吳夏明，沈萬寬，2*，羅明珠，饒得花，陳培壽

（1.華南農(nóng)業(yè)大學農(nóng)學院/農(nóng)業(yè)部華南地區(qū)作物栽培科學觀測實驗站，廣州510642；2.華南農(nóng)業(yè)大學農(nóng)學院/廣東省微生物信號與病害防控重點實驗室，廣州510642）

甘蔗赤腐病及其病原菌研究進展

吳夏明1，沈萬寬1，2*，羅明珠1，饒得花1，陳培壽1

（1.華南農(nóng)業(yè)大學農(nóng)學院/農(nóng)業(yè)部華南地區(qū)作物栽培科學觀測實驗站，廣州510642；2.華南農(nóng)業(yè)大學農(nóng)學院/廣東省微生物信號與病害防控重點實驗室，廣州510642）

綜述了甘蔗赤腐病的發(fā)生危害、傳播途徑、防治措施及其病原菌的形態(tài)特征、生物學特性、遺傳多樣性及快速檢測技術(shù)等研究進展，并對存在的問題及今后研究策略進行了探討。

甘蔗赤腐?。徊≡?；發(fā)生危害；防治措施

甘蔗Saccharum officinarum L.是世界上最重要的糖料作物及較有發(fā)展?jié)摿Φ目稍偕镔|(zhì)能源作物，中國現(xiàn)已發(fā)展成為繼巴西、印度之后世界第三大甘蔗生產(chǎn)大國[1]。近10年來，中國甘蔗種植面積每年超過130萬hm2，甘蔗糖產(chǎn)量每年約1300萬t，占中國年食糖總產(chǎn)量的90%以上[2]。甘蔗赤腐病又名甘蔗紅腐病，主要危害甘蔗葉片（即中脈赤腐病）和甘蔗莖（即蔗莖赤腐?。鞘澜缰饕收岵『χ籟3-5]。該病在我國蔗區(qū)普遍發(fā)生，尤其是甘蔗中脈赤腐病，但對甘蔗生產(chǎn)影響不大。不過近年來，甘蔗莖赤腐病在我國部分蔗區(qū)局部發(fā)生嚴重，經(jīng)濟損失較重，并有逐步蔓延的趨勢，威脅我國甘蔗產(chǎn)業(yè)可持續(xù)安全發(fā)展[6]?；诖?，本文介紹了甘蔗赤腐病的發(fā)生危害、傳播途徑、防治措施及其病原菌的形態(tài)特征、生物學特性、分子遺傳多樣性、快速檢測技術(shù)等方面的研究進展，以期為該病害的可持續(xù)高效防控提供參考。

1 甘蔗赤腐病的癥狀與危害

1.1 癥狀

危害蔗葉中脈（稱為中脈赤腐?。喊l(fā)病初期，受侵染的甘蔗葉片中脈上分散呈現(xiàn)幾個發(fā)紅的小斑點，小斑點沿中脈擴展成與葉脈平行的紅色至褐色條斑，條斑寬0.4～0.5cm，長2～8cm，條斑外圍均有明顯的淺色暈圈；后期條斑中央組織變草黃色至灰白色，周圍呈深紅色。潮濕條件下病斑上散生褐色或黑色小點，為病菌分生孢子盤，一條中脈上常有多個病斑，病部后期破裂，葉片常因此而折斷[7-8]。

危害蔗莖（稱為蔗莖赤腐?。撼跗谕獗戆Y狀不明顯，但將蔗莖縱剖可見甘蔗莖內(nèi)發(fā)紅，且主要出現(xiàn)在中下部，受害嚴重時幾乎整株蔗莖均為紅色；內(nèi)部組織變紅多為整個節(jié)間變紅，并上下擴展，貫穿幾個節(jié)間，變色部分常夾雜圓形或長圓形的白色斑塊。后期病莖的表皮皺縮、無光澤、有明顯的紅色斑痕，其上著生褐色分生孢子盤，髓部中空，充滿灰白色菌絲，莖內(nèi)組織腐敗干枯，上部葉片失水凋萎，嚴重時整株枯死。宿根蔗樁受害易引起腐爛，影響萌發(fā)，發(fā)病嚴重時常使甘蔗生長不齊和嚴重缺株，有效莖數(shù)減少，造成減產(chǎn)[7-9]。

