劉偉華，羅紅兵，邱 博

（湖南農業(yè)大學農學院，長沙　410128）

玉米雄穗發(fā)育及其分枝數的QTL定位研究進展

劉偉華，羅紅兵*，邱 博

（湖南農業(yè)大學農學院，長沙410128）

雄穗既是玉米產生花粉的器官，也是玉米育種研究的重要內容，與玉米產量關系密切。主要概括了玉米雄穗發(fā)育進程及光溫、水分和播種密度等因素對玉米雄穗發(fā)育的影響、雄穗分枝數QTL定位的研究進展，為進一步研究玉米雄穗發(fā)育及其遺傳規(guī)律、玉米育種提供理論參考。

玉米；雄穗；發(fā)育；分枝；QTL

玉米是我國總產量最高的糧食作物，也是第一大糧食作物，在保障國家糧食安全方面的貢獻突出，其它是我國畜牧業(yè)的飼料來源、化工生產原料和食品加工原料，對人們生產生活有較大的影響。玉米是雌雄同株異花授粉作物，雄穗位于植株頂部，雌穗長在植株中部，便于接受花粉。雄穗是玉米育種中研究較多的重要性狀，一般雄穗較小的植株，群體下部的透光性強，雄穗生長對養(yǎng)分的消耗少，有利于增產［1］。因此，對玉米雄穗發(fā)育及其影響因素和雄穗分枝性狀的QTL定位研究，利于進一步了解玉米雄穗發(fā)育及其遺傳規(guī)律，為玉米育種和增產提供理論參考。

1　玉米雄穗的發(fā)育

雄穗是玉米重要的繁殖器官，具有重要的生理及遺傳功能。其既是光合產物供應的“庫”，也是形成光合產物的“源”和光合產物輸送的“流”［1］。玉米雌、雄穗的形成是一個動態(tài)的過程，穗分化有特定的規(guī)律，同時在穗分化發(fā)育期間也要求有充足的水分、養(yǎng)分供應［2］，為穗的良好形態(tài)建成提供充足營養(yǎng)，以保證后期的授粉和結實。

1.1雄穗的發(fā)育進程

玉米雄穗長在植株頂端，具有一定的頂端優(yōu)勢，且發(fā)育比雌穗早，所以在養(yǎng)分供給上優(yōu)于雌穗，兩者間在發(fā)育中存在著競爭［3］。同時雌、雄穗的發(fā)育進程部分重疊，能確?；ㄆ谖呛?，正常授粉結實。曹明秋等［4］根據雌、雄穗分化過程中的對應關系，將雌、雄穗分化發(fā)育階段作了如下劃分:雄穗生長錐未伸長期、雄穗生長錐伸長期、雄穗小穗分化期、雄穗小花分化和雌穗生長錐伸長期、雄穗性器官形成和雌穗小穗形成期、雄穗花粉粒形成和性器官伸長期及雌穗小花分化期、雄穗花粉粒成熟期及性器官伸長期、抽雄期和雌穗性器官伸長期、開花及吐絲期。

玉米雄穗發(fā)育過程中的物質代謝較為活躍，生理活性物質、植物激素的變化明顯。徐洪文等［1，5］發(fā)現，不同熟期的玉米品種在雄穗發(fā)育過程中，細胞膜通透性和丙二醛（MDA）含量基本呈逐漸增加的趨勢，并在成熟時達到頂峰，而保護酶CAT和POD含量在散粉期最高，之后含量開始下降；雄穗的可溶性糖含量和蔗糖含量從抽雄期到散粉期逐漸升高，而兩者的蛋白含量則呈逐漸下降趨勢。周燕等［6］研究了不同季節(jié)玉米光溫敏無雄穗系植株和正?？捎抵仓甑募に睾孔兓l(fā)現秋季試驗各生育時期無雄穗系的IAA、GA3和ZT含量低于正?？捎担鳤BA含量偏高，這種激素的不平衡可能是引起雄穗發(fā)育不良的重要因素。這些物質變化一方面說明雄穗發(fā)育過程的物質轉化、運輸和代謝活躍，需要的營養(yǎng)較多，植物激素對雄穗發(fā)育具有調節(jié)作用；另一方面也說明隨著生育進程的推進開始有衰老現象的發(fā)生，但由于保護酶系統(tǒng)對有害物質的清理，并未對花粉發(fā)育造成不良影響。

