王曉敏，李 波，徐小健，陳其敏，唐啟源

(湖南農(nóng)業(yè)大學(xué)農(nóng)學(xué)院，長(zhǎng)沙 410128)

影響雜交水稻制種母本異交結(jié)實(shí)率的因素

王曉敏，李 波，徐小健，陳其敏，唐啟源*

(湖南農(nóng)業(yè)大學(xué)農(nóng)學(xué)院，長(zhǎng)沙 410128)

母本異交結(jié)實(shí)率是制約雜交水稻制種產(chǎn)量潛力發(fā)揮的重要因素之一，如何提高雜交水稻制種母本異交結(jié)實(shí)率一直是研究的熱點(diǎn)。在總結(jié)前人研究的基礎(chǔ)上，探討了制種父母本群體結(jié)構(gòu)、父母本花期相遇程度、赤霉素的使用、輔助授粉等因素對(duì)母本異交結(jié)實(shí)率的影響，并指出了未來(lái)探尋雜交水稻制種母本異交結(jié)實(shí)率影響因素的研究方向。

雜交水稻；制種；異交結(jié)實(shí)率；影響因素

雜交水稻制種也稱(chēng)水稻異交栽培[1]，即根據(jù)親本的生長(zhǎng)特性進(jìn)行定向栽培，達(dá)到父母本花期相遇，實(shí)現(xiàn)不育系異交結(jié)實(shí)，生產(chǎn)雜交種子的過(guò)程[2，3]。雜交水稻制種產(chǎn)量由母本有效穗、每穗粒數(shù)、結(jié)實(shí)率和千粒重4個(gè)因素構(gòu)成[4]。但是，在高產(chǎn)苗架已形成，父母本花期相遇理想的條件下，制種產(chǎn)量能否進(jìn)一步提高，主要取決于母本的異交結(jié)實(shí)率[5，6]；在保證父本有充足花粉量供應(yīng)的前提下，提高母本異交結(jié)實(shí)率是增加雜種產(chǎn)量的有效途徑[7]；母本異交結(jié)實(shí)率與產(chǎn)量呈正相關(guān)關(guān)系，并且達(dá)到顯著水平[8]。然而自20世紀(jì)90年代以來(lái)，雜交水稻制種空殼所占比例高達(dá)50%～60%[6]，產(chǎn)量一直徘徊在2 250～3 750 kg/hm2[9，10]，母本異交結(jié)實(shí)率止步不前成為影響制種產(chǎn)量潛力發(fā)揮的重要因素之一[11～13]。筆者從制種父母本群體結(jié)構(gòu)、花期相遇程度、赤霉素的使用、輔助授粉等方面來(lái)探討母本異交結(jié)實(shí)率的影響因素，并展望未來(lái)發(fā)展方向，以為進(jìn)一步提高雜交水稻制種產(chǎn)量提供理論參考。

1 雜交水稻制種異交結(jié)實(shí)率的概況

實(shí)踐證明，母本結(jié)實(shí)率在苗穗達(dá)到飽和后仍具有較大的發(fā)展?jié)摿5，6]。但是，母本異交結(jié)實(shí)受諸多因素的影響，主要有父母本群體結(jié)構(gòu)、父母本花期相遇程度、赤霉素的使用量、輔助授粉等因素的影響[14]。