1.2 發(fā)生與危害

甘蔗赤腐病最早于1893年報道在印度尼西亞爪哇發(fā)生，隨后迅速在多個甘蔗生產(chǎn)國相繼報道，現(xiàn)已在世界各個甘蔗產(chǎn)區(qū)普遍發(fā)生，給甘蔗生產(chǎn)造成嚴重的經(jīng)濟損失，嚴重威脅甘蔗產(chǎn)業(yè)可持續(xù)、健康、安全發(fā)展[10-13]。此病在印度和美國曾給甘蔗生產(chǎn)造成嚴重危害，尤其在印度，由于赤腐病病原菌變異較大，已出現(xiàn)6～7個或以上的變種，一般抗病品種種植4～5年抗性就會喪失，故在印度甘蔗赤腐病被稱為“甘蔗的癌癥”，是該國甘蔗生產(chǎn)中經(jīng)濟危害最嚴重的病害，至今仍嚴重影響該國甘蔗產(chǎn)業(yè)的發(fā)展[14]。

在我國甘蔗赤腐病也普遍發(fā)生，尤其是甘蔗中脈赤腐病，大多數(shù)的栽培品種均易感病，不同品種間感病的程度有較大差異。中脈赤腐病對甘蔗產(chǎn)量及品質(zhì)影響不大，但其可為甘蔗莖赤腐病提供病原菌。甘蔗莖赤腐病對甘蔗生產(chǎn)危害較大，感染甘蔗莖赤腐病的甘蔗，除了對產(chǎn)量造成影響外，更重要的是病菌能促使蔗糖轉(zhuǎn)化，從而降低蔗汁純度和蔗糖分含量。許漢亮等[15]研究了甘蔗莖感染赤腐病對甘蔗蔗糖分、纖維分、蔗汁還原糖、重力純度等的影響，結(jié)果表明，赤腐病發(fā)病級別（程度）越高，甘蔗蔗糖分下降越多，如，發(fā)?、蚣壍钠骄崽欠州^未發(fā)病對照降幅為1.88%～3.51%，發(fā)?、蠹壍慕捣鶆t達9.93%～16.46%；蔗莖纖維分的變化也有類似的結(jié)果，如，發(fā)?、蚣壍钠骄w維分較未發(fā)病對照降幅為2.15%～11.35%，發(fā)病Ⅲ級的平均纖維分降幅為3.69%～18.72%；甘蔗莖赤腐病發(fā)病級別（程度）越高，蔗汁重力純度越低，如，甘蔗莖赤腐病發(fā)病Ⅱ級的平均蔗汁重力純度較未發(fā)病對照降幅為0.31%～2.48%，發(fā)病Ⅲ級的平均蔗汁重力純度比對照下降2.36%～7.45%；甘蔗莖赤腐病發(fā)病級別（程度）越高蔗汁還原糖含量越高，如，甘蔗莖赤腐病發(fā)?、蚣壍钠骄嶂€原糖較未發(fā)病對照增加3.12%～53.57%，發(fā)?、蠹壍钠骄嶂€原糖增加50%～103.57%。Viswanathan等[16]通過對印度甘蔗赤腐病發(fā)生情況調(diào)查，認為甘蔗赤腐病會引起印度及周邊地區(qū)甘蔗產(chǎn)量的顯著下降。Minnatullah等[17]也認為甘蔗赤腐病會引起甘蔗產(chǎn)量及蔗汁品質(zhì)的嚴重下降。

2 甘蔗赤腐病菌特征特性及檢測技術(shù)