1.2環(huán)境條件對玉米雄穗發(fā)育的影響

玉米雄穗分化發(fā)育受遺傳因素和環(huán)境因素影響，其中遺傳因素體現在不同熟期、不同品種類型間雄穗分化發(fā)育發(fā)生時期的早晚，生育期長短。環(huán)境因素主要包括光溫條件、水分和種植密度等因素。

1.2.1光溫條件的影響

玉米是短日照作物，也是C4作物，光合作用強烈，全生育期需要較高的積溫，而日照長度變化可能會影響玉米生長發(fā)育。一般而言，短日照和高溫條件下，玉米生長進程加快，穗分化過程會加速，穗發(fā)育時期縮短。長日照和低溫條件下，玉米生長發(fā)育放緩，穗分化過程減慢，開花結實都會推遲。張毅等［7］發(fā)現低溫脅迫會導致玉米中淀粉、粗纖維和蛋白質等大分子物質含量下降，對生殖器官發(fā)育也有較大影響。馮曄等［8］指出在玉米孕穗過程中，高溫可能影響雄穗分化發(fā)育進程。當氣溫持續(xù)高于35℃時會造成雄穗分枝變小、數量減少、小花退化、花藥瘦癟等傷害。

光溫條件的變化對玉米光溫敏類型材料的雄穗分化發(fā)育影響比普通玉米材料更大，通常表現在高溫或短日照條件下容易誘導雄穗發(fā)育形成不育特性，而低溫或長日照條件下誘導雄穗發(fā)育形成可育特性。周洪生等［9］對光敏雄性不育材料的光溫機理作了研究，發(fā)現該不育材料在短日照條件下表現為雄性不育，在長日照條件下表現出雄性可育。湯繼華等［10］研究玉米溫敏核雄性不育系瓊68 ms后發(fā)現該材料的育性轉換是受溫度影響的，表現為高溫條件下雄花不育，低溫條件下雄花可育，其中雄穗發(fā)育過程中的小穗分化期是溫度敏感的關鍵時期。

遮光處理對玉米雄穗分化也會產生不良的影響。張吉旺等［11］發(fā)現花粉粒期和穗期遮陰會顯著降低玉米產量，同時穗期遮陰顯著影響了玉米的穗分化、花絲數和雄穗分枝數。史桂榮等［12］對10份光敏感雜交種和自交系進行遮光實驗，發(fā)現9葉期—抽雄期和散粉期—抽絲期對光照比較敏感，對玉米穗分化影響較大。

1.2.2水分條件的影響

玉米雖然是旱地作物，但需水較多。因此，只有供應充足的水分，才能確保玉米生長發(fā)育對水分的要求。拔節(jié)孕穗期是玉米由營養(yǎng)生長進入營養(yǎng)生長與生殖生長并進時期，植株生長代謝活動逐漸加強，對水分需求比較大［13］。干旱是水分虧缺最典型的表現，張鳳路等［14］指出盡管受精和花藥開裂可能稍微加快，但在開花期干旱，會導致吐絲延遲。王遠東［15］研究發(fā)現，水分對玉米的產量因子具有較大影響，在高度干旱的情況下，玉米發(fā)育嚴重受阻，不能抽穗授粉。宋鳳斌等［16］研究發(fā)現，干旱脅迫導致玉米雄穗穗柄、雄穗長度不同程度地縮短，雄穗分枝數和小穗數大幅度下降，造成玉米雄穗花粉量減少。

1.2.3播種密度的影響

提高玉米產量的重要方法之一就是增加種植密度，在一定程度上提高個體數量，達到群體增產目的。但播種密度也不能過大，因為就個體而言，密度增加導致生長空間縮小，光、溫、水、氣等條件的變化會影響個體的生長發(fā)育過程。李春奇等［17］指出，玉米雄穗分化與花粉的數量和生活力有關，會影響玉米授粉受精能力，從而間接影響玉米的產量。群體密度增加會延遲雄穗分化，尤其在高密度栽培中會使雄穗長度縮短，分枝數減少，推遲抽雄，影響生育進程［15，18］。

2　玉米雄穗分枝性狀的　QTL

玉米雄穗分枝數與玉米雄穗大小有密切關系，一般分枝數越多，相對應的雄穗就越大；反之，雄穗則越小。前人的研究也表明雄穗分枝數與產量具有一定關聯，其與產量之間呈負相關［19，20］。Duvick等［21］指出美國先鋒的雜交種雄穗有減小的趨勢，20多年間降低了36%。因此，選育適宜大小雄穗的玉米新品種將是玉米育種的一個發(fā)展方向，其原因在于適宜的雄穗分枝既提供充足的花粉量，保證結實率，又減少因雄穗過大而過多消耗光合產物，使光合產物更多地向雌穗中轉移，促進玉米產量提高。