母本異交結(jié)實(shí)率的構(gòu)成可以分為數(shù)量構(gòu)成和時(shí)間構(gòu)成，一方面指母本開(kāi)花當(dāng)天柱頭接受花粉受精結(jié)實(shí)，它由非柱頭外露結(jié)實(shí)和柱頭外露結(jié)實(shí)兩部分組成；另一方面指開(kāi)花當(dāng)天以后通過(guò)柱頭外露來(lái)接受花粉受精結(jié)實(shí)[5]。大量研究表明[5，15]，母本開(kāi)花當(dāng)天柱頭接受花粉受精結(jié)實(shí)中，非柱頭外露所起的作用只占20%，而柱頭外露所起的作用占80%，后者是雜交水稻制種中母本異交結(jié)實(shí)的主體，對(duì)提高雜交水稻制種產(chǎn)量具有重要作用。很多研究發(fā)現(xiàn)[5，14，15]，母本群體的不實(shí)粒主要由未受精粒和受精停止發(fā)育粒組成。龍俐華等[15]以珍汕97A、優(yōu)IA和明恢77為材料，探索雜交水稻制種母本異交結(jié)實(shí)率的主要影響因素，結(jié)果表明，母本群體的空殼粒90%以上是由于沒(méi)有授粉受精造成的，母本受精穎花中，80%以上能發(fā)育正常而結(jié)實(shí)。

2 影響雜交水稻制種母本異交結(jié)實(shí)率的因素

父母本群體結(jié)構(gòu)、父母本花期相遇程度、赤霉素使用技術(shù)、輔助授粉技術(shù)等是影響雜交水稻制種母本異交結(jié)實(shí)率高低的關(guān)鍵因素。4種因素互相制約，并且每一種因素所起到的作用幾乎均占1/4[13]。

2.1 父母本群體結(jié)構(gòu)對(duì)異交結(jié)實(shí)率的影響

雜交水稻制種是父母本共同作用的過(guò)程，父母本群體結(jié)構(gòu)是制種過(guò)程中的物質(zhì)基礎(chǔ)，也是影響制種母本異交結(jié)實(shí)率的重要因素。

父本群體是雜交水稻制種的兩大支柱之一，其主要通過(guò)花粉的數(shù)量和質(zhì)量來(lái)影響母本異交結(jié)實(shí)率。不同父本之間花粉量存在差異，并且采用花粉量大的恢復(fù)系，其母本異交結(jié)實(shí)率較高[16]。在制種父母本花期花時(shí)相遇的條件下，父本花粉量越大，母本異交結(jié)實(shí)率越高[1]，父本花粉量與母本結(jié)實(shí)率呈極顯著正相關(guān)(r=0.7932**)[17]。所以，制種父本群體花粉量大且質(zhì)量高有利于母本異交結(jié)實(shí)率的提高。

母本群體在雜交水稻制種過(guò)程中起主導(dǎo)地位，其主要通過(guò)自身的異交特性來(lái)影響異交結(jié)實(shí)率。母本的異交特性主要有柱頭特性、開(kāi)花習(xí)性和抽穗特性。有研究表明，母本柱頭外露率對(duì)制種總異交結(jié)實(shí)率的貢獻(xiàn)為48.76%[18]；不育系在溫度較高環(huán)境下，其開(kāi)穎角度增大，母本異交結(jié)實(shí)率提高[19]；不育系的柱頭生活力系數(shù)越強(qiáng)，母本的異交結(jié)實(shí)率越高[20]。所以，選擇異交特性良好的不育系有利于制種母本異交結(jié)實(shí)率的提高。

在雜交水稻制種過(guò)程中，適宜的父母行比是奪取雜交水稻制種高產(chǎn)的基礎(chǔ)，也直接關(guān)系到單位面積花粉源、穎花量的配比是否合理。有研究表明，Ⅱ優(yōu)系列品種父母本行比采用2∶14～16，其異交結(jié)實(shí)率可達(dá)50%[21]。以閩恢3301和谷豐A為材料，研究表明，父本穎花量與行比相反增長(zhǎng)，并以行比2∶17為制種最佳選擇[22]。許多試驗(yàn)對(duì)父母本群體結(jié)構(gòu)的合理性做了詳細(xì)研究，結(jié)果表明父母本適宜的穎花比例為 1∶3左右[5，23]。

