劉喜生，任有蛇，岳文斌

（山西農(nóng)業(yè)大學(xué)動(dòng)物科技學(xué)院，太谷 030801）

反芻動(dòng)物飼料間組合效應(yīng)的評(píng)定方法及評(píng)估參數(shù)

劉喜生，任有蛇，岳文斌

（山西農(nóng)業(yè)大學(xué)動(dòng)物科技學(xué)院，太谷 030801）

反芻動(dòng)物飼料間組合效應(yīng)的評(píng)估參數(shù)包括不同碳水化合物比例產(chǎn)生的組合效應(yīng)和飼料中的能氮平衡產(chǎn)生的組合效應(yīng)兩類。文章對(duì)飼料間的組合效應(yīng)、評(píng)定方法及其評(píng)估參數(shù)等方面內(nèi)容進(jìn)行了綜述，以供同行參考。

反芻動(dòng)物飼料；組合效應(yīng)；評(píng)定方法；評(píng)估參數(shù)

1　組合效應(yīng)的概念及其類型

1.1組合效應(yīng)的概念

混合飼料或日糧的可利用能值或消化率，不等于組合成該日糧各飼料的可利用能值或消化率的加權(quán)值，這就意味著產(chǎn)生了組合效應(yīng)。張子儀等［1］指出，日糧組合效應(yīng)的實(shí)質(zhì)是來自不同飼料的營養(yǎng)物質(zhì)、非營養(yǎng)物質(zhì)以及抗?fàn)I養(yǎng)物質(zhì)之間互作的整體效應(yīng)。根據(jù)利用率或采食量等指標(biāo)對(duì)飼料組合效應(yīng)進(jìn)行分類，若飼料間的整體互作使日糧內(nèi)某種營養(yǎng)成分利用率高于各種飼料的加權(quán)值或?qū)φ罩?，稱之為正組合效應(yīng)；反之，則稱為負(fù)組合效應(yīng)；若兩者相等，為零組合效應(yīng)。負(fù)組合效應(yīng)可降低有效代謝能，正組合效應(yīng)可提高粗飼料的消化率和采食量。

1.2組合效應(yīng)的類型

1.2.1正組合效應(yīng)對(duì)低質(zhì)飼草進(jìn)行青綠飼料的催化性補(bǔ)飼時(shí)會(huì)產(chǎn)生正的組合效應(yīng)。Preston［2］在由西沙爾麻渣（sisal pulp）、尿素、微量元素組成的綿羊日糧中，當(dāng)添加少量青綠禾本牧草時(shí)，纖維素的體外消化率由40%提高至80%，同時(shí)伴有采食量的增加。Silva等［3］的研究表明，未處理的秸稈在飼喂氨化秸稈的綿羊瘤胃內(nèi)發(fā)酵速度比在飼喂未氨化秸稈的綿羊瘤胃內(nèi)發(fā)酵速度要迅速得多，這可能是因?yàn)轱曃刮刺幚斫斩挼膭?dòng)物瘤胃內(nèi)微生物的增殖，由于缺乏易于利用的底物而受到限制，而飼喂氨化秸稈則可以緩解這種限制，使瘤胃微生物增殖改善，從而產(chǎn)生正的組合效應(yīng)。

1.2.2負(fù)組合效應(yīng)典型負(fù)組合效應(yīng)是由于大量飼喂富含可溶性碳水化合物飼料，導(dǎo)致日糧纖維物質(zhì)降解率下降。通過尼龍袋法測(cè)定西沙爾麻渣（sisal pulp）降解率時(shí)，發(fā)現(xiàn)混合樣內(nèi)糖蜜添加量達(dá)到30%時(shí)，西沙爾麻渣在牛瘤胃內(nèi)的降解率明顯下降。嚴(yán)冰［4］發(fā)現(xiàn)在氨化稻草基礎(chǔ)日糧中，當(dāng)菜籽餅與桑葉同時(shí)補(bǔ)飼時(shí)，湖羊的日增重比單獨(dú)補(bǔ)飼菜籽餅時(shí)降低了19%～31%，比單獨(dú)補(bǔ)飼桑葉時(shí)降低了15%～20%（P<0.05），在體外消化試驗(yàn)中也發(fā)現(xiàn)菜籽餅與桑葉之間存在負(fù)組合效應(yīng)。