2.1玉米雄穗分枝數的遺傳力

雄穗分枝數差異是玉米雄穗的一個主要特征，不同材料間的雄穗分枝數差異較大。有的自交系雄穗分枝數很多，但有的自交系材料分枝數很少，甚至無分枝。分枝數的遺傳表現出數量性狀的特征，同時也易受環(huán)境因素、遺傳因素與環(huán)境互作的影響。白琪林等［22］以7個不同的自交系為研究材料，對玉米雄穗性狀的遺傳參數分析后發(fā)現平均分枝長度和小穗著生密度的遺傳力均較高，雄穗分枝數的廣義遺傳力達82.96%，狹義遺傳力達66.11%。霍仕平［23］對玉米6個世代雄穗性狀進行的遺傳分析表明，雄穗分枝數在遺傳上主要受加性效應和顯性效應的影響，符合加性—顯性遺傳模型，分枝數的廣義遺傳力為80.9%，狹義遺傳力為47.7%。孫振等［24］在兩種氮素水平條件下，利用多個玉米自交系及其F1群體對玉米雄穗分枝數性狀的遺傳力進行分析，認為該性狀具有明顯的基因型以及基因型×氮水平互作差異。同時在兩種氮素水平上，親本的廣義遺傳力均大于F1，且高氮水平中親本及F1的遺傳力也分別高于低氮水平。

豐光等［25］以P1、P2、F1、F2、B1和B2共6個世代群體為材料，對雄穗分枝性狀進行多模型多世代聯合分析后認為，分枝數性狀屬于加性—顯性—上位性多基因遺傳，并且后代群體的多基因遺傳力較高，在F1、B1和B2群體中分別為74.83%、80.42%和77.39%。吳建宇等［26］用主基因—多基因混合遺傳模型，以組合478×CML312和丹340×CML322的6個世代群體為材料，對雄穗分枝性狀的遺傳進行分析和遺傳參數估算，發(fā)現478×CML312組合中雄穗分枝數是由主基因和多基因共同控制。其中主基因加性和顯性效應分別為0.24和6.68，表現為增加分枝數的效應。而多基因表現為顯性負效應，減少了分枝數，同時還具有dd互作和hh互作效應。而在另一個組合中，雄穗分枝數表現為多基因遺傳，多基因的加性效應為5.50，顯性效應為-14.30，也存在對分枝數貢獻為負效應的dd互作和hh互作。

從以往對玉米雄穗性狀方面的遺傳研究中可以看出，分枝數的廣義遺傳力和狹義遺傳力都較高，且各研究估算得到的遺傳力大體類似，這說明對該性狀進行應用選擇時應該在早世代進行，才能選育出合理雄穗的材料和新品種。

2.2玉米雄穗分枝數性狀的QTL

數量性狀受多基因共同作用，其分離世代是連續(xù)變異的，無法進行明確分組，容易受環(huán)境條件影響，存在基因與環(huán)境的互作。隨著科技的不斷發(fā)展、分子生物學的深入研究和分子標記技術的完善，利用數量性狀基因位點QTL（Quantitative Trait Locus）定位可以大致確定數量性狀的基因位點和位置，估算各位點的遺傳效應，為將來的分子育種提供理論基礎和實踐參考［27］。近些年來，已利用QTL方法成功在水稻、玉米等作物中定位了產量相關［28，29］、抗病相關［30］位點。

在玉米雄穗分枝數方面，高世斌等［31］以F2∶3家系的平均雄穗分枝數為性狀，利用復合區(qū)間作圖法檢測到6個QTL，其中在正常條件下檢測出2個位點，表型貢獻率分別為5.6%和7.0%。而在逆境下檢測到4個QTL位點，表型貢獻率為8.0%～28.4%，其中qTBN5_DS和qTBN7_DS為主效位點，表型貢獻率分別為11.1%、28.4%。楊釗釗等［32］利用黃早四為共同親本組配了11個RIL群體，并形成家系群體，用于QTL定位。在11個群體中共找到11個環(huán)境鈍感型的與雄穗分枝相關的主效QTL，表型貢獻率9.7%～20.9%。王迪等［33］利用自交系齊319、掖478及共同親本黃早四構建的2個F2∶3群體，在多個環(huán)境條件下對雄穗分枝數進行QTL定位，共找到40個相關的QTL位點。其中齊—黃群體有22個相關位點，有3個主效QTL位點在多個環(huán)境中都有檢出，平均貢獻率分別為10.6%、11.7%和16.8%，而掖—黃群體有18個雄穗分枝相關位點，有1個主效QTL位點在多個環(huán)境都有檢出，平均貢獻率為12.84%。白成銀［34］利用自交系3237和自交系1212的回交群體和回交家系群體對雄穗分枝性狀進行QTL定位，以BC1群體的雄穗分枝數為性狀發(fā)現4個QTL，分別在2、3、5和7號染色體上，表型貢獻率為10.96%～24.75%；用BC1家系雄穗分枝數平均值作為性狀定位到3個QTL，7號染色體上的位點未檢出，表型貢獻率為16.78%～33.18%。并且其還利用元分析方法，得到16個與雄穗分枝相關的一致性QTL位點。

