一項(xiàng)不可缺少的基礎(chǔ)性工作，也是兔種質(zhì)量監(jiān)督的基本手段。建立家兔國家性能測定站，使種兔測定工作向標(biāo)準(zhǔn)化、科學(xué)化方向發(fā)展。

4.2 開展聯(lián)合育種

以國家兔產(chǎn)業(yè)技術(shù)體系為平臺，制定聯(lián)合育種方案，集合全國或地區(qū)的家兔育種專家資源，組織區(qū)域性乃至全國范圍內(nèi)的種兔遺傳評估和聯(lián)合育種工作。

4.3 加強(qiáng)家兔分子生物技術(shù)研究

盡管分子生物技術(shù)在家兔育種方面尚處于探索階段，但分子生物技術(shù)的發(fā)展可為兔育種提供全新的途徑，分子生物技術(shù)與常規(guī)育種方法的結(jié)合必將成為未來肉兔育種的重要手段和方法。因此要繼續(xù)加強(qiáng)兔分子育種技術(shù)研究，如兔數(shù)量性狀基因座 （QTL）的檢測與定位、標(biāo)記輔助選擇、標(biāo)記輔助導(dǎo)入等加以研究，使我國的兔遺傳育種研究能跟上世界發(fā)展的步伐。

4.4 肉兔育種方向

我國肉兔育種方向?qū)Φ胤酵梅N選育仍以本品種選育為主，做好地方優(yōu)良品種的資源保護(hù)，在追求主要生產(chǎn)性能的同時，要注意兼顧其他性能的選育，充分利用我國地方品種的優(yōu)良特性，培育在抗病力、肉品質(zhì)等方面具有特色的新品種或遺傳性能相對穩(wěn)定的專門化品系；對規(guī)?；唐吠蒙a(chǎn)將以獲得生長速度快、飼料報(bào)酬高、抗病力強(qiáng)的優(yōu)秀后代為目標(biāo)，擬向多元化配套系方向發(fā)展，以現(xiàn)代育種理論為依據(jù)，采用品種內(nèi)分化和品種間雜交合成的方法進(jìn)行專門化品系選育，在雜種優(yōu)勢測定結(jié)果的基礎(chǔ)上，確定最佳制種模式，建立配套繁育 （制種)體系。配套系的選育是肉兔遺傳改良的發(fā)展趨勢。

總之，我國肉兔育種的未來策略應(yīng)該是：充分利用現(xiàn)有的優(yōu)良品種資源，在肉兔養(yǎng)殖生產(chǎn)的優(yōu)勢地區(qū)，以國家兔產(chǎn)業(yè)技術(shù)體系為平臺，組織全國或地區(qū)的家兔育種專家，開展分子生物學(xué)技術(shù)與遺傳評估有機(jī)結(jié)合的現(xiàn)代肉兔育種技術(shù)應(yīng)用研究，根據(jù)市場需求制定聯(lián)合育種方案，推動公司化肉兔育種體系，實(shí)現(xiàn)肉兔性能、品質(zhì)的快速、可持續(xù)遺傳改良，建立優(yōu)秀種兔核心群持續(xù)自我供種繁育體系，保證主要生產(chǎn)性能達(dá)到國際先進(jìn)水平。

陳巖鋒 （1963.2-），男，福建省福州市人，學(xué)士，高級畜牧師，主要從事畜禽遺傳育種研究。