2　飼料組合效應(yīng)的評(píng)定方法

目前評(píng)定飼料組合效應(yīng)的方法和技術(shù)雖然尚未標(biāo)準(zhǔn)化，但根據(jù)當(dāng)前采用的方法歸納起來可分為動(dòng)物試驗(yàn)、體內(nèi)消化代謝試驗(yàn)和體外消化代謝試驗(yàn)3種。

2.1動(dòng)物飼養(yǎng)試驗(yàn)

應(yīng)用動(dòng)物飼養(yǎng)試驗(yàn)，測(cè)定動(dòng)物對(duì)飼料的采食量、消化率、瘤胃流通速率、瘤胃發(fā)酵、營養(yǎng)物質(zhì)代謝和動(dòng)物的生產(chǎn)性能，可以直觀綜合地反映飼料間的組合效應(yīng)。Mendoza等［5］通過飼養(yǎng)試驗(yàn)，用采食量評(píng)定了高水分的組合效應(yīng)，發(fā)現(xiàn)隨著高水分谷物的比例增加，飼糧的干物質(zhì)采食量呈極顯著線性增長；Haddad［6］通過飼養(yǎng)試驗(yàn)，利用增重和采食量評(píng)定了綿羊日糧中苜蓿干草與大麥秸間的組合效應(yīng)，發(fā)現(xiàn)添加苜蓿秸稈組的綿羊采食量要高于飼喂秸稈的對(duì)照組，并認(rèn)為羔羊的基礎(chǔ)日糧中苜蓿至少達(dá)到150 g，才能使大麥秸產(chǎn)生正組合效應(yīng)；Franci等［7］用27只公羔羊的生長性能和采食量評(píng)估了紫花苜蓿、麥秸和玉米皮之間的組合效應(yīng)，發(fā)現(xiàn)當(dāng)玉米皮占日糧12%時(shí)，麥秸與其產(chǎn)生正組合效應(yīng)，生長性能最好，而僅飼喂玉米皮和麥秸時(shí)，未發(fā)現(xiàn)正組合效應(yīng)。但是，動(dòng)物飼養(yǎng)試驗(yàn)存在的不足是，要設(shè)計(jì)復(fù)雜的飼料組合試驗(yàn)，不但消耗大量的人力、物力和財(cái)力，不利于飼料組合效應(yīng)的整體評(píng)定，而且由于試驗(yàn)動(dòng)物個(gè)體間差異較大，試驗(yàn)結(jié)果可重復(fù)性較差，不利于測(cè)定方法的標(biāo)準(zhǔn)化。

2.2體內(nèi)消化代謝試驗(yàn)

評(píng)定飼料間營養(yǎng)組合效應(yīng)的方法，也有許多是通過體內(nèi)消化代謝試驗(yàn)研究的。Goelema等和Mendoza等通過尼龍袋法、Huhtannen和Kukkolnen采用指示劑法，測(cè)定了飼料有機(jī)物的消化率，來評(píng)估組合效應(yīng)；Palmgren等采用全收糞法測(cè)定了馬的干草和整粒燕麥組合消化率。但是尼龍袋法由于飼料未經(jīng)咀嚼和反芻，存在一定程度的失真問題，而且受瘺管動(dòng)物的瘤胃微生物區(qū)系及微生態(tài)環(huán)境的影響甚大，不易標(biāo)準(zhǔn)化；而指示劑法在重復(fù)性上也存在一定程度的偏差。

2.3體外消化代謝試驗(yàn)

體外研究組合效應(yīng)的方法有瘤胃持續(xù)模擬裝置法和體外產(chǎn)氣法。王加啟等［8］用瘤胃模擬持續(xù)裝置，分別研究了不同來源可發(fā)酵碳水化合物和可降解氮合成瘤胃MCP效率以及日糧精/粗比值對(duì)瘤胃微生物合成效率的影響，應(yīng)用該裝置，通過研究飼料在模擬瘤胃中的消化率，可在一定程度上評(píng)估飼料間的組合效應(yīng)。需要指出的是，在連續(xù)培養(yǎng)系統(tǒng)中，原蟲在系統(tǒng)運(yùn)行的最初幾天可能被沖洗出去。