張媛等［35］以甜玉米材料為親本，通過對F2群體和F2∶3家系的雄穗分枝數統(tǒng)計和正態(tài)分布分析后認為能夠用于QTL定位，并在F2群體中檢測到6個雄穗分枝數的QTL位點，其中有4個位點表型貢獻率大于10%的主效QTL位點，而利用F2∶3家系群體檢測到8個與雄穗分枝數相關QTL位點，只有1個位點的表型貢獻率大于10%。張姿麗等［36］同樣以甜玉米為親本材料，利用F2群體的232個單株的雄穗進行QTL定位，檢測到4個QTL位點，但其中只有第8染色體的qTBN-4為主效QTL，表型貢獻率為17.71%。王召輝［37］利用 MU6×SDM、Mo17× SDM組合的F2∶3群體進行雄穗分枝數性狀的QTL，在兩群體中分別檢測到1個和3個QTL位點。其中MU／S群體中檢測到的MN-10a表型貢獻率為7.01%，Mo／S群體中的MN-2a和MN-4a為主效QTL位點，能分別解釋表型變異的10.85%、10.36%。Upadyayula等［38］利用回交 1代群體，分別在4號和7號染色體上定位了1個雄穗分枝數的QTL位點，表型貢獻率分別為11.7%和7.9%。

分子標記技術發(fā)展迅速，GBS（Genotyping-by -Sequencing）-測序基因分型技術也開始逐漸應用于數量性狀的QTL中。Chen等［39］利用昌7-2和787組配的F2群體，運用GBS技術構建一個含有6 533個bin-makers的超高密度的遺傳圖譜，從中檢測到10個雄穗分枝數相關的QTL位點，其中qTBN4和qTBN7的表型效應最大，定位的遺傳距離對應參考基因組分別為6.1 Mb和1.6 Mb，分別解釋6.2%和6.3%的表型變異。

從上述對雄穗分枝數的研究可以看出，與玉米雄穗分枝數相關的基因位點在多數染色體上都是存在的，且各位點對表型變異的貢獻率不盡相同，其中還發(fā)現有主效的QTL位點（表型貢獻率＞10%），這也說明了玉米雄穗分枝數是典型的數量性狀。但QTL位點的真實性容易受到材料遺傳背景、遺傳連鎖圖譜的標記密度、環(huán)境因素、軟件及參數設置等多方面因素的影響，因此對初步定位的位點還應進行多點、多年份的定位驗證。如果定位到的主效QTL位點是真實存在的，將有助于后期開展分子標記輔助選擇、QTL精細定位和基因克隆等工作。

3　研究展望

玉米雄穗作為繁殖器官，對提高玉米產量具有重要意義。目前對玉米雄穗分化發(fā)育研究主要集中于環(huán)境因素對雄穗的影響，而對雄穗分枝數的研究主要集中在一級分枝數性狀的QTL。但玉米雄穗分枝數屬于數量遺傳性狀，其除了受多基因控制外，還極易受到外界環(huán)境因素以及基因與環(huán)境互作的影響，因此要對控制該性狀的基因座或基因位點進行精確定位和克隆比較困難。雖然眾多學者利用分子標記技術對玉米的雄穗一級分枝數進行過QTL定位，且有的學者還發(fā)現影響分枝數的主效QTL位點，但是由于各研究使用的親本材料遺傳背景差異、定位群體大小差異、遺傳連鎖圖譜標記密度差異和群體種植環(huán)境差異等，已定位的QTL未必是真實的QTL位點，這對玉米雄穗分枝的遺傳研究造成一定困難。