2.2 父母本花期相遇程度對(duì)母本異交結(jié)實(shí)率的影響

父母本花期是否相遇是母本異交結(jié)實(shí)率高低的關(guān)鍵因素之一?；ㄆ诓挥鍪芏喾N因素的綜合影響，是親本生長(zhǎng)發(fā)育特性對(duì)生態(tài)條件的具體反映，很多學(xué)者對(duì)其進(jìn)行了深入研究[24，25]。母本一般在抽穗后兩天才進(jìn)入開(kāi)花高峰，而父本抽穗當(dāng)天即進(jìn)入開(kāi)花高峰，在早熟型不育系與中熟型恢復(fù)系制種過(guò)程中，良好的花期相遇標(biāo)準(zhǔn)應(yīng)是母本早于父本 1～2 d抽穗，以保證父母本在盛花期相遇[26]。父母本花期相遇的程度分為 4 種類(lèi)型：一是花期理想相遇，即“母本頭花不空，父本尾花不丟，父母本盛花相逢”；二是花期相遇，即父母本的盛花期能夠大部分相遇；三是花期基本相遇，即父母本的盛花期有部分相遇；四是花期不遇，即父母本的盛花期基本不遇，甚至父母本花期完全不遇。

父母本花時(shí)是指制種父母本穎花從開(kāi)穎到閉穎所經(jīng)歷的時(shí)間。在制種父母本開(kāi)花期，母本開(kāi)花遲而分散，父本早而集中，是造成父母本花時(shí)相遇不佳，阻礙異交結(jié)實(shí)的重要原因。在雜交水稻制種過(guò)程中，母本花時(shí)遲而分散，很難達(dá)到與父本完全同步的水平[27]。喬遺湘[28]和陳多璞等[29]對(duì)2個(gè)父本(明恢63、測(cè)64)和4個(gè)母本(D汕A、珍汕97A、V20A、協(xié)青早A)進(jìn)行了深入研究，得出花時(shí)與異交結(jié)實(shí)率的數(shù)量關(guān)系，在花時(shí)不變的條件下，柱頭外露率的作用最大，可使異交結(jié)實(shí)率提高40.7%。張忠旭[20]的研究則表明，不同不育系和同一恢復(fù)系的日逐時(shí)開(kāi)花動(dòng)態(tài)均呈現(xiàn)正態(tài)分布，并且均具有明顯的盛花時(shí)段。

2.3 赤霉素對(duì)母本異交結(jié)實(shí)率的影響

赤霉素(GA3)是雜交水稻制種過(guò)程中一個(gè)重要的生長(zhǎng)調(diào)節(jié)激素，其對(duì)制種父母本的作用主要是通過(guò)促進(jìn)細(xì)胞伸長(zhǎng)來(lái)促進(jìn)稻株莖節(jié)與葉鞘的伸長(zhǎng)，從而協(xié)調(diào)制種父母本異交姿態(tài)。大量研究表明，噴施赤霉素能夠改良制種父母本異交態(tài)勢(shì)，提高母本異交結(jié)實(shí)率。在始穗期噴施赤霉素，可以有效解除不育系包頸，并且能夠明顯提高不育系的異交習(xí)性，提高母本異交結(jié)實(shí)率[30，34]。對(duì)545S、N8S、V20A三個(gè)不育系噴施赤霉素后，柱頭外露率較對(duì)照分別提高19.3%、13.85%、16.2%[31]。協(xié)青早A柱頭外露率隨著赤霉素劑量的增加而增大，當(dāng)赤霉素的濃度達(dá)到210 g/hm2時(shí)，母本柱頭外露率則呈下降趨勢(shì)[32]。在母本(Ⅱ-32A)抽穗時(shí)，噴施赤霉素能明顯提高制種父母本倒1、2和3節(jié)間的長(zhǎng)度，并且母本異交結(jié)實(shí)率明顯提高[33]。

不同不育系對(duì)赤霉素的敏感度存在差異[20]。新香A、T98A、金23A、中9A、陸18S等不育系對(duì)赤霉素敏感，赤霉素用量一般為180～225 g/hm2；V20A、珍汕97A、C815S、豐源A等不育系對(duì)赤霉素敏感性中等，赤霉素用量一般為300～450 g/hm2；培矮64S、Y68S等不育系對(duì)赤霉素遲鈍，赤霉素用量一般為900 g/hm2以上。在雜交水稻制種過(guò)程中，根據(jù)制種母本對(duì)赤霉素的敏感性來(lái)確定赤霉素的噴施量，是提高母本異交結(jié)實(shí)率的有效措施之一。