人工瘤胃產(chǎn)氣法是Menke等提出的體外評(píng)定反芻動(dòng)物飼料營養(yǎng)價(jià)值的方法，氣體產(chǎn)量同有機(jī)物消化率相關(guān)。Blummel等也發(fā)現(xiàn)體外氣體產(chǎn)量與有機(jī)物表觀降解率和真降解率高度相關(guān)（P<0.01），而且該法具有簡單易行、可重復(fù)性高、易于標(biāo)準(zhǔn)化、批量操作和測(cè)試等優(yōu)點(diǎn)，近年來成功地應(yīng)用于飼料間組合效應(yīng)的評(píng)估。Liu等［9］用該法評(píng)估了未處理稻草與化學(xué)處理稻草間以及稻草與禾本科干草或桑葉間的組合效應(yīng)，發(fā)現(xiàn)稻草與干草或桑葉間存在明顯的正組合效應(yīng)。

體外產(chǎn)氣量是反映瘤胃發(fā)酵的一個(gè)重要指標(biāo)。同飼料中碳水化合物相比，飼料中蛋白質(zhì)發(fā)酵產(chǎn)生的氣體很少，而瘤胃微生物合成的蛋白質(zhì)占反芻動(dòng)物蛋白質(zhì)總需要量的60%～70%，因此MCP產(chǎn)量也是衡量飼料營養(yǎng)價(jià)值的主要指標(biāo)之一。如果單純用體外產(chǎn)氣量來衡量飼料的組合效應(yīng)，就有可能把產(chǎn)氣量低而MCP產(chǎn)量高的飼料淘汰，這顯然是不合理的。只有同時(shí)測(cè)定體外產(chǎn)氣量和MCP產(chǎn)量，綜合能量消化和蛋白質(zhì)合成兩方面的信息，才有可能較全面準(zhǔn)確地評(píng)估飼料間的互作效應(yīng)。蘇海涯等［10］研究了桑葉與餅粕間的組合效應(yīng)，發(fā)現(xiàn)分別用體外產(chǎn)氣量和MCP產(chǎn)量評(píng)估的結(jié)果存在較大的差異，但用瘤胃產(chǎn)氣和MCP合成所消耗的飼料量來衡量，綜合后建立的評(píng)估方法，獲得了滿意的效果。因此，研究和建立快速的評(píng)估組合效應(yīng)的技術(shù)體系，闡明飼料組合效應(yīng)發(fā)生的機(jī)制，將有利于調(diào)控飼料互作向正組合效應(yīng)轉(zhuǎn)化，減少或避免負(fù)組合效應(yīng)，提高動(dòng)物的生產(chǎn)性能。

3　飼料組合效應(yīng)的評(píng)估參數(shù)

反芻動(dòng)物飼料間存在組合效應(yīng)已成為共識(shí)，由于反芻動(dòng)物消化機(jī)能和飼料結(jié)構(gòu)的復(fù)雜性，選擇合適的評(píng)估參數(shù)，對(duì)研究組合效應(yīng)是非常有必要的。近年來，組合效應(yīng)的研究主要集中在單一的飼料與飼料之間，直接從營養(yǎng)素角度去研究的比較少，要闡明其發(fā)生機(jī)制，應(yīng)當(dāng)考慮營養(yǎng)因素之間的互作效應(yīng)，從該角度出發(fā)，大體上可分為兩類來進(jìn)一步研究。

3.1不同碳水化合物比例產(chǎn)生的組合效應(yīng)