2.1 病原菌的形態(tài)特征

甘蔗赤腐病病原菌有性階段為子囊菌門囊孢殼屬塔地囊孢殼菌[Physalospora tucumanensis Speg.（= Glomerella tucumanensis）]，無性階段為半知菌類炭疽菌屬鐮形炭疽菌（Colletotrichum falcatum Went）[9]。甘蔗赤腐病菌的分生孢子近鐮刀形，單胞，色淺，大小為16～48μm×4～8μm，無隔膜，內(nèi)含粒狀物及油點，并常有1個大液泡，分生孢子密集時呈粉紅色或橙紅色。分生孢子梗長圓形，淡色，無隔膜，著生于分生孢子盤中，在分生孢子梗中雜有剛毛。除分生孢子外，此菌還常產(chǎn)生能抵抗干旱和不良環(huán)境的厚垣孢子，呈墨綠色，圓形或橢圓形，含油點，多生在菌絲的頂端，脫落后即發(fā)芽入侵寄主[8-9]。甘蔗赤腐病菌在燕麥培養(yǎng)基上生長迅速，產(chǎn)生淡色棉花狀菌落或緊密的深灰色天鵝絨狀菌落[18]。

2.2 病原菌的生物學特性

梁艷瓊等[18]對采集的甘蔗赤腐病典型病葉進行了病原菌的分離與鑒定，進而對該病菌進行了致病性及基礎(chǔ)生物學特性測試，結(jié)果表明：將菌餅接種于多種培養(yǎng)基中，菌落在燕麥培養(yǎng)基上長勢最好。菌株在5℃條件下不能生長，而在10～37℃溫度范圍內(nèi)，菌絲體均可生長，其中，在25～30℃之間最適宜菌絲體生長，尤其以30℃為最佳生長溫度。從菌落長勢來看，pH值在6～8之間，菌落生長最好。在3種光照處理條件下，菌落長勢沒有明顯差異，表明病原菌的生長對光照條件并不敏感。在40～55℃處理過的孢子懸浮液均能長出小菌落。但是隨著溫度的升高其生長出的菌落也愈少，經(jīng)60、65℃處理過的孢子懸浮液則完全不能生長出菌落。由此推斷，該病原菌分生孢子的致死溫度為60℃。

2.3 病原菌遺傳多樣性

隨著分子生物學技術(shù)的發(fā)展，ISSR、RAPD、AFLP等分子標記技術(shù)已普遍應(yīng)用于植物病原真菌遺傳多樣性研究，分子標記能夠直接揭示真菌DNA遺傳信息上的差異且不受環(huán)境影響，結(jié)果較可靠[19]。相比較而言，分子標記應(yīng)用于甘蔗赤腐病菌遺傳多樣化研究起步較晚，國內(nèi)外相關(guān)報道較少。Suman[20]等應(yīng)用RAPD分子標記技術(shù)對采自印度亞熱帶地區(qū)的6個甘蔗赤腐病菌進行遺傳多樣性研究，用40個RAPD引物擴出的條帶的平均多態(tài)率達78.6%，UPGMA聚類分析，可將這6個菌株分為兩大類群；Kumar[21]等人用ISSR、RAPD、URP三種分子標記技術(shù)分別對采自印度東北部3個州的25個甘蔗赤腐病菌分離物進行遺傳多樣性研究，ISSR引物擴出的條帶的多態(tài)率高達100%，RAPD引物擴出的條帶平均多態(tài)率為95%，URP引物擴出的條帶平均多態(tài)率為98.76%，初步表明印度地區(qū)甘蔗赤腐病菌遺傳多樣性較豐富。

2.4 病菌快速檢測技術(shù)