2.4 輔助授粉對(duì)異交結(jié)實(shí)率的影響

水稻屬于自花授粉作物，其生殖器結(jié)構(gòu)利于自交而不利于異交。與異交授粉作物相比，在異交性能方面存在父本花粉壽命短、傳播效果低，母本柱頭面積小、外露少、活力低等許多嚴(yán)重缺陷。父本的花粉單靠自然風(fēng)力傳播不能滿(mǎn)足授粉受精的數(shù)量要求[6]。所以，借助輔助授粉是提高異交結(jié)實(shí)率的重要途徑之一。

雜交水稻制種傳統(tǒng)的輔助授粉方式為人工授粉。大量研究表明，人工輔助授粉能提高母本異交結(jié)實(shí)率10%左右[35，36]。我國(guó) 20 世紀(jì) 90 年代開(kāi)始了雜交水稻制種授粉機(jī)械設(shè)備和技術(shù)的研究[37]。機(jī)械授粉通過(guò)提高田間花粉密度、增加母本柱頭授粉受精機(jī)率、減少空白柱頭率，從而提高母本異交結(jié)實(shí)率。有試驗(yàn)表明，通過(guò)機(jī)械授粉后，空白柱頭率可減少39.59%，母本結(jié)實(shí)率提高10.56%[38]。近年來(lái)，無(wú)人直升機(jī)授粉成為雜交水稻制種機(jī)械化研究的熱點(diǎn)。配套制種父母本按(4～8) ∶ ( 30～40) 的行比相間種植，采用無(wú)人直升機(jī)進(jìn)行輔助授粉，母本異交結(jié)實(shí)率大大提高[39～41]。無(wú)人直升機(jī)輔助授粉具有以下優(yōu)勢(shì)[40]：(1)低空授粉，無(wú)需專(zhuān)用起降場(chǎng)地，不受航空管制；(2)小巧輕便，操控靈活；(3)效率高，效果明顯。

3 展望

我國(guó)雜交水稻制種技術(shù)發(fā)展至今已有40多年的歷程，各個(gè)階段取得了矚目的研究成果[9]。目前，隨著高產(chǎn)高質(zhì)高效安全的雜交制種技術(shù)的建立和推廣，必將進(jìn)一步發(fā)揮母本異交結(jié)實(shí)率的潛力，提高雜交水稻制種產(chǎn)量。

關(guān)于雜交水稻制種母本異交結(jié)實(shí)率的研究目前主要集中在制種父母本群體的構(gòu)建、父母本花期相遇程度、赤霉素噴施技術(shù)、輔助授粉等方面。有關(guān)影響制種母本異交結(jié)實(shí)率生理因素方面的研究甚少。陳雄輝等[42]、邱振國(guó)等[43]證實(shí)核內(nèi)遺傳物質(zhì)對(duì)母本異交結(jié)實(shí)率有顯著影響，但對(duì)于其具體的生理生化基礎(chǔ)尚需進(jìn)一步研究，從不育系生理角度探尋影響異交結(jié)實(shí)率的原因有可能成為未來(lái)的一個(gè)研究方向。

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2015-03-09

王曉敏(1991-)，男，江蘇興化人，碩士研究生，Email：1585175243@qq.com。

*通信作者：唐啟源，教授，Email：cntqy@aliyun.com。

公益性農(nóng)業(yè)行業(yè)科研專(zhuān)項(xiàng)(201303002,201203052)；湖南省教育廳重點(diǎn)項(xiàng)目(14A073)。

S511.038

A

1001-5280(2015)03-0317-04

10.3969/j.issn.1001-5280.2015.03.24