隨著科學技術的進步和現代分子生物學的發(fā)展，近些年發(fā)展的GBS技術對提高性狀基因定位尤其是提高QTL定位的準確性，縮小定位區(qū)間起到重要作用。該技術運用測序手段進行基因分型，并結合高通量測序，構建超高密度遺傳圖譜進行群體遺傳分析和QTL定位；而利用元分析統(tǒng)計法，對現有的與雄穗性狀QTL相關研究的位點進行統(tǒng)計分析，綜合不同QTL位點結果，通過建立模型可以尋找真實的、一致性高的QTL位點。這些新技術、新方法的應用將為玉米雄穗分枝性狀基因座的精細定位和基因克隆提供基礎和支持，促進玉米雄穗發(fā)育的進一步研究。

［1］ 徐洪文，宋鳳斌，童淑媛.玉米雄穗發(fā)生發(fā)展規(guī)律及保護酶活性研究［J］.華北農學報，2011，26（6）:141-144.

［2］ 冀 華，李 宏，張樹偉.玉米雌雄穗發(fā)育及其與產量的關系［J］.山西農業(yè)科學，2011，39（7）:754-755，774.

［3］ 岳玉蘭，朱 敏，于 雷，等玉米雄穗對產量影響研究進展［J］.玉米科學，2010，18（4）:150-154.

［4］ 曹明秋，何啟志.玉米雌、雄穗分化和葉片生長的相關性及其在生產上的意義［J］.新疆農業(yè)科技，1981（3）:15-21.

［5］ 徐洪文，宋鳳斌，童淑媛，等玉米雄穗碳氮代謝研究［J］.湖北農業(yè)科學，2012，51（14）:2918-2920.

［6］ 周 燕，藺萬煌，蕭浪濤，等玉米光溫敏無雄穗系植株多種植物激素含量的動態(tài)變化［J］.玉米科學，2011，19（6）:53-57，69.

［7］ 張 毅，戴俊英，蘇正淑，等.低溫脅迫對玉米生育中后期物質代謝的影響［J］.沈陽農業(yè)大學學報，1994，25（3）:352-353.

［8］ 馮 曄，張建華，包額爾敦嘎，等高溫、干旱對玉米的影響及相應的預防措施［J］.內蒙古農業(yè)科技，2008（6）:38-39.

［9］ 周洪生，田志國，吳景鋒，等玉米光敏雄性不育的發(fā)現及初步研究［J］.玉米科學，1997，5（3）:1-3.

［10］湯繼華，張鳳瑞，付志遠，等玉米溫敏核雄性不育系育性轉換的生態(tài)機制研究［J］.河南農業(yè)大學學報，2006，40（5）:455-458.

［11］張吉旺，董樹亭，王空軍，等遮蔭對夏玉米產量及生長發(fā)育的影響［J］.應用生態(tài)學報，2006，17（4）:657-662.

［12］史桂榮，曹靖生，郭曉明，等玉米光敏感性狀的研究［J］.黑龍江農業(yè)科學，2005（1）:1-3.

［13］陳志國，高樹仁，王宏祥土壤水分對玉米生長發(fā)育的影響［J］.現代化農業(yè)，2014（1）:8-9.

［14］張鳳路，Bolanos J.玉米的雌雄穗開花間隔研究進展［J］.河北農業(yè)大學學報，2002，25（增刊）:24-26.

［15］王遠東淺析水分對玉米生理特性及產量的影響［J］.甘肅農業(yè)，2012（9）:87-89.

［16］宋鳳斌，戴俊英玉米對干旱脅迫的反應和適應性Ⅱ.玉米雌穗和雄穗生長發(fā)育對干旱脅迫的反應［J］.吉林農業(yè)大學學報，2005，27（1）:1-5.

［17］李春奇，曹偌遙，鄭慧敏，等種植密度對玉米雄穗發(fā)育的影響［J］.河南農業(yè)大學學報，2010，44（6）:630-634.

［18］孟佳佳.種植密度對玉米雌雄穗分化及籽粒發(fā)育的影響［D］.山東農業(yè)大學碩士學位論文，2013.

［19］豐 光，劉志芳，李妍妍，等中國不同時期玉米單交種產量變化的研究［J］.中國農業(yè)科學，2010，43（2）: 277-285.

［20］Geraldi I，Miranda Filho JB，Vencovsky R.Estimates of genetic parameters for tassel characters in maize（Zea mays L.）and breeding perspectives［J］.Maydica，1985，30（1）:114.