碳水化合物主要是為瘤胃微生物的宿主動(dòng)物提供能量，反芻動(dòng)物的組合效應(yīng)在纖維類和易發(fā)酵的碳水化合物類飼料間發(fā)生的較多，主要是將飼料設(shè)定為不同比例的非結(jié)構(gòu)性碳水化合物（NSC）與結(jié)構(gòu)性碳水化合物（SC）或非纖維碳水化合物（NFC）與中性洗滌纖維（NDF）來評(píng)定。通常用下面公式計(jì)算非纖維碳水化合物：NFC=1-［NDF（%）+CP（%)）+EE（%）+ash（%）］，而評(píng)定非結(jié)構(gòu)性碳水化合物通常采用酶學(xué)方法測(cè)定。譚支良以生長綿羊日糧中結(jié)構(gòu)性碳水化合物和非結(jié)構(gòu)性碳水化合物比例為研究對(duì)象，全面系統(tǒng)地研究了綿羊日糧中不同SC: NSC比例對(duì)纖維物質(zhì)在瘤胃內(nèi)的消化動(dòng)力學(xué)參數(shù)的影響。Mertens認(rèn)為，許多飼料的非纖維碳水化合物和非結(jié)構(gòu)性碳水化合物的含量并不相同，因此這兩個(gè)詞不能互換。非結(jié)構(gòu)性碳水化合物和非纖維碳水化合物之間的差異在不同飼料上變異相當(dāng)大，許多差異應(yīng)歸于果膠和有機(jī)酸，果膠包括在非纖維碳水化合物內(nèi)，但不屬于非結(jié)構(gòu)性碳水化合物。因此，選擇合適的參數(shù)對(duì)研究碳水化合物的組合效應(yīng)是很重要的。

3.2飼料中的能氮平衡產(chǎn)生的組合效應(yīng)

日糧的能氮平衡也會(huì)產(chǎn)生組合效應(yīng)，如果瘤胃中氨和能量不同步釋放，則可導(dǎo)致可發(fā)酵底物利用率下降和MCP合成量減少。Strokes等報(bào)道，含有31%或39%非結(jié)構(gòu)性碳水化合物和11.8%或3.7%可降解蛋白的飼糧，其MCP合成效率要高于25%非結(jié)構(gòu)性碳水化合物和9%可降解蛋白質(zhì)的飼糧。吳躍明等［11］在對(duì)桑葉與菜籽粕間組合效應(yīng)的研究發(fā)現(xiàn)，當(dāng)桑葉與菜籽粕按40/60和20/80的比例搭配時(shí)，40/60出現(xiàn)正組合效應(yīng)，20/80出現(xiàn)負(fù)組合效應(yīng)。由此可知，瘤胃可降解氨與可發(fā)酵碳水化合物之間的比例失衡，可降解氨含量不足或過高都會(huì)導(dǎo)致飼料間的負(fù)組合效應(yīng)。

飼料的可降解蛋白和非降解蛋白之間的比例也可產(chǎn)生組合效應(yīng)。譚支良等認(rèn)為綿羊在1.2倍維持飼養(yǎng)水平條件下，當(dāng)日糧的過瘤胃蛋白（UDP）與瘤胃蛋白（RDP）的比例為0.5～0.7時(shí)，Rt綿羊瘤胃的發(fā)酵調(diào)控最為理想，有利于纖維物質(zhì)的降解，可產(chǎn)生正組合效應(yīng)。Hristov在泌乳的奶牛日糧中加入過量的RDP時(shí)，則RDP不能被有效地用于合成微生物蛋白，大部分通過尿的排泄而損失掉，從而導(dǎo)致日糧中的氮轉(zhuǎn)化為乳蛋白的效率降低，瘤胃氨氮合成乳蛋白的利用率也降低。

可見，對(duì)不同的日糧類型選擇添補(bǔ)不同水平的蛋白質(zhì)飼料，并盡量使能量與蛋白質(zhì)、瘤胃可降解蛋白與非可降解蛋白比例平衡，才能產(chǎn)生日糧的正組合效應(yīng)。

4　飼料組合效應(yīng)的衡量指標(biāo)