［21］Duvick DN，Cassman KG.Post-green revolution trends in yield potential of temperate maize in the North-Central United States［J］.Crop Science，1999，39（6）:1622 -1630.

［22］白琪林，陳紹江，蘇書文，等玉米雄穗性狀的配合力及遺傳參數研究［J］.華北農學報，2004，19（1）:13-16.

［23］霍仕平.玉米雄穗的遺傳和相關性研究［J］.作物學報，1993，19（6）:515-519.

［24］孫 振，莫喬程，程備久，等玉米雄穗分枝數性狀遺傳、雜種優(yōu)勢與親子相關分析［J］.作物雜志，2012（2）:22-24.

［25］豐 光，李妍妍，景希強，等玉米雄穗分枝性狀的數量遺傳分析［J］.沈陽農業(yè)大學學報，2011，42（1）:94 -97.

［26］吳建宇，陳彥惠，席章營，等玉米雄穗性狀主基因-多基因遺傳的初步研究［J］.河南農業(yè)大學學報，2000，34（2）:107-113.

［27］朱 軍，劉慶昌，張?zhí)煺?，等遺傳學［M］.北京:中國農業(yè)出版社，2007.311-314，322-326.

［28］Mao H，Sun S，Yao J，et al.Linking differential domain functions of the GS3 protein to natural variation of grain size in rice［J］.Proc Natl Acad Sci USA，2010，107（45）:19579-19584.

［29］Song XJ，Huang W，Shi M，et al.A QTL for rice grain width and weight encodes a previously unknown RING-type E3 ubiquitin ligase［J］.Nat Genet，2007，39（5）: 623-630.

［30］ZuoW，Chao Q，Zhang N，etal.Amaizewall-associated kinase confers quantitative resistance to head smut［J］. Nat Genet，2015，47（2）:151-157.

［31］高世斌，趙茂俊，蘭 海，等玉米雄穗分枝數與主軸長的QTL鑒定［J］.遺傳，2007，29（8）:1013-1017.

［32］楊釗釗，李永祥，劉 成，等基于多個相關群體的玉米雄穗相關性狀QTL分析［J］.作物學報，2012，38（8）:1435-1442.

［33］王 迪，李永祥，王 陽，等控制玉米雄穗分枝數目和雄穗重的主效QTL的定位［J］.植物學報，2011，46（1）:11-20.

［34］白成銀.玉米雄穗分枝數的QTL定位［D］.成都:四川農業(yè)大學碩士學位論文，2013.

［35］張 媛，蔣 鋒，劉鵬飛，等甜玉米雄穗分枝數的QTL定位［J］.湖北農業(yè)科學，2013，52（15）:3492-3495.

［36］張姿麗，蔣 鋒，劉鵬飛，等甜玉米雄穗一級分枝數QTL定位［J］.華南農業(yè)大學學報，2014，35（1）:110-113.

［37］王召輝玉米株型、穗部性狀的QTL定位及分析［D］.重慶:西南大學碩士學位論文，2011.

［38］Upadyayula N，da Silva HS，Bohn MO，et al.Genetic and QTL analysis ofmaize tasseland inforescence architecture［J］.Theory of Applied Genetics，2006，112（4）:592-606.

［39］Chen Z，Wang B，Dong X，et al.An ultra-high density bin-map for rapid QTLmapping for tassel and ear architecture in a large F2maize population［J］.BMCGenomics，2014（15）:433.

Advances in Maize Tassel for Development and QTL Mapping of Prim ary Branch Number

LIUWei-hua，LUO Hong-bing*，QIU Bo
（College of Agronomy，Hunan Agricultural University，Changsha，Hunan 410128，China）

Tassel is not only the reproductively important component inmaize but also is an important subject in breeding research，which is absolutely vitally relevantwith grain yield.This paper introduced tassel trait in terms of differentiated tassel development，as well as impact factor，and QTLmapping of primary branch number.So thatwe can investigate tassel development and inheritance and offer theory reference formaize breeding in the future.

maize；tassel；development；branch；QTL

S513.01

A

1001-5280（2015）06-0667-05

10.3969／j.issn.1001-5280.2015.06.24

2015-06-10

劉偉華（1990-），男，福建南平人，碩士研究生，Email:lwillhall＠163.com。*通信作者:羅紅兵，教授，博士生導師，主要從事玉米種質創(chuàng)新的新技術及應用研究。Email:hbluo48＠sohu.com。

“十二五”農村領域國家科技計劃（2011BAD35B01）；湖南省科技計劃（2013TP4096）；長沙市科技計劃（K1406002-61）。