組合效應(yīng)的程度究竟有多大，用什么指標(biāo)來衡量，是研究組合效應(yīng)的難點(diǎn)之一。其衡量指標(biāo)主要包括能量在內(nèi)的所有營養(yǎng)物質(zhì)的各種利用率和動(dòng)物對(duì)日糧的采食量，關(guān)于組合效應(yīng)的衡量指標(biāo)也沒有取得一致性看法，目前常用消化率和采食量來衡量組合效應(yīng)。消化率是衡量飼料組合效應(yīng)的主要指標(biāo)。Mould等指出，把單一飼料的消化率進(jìn)行加權(quán)求和就可以計(jì)算出該日糧消化率的期望值，再把該期望值與日糧的實(shí)測(cè)消化率值進(jìn)行比較，就可以知道該日糧消化率降低或升高的程度，這樣也就知道了日糧組合效應(yīng)的程度。Gill等首先把采食量的變化作為衡量飼料組合效應(yīng)的指標(biāo)，但未對(duì)其進(jìn)行量化。盧德勛則提倡用替代率（substitution rate，SR）來定量研究飼料間組合效應(yīng)的程度，并將替代率定義為：SR＝（CRDMI－TRDMI）/（TCDMI－CCDMI）×100%（CRDMI和TRDMI分別代表對(duì)照組和處理組粗飼料干物質(zhì)采食量，TRDMI和CCDMI分別代表處理組和對(duì)照組精飼料干物質(zhì)的采食量），當(dāng)SR＝0時(shí)，為零組合效應(yīng)；SR＜0時(shí)，為正組合效應(yīng)；SR＞0時(shí)，為負(fù)組合效應(yīng)。同時(shí)SR絕對(duì)值的大小，可用于比較組合效應(yīng)的強(qiáng)弱程度。

5　全混合日糧的應(yīng)用

飼料間的組合效應(yīng)已引起各國學(xué)者的普遍重視，隨著動(dòng)物營養(yǎng)學(xué)的深入發(fā)展，人們可以通過日糧優(yōu)化配制不斷追求飼料間的最大正組合效應(yīng)，盡可能地挖掘動(dòng)物生產(chǎn)潛力。

全混合日糧（TMR）是根據(jù)反芻動(dòng)物營養(yǎng)需要的粗蛋白、能量、粗纖維、礦物質(zhì)和維生素等營養(yǎng)成分，把揉碎的粗料、精料和各種添加劑充分混合而得到的營養(yǎng)平衡日糧。TMR日糧就是典型的飼料間組合效應(yīng)，但是只有日糧的營養(yǎng)水平高于維持需要量時(shí)才產(chǎn)生組合效應(yīng)，并不是所有飼料組合起來就能產(chǎn)生非加性效應(yīng)。飼喂TMR具有以下優(yōu)點(diǎn)：①可有效防止動(dòng)物挑食；②有利于因地制宜地開發(fā)尚未利用的飼料資源；③容易控制精粗比例，可調(diào)節(jié)代謝；④可充分發(fā)揮動(dòng)物的生產(chǎn)性能，并能提高其繁殖率；⑤可以解決精粗料分開飼喂難以適應(yīng)大規(guī)模、集約化經(jīng)營的難題。TMR飼喂技術(shù)因具有以上優(yōu)點(diǎn)，目前在全球范圍內(nèi)越來越多的牛場(chǎng)和羊場(chǎng)廣泛使用，并取得了較為理想的飼養(yǎng)效果。在生產(chǎn)實(shí)踐中，可采用TMR技術(shù)飼喂反芻動(dòng)物，以提高養(yǎng)殖效益。

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The Parameters and Methods for Evaluation of Associative Effects in Ruminants

Liu Xisheng，Ren Youshe，Yue Wenbin
（College of Animal Science and Technology，Shanxi Agricutural University，Taigu 030801，China）

There is no unified standard for evaluation of associative effect in ruminant.Parameters for evaluation of associative effects in ruminants include the associative effects caused by different proportion of carbohydrates and balance of energy nitrogen. This paper mainly reviewed the associative effects，parameters and evaluation methods as a reference for the colleagues.

ruminant feed；associative effect；evaluation method；parameter

S54

A

2095-3887（2015）02-0052-04

10.3969/j.issn.2095-3887.2015.02.016

2015－01－12

劉喜生（1957-），男，副教授，主要從事動(dòng)物生產(chǎn)專業(yè)課教學(xué)與科研工作。