甘蔗中脈赤腐病雖然癥狀明顯容易診斷，但甘蔗莖赤腐病不易準確診斷，極易與甘蔗螟害引進的蔗莖內(nèi)部蔗肉變紅相混，導致甘蔗莖赤腐病不能及時準確診斷和防控，造成病害蔓延，影響甘蔗生產(chǎn)。因此，建立甘蔗赤腐病菌準確可靠的快速檢測技術(shù)尤其重要。Nithya[22]等通過RAPD分子標記找到一個甘蔗赤腐病病菌特異性擴增條帶，大小為566bp，通過克隆測序，引物設(shè)計，將其轉(zhuǎn)換成穩(wěn)定的SCAR標記，SCAR標記引物為SCAR-F 5’-CCTACCCAACCGAGTATCG-3’和SCAR-R 5’-GCGCAGCTTGCTCTCAAGAGC-3’，擴增產(chǎn)物大小為442bp，通過特異性驗證，SCAR-F/R引物只對甘蔗赤腐病菌有很高的特異性，而對其他炭疽菌沒有特異性。20μL的反應(yīng)體系中，0.25mM dNTPs，各20 pmol的引物，0.5 U Taq酶和50 ng甘蔗赤腐病菌基因組DNA。

3 甘蔗赤腐病的傳播途徑及發(fā)病條件

3.1 病害傳播途徑

甘蔗赤腐病菌主要通過土壤和種莖切口進行傳播侵染，病菌以菌絲體、分生孢子、厚垣孢子等在蔗種表面、組織內(nèi)或病殘組織內(nèi)越冬，條件適宜時產(chǎn)生孢子經(jīng)風雨傳至蔗株表面，孢子萌發(fā)后從甘蔗表皮直接侵入或從芽、葉痕、蔗莖、葉片中肋上的機械損傷處侵入，引發(fā)初侵染；蔗種內(nèi)攜帶的菌絲體則可直接蔓延侵入萌芽生長的蔗株引發(fā)初侵染[8-9]。

3.2 病害發(fā)生條件

林明江等[23]對甘蔗赤腐病發(fā)生的條件進行了分析，認為可能有以下3種原因：（1）連作時間長和種苗的選用不當；（2）甘蔗赤腐病的發(fā)生受氣候條件影響較大，在雨水多的季節(jié)甘蔗赤腐病容易發(fā)生；（3）甘蔗害蟲發(fā)生嚴重，特別是甘蔗螟蟲為害率居高不下，由其為害造成的傷口，是許多病害（包括甘蔗赤腐病在內(nèi)）侵染傳播的途徑之一，螟害嚴重是加劇病害發(fā)生和擴散的一大因素。李增平等[9]也認為氣候環(huán)境是甘蔗赤腐病發(fā)生的重要因素，在雨水多的天氣下甘蔗赤腐病易發(fā)生，螟蟲較多時甘蔗赤腐病較易發(fā)生。萬恩惠[24]認為高溫多濕有利于甘蔗病害發(fā)生，尤其溫度影響最大。由于甘蔗性喜高溫（32℃），在春季低溫（15～20℃）時生長受到抑制，抗病力弱。當春季低溫（18～19℃），持續(xù)5～6 d，甘蔗赤腐病發(fā)生率達61.2%。傷口是甘蔗赤腐病菌侵染的主要途徑，甘蔗的蟲蛀孔與赤腐病發(fā)生關(guān)系較大。甘蔗在窖貯期間易受傷、受凍，如地窖排水不良，也可誘發(fā)此病。與林明江等[23]不同的是萬恩惠[24]認為有甘蔗螟蟲為害時，赤腐病雖然發(fā)生重，但由于蔗螟幼蟲帶有一種酵母菌的分泌物，該分泌物對甘蔗赤腐病菌有拮抗作用，甘蔗赤腐病發(fā)生反而較輕。

4 甘蔗赤腐病的防治

甘蔗赤腐病的主要防治途徑有抗病育種、化學防治、生物防治及農(nóng)業(yè)防治等措施。

4.1 抗病育種

抗病育種是防治農(nóng)作物病害最經(jīng)濟最有效的途徑，甘蔗赤腐病的防治也不例外。在甘蔗赤腐病抗性雜交育種中，親本及雜交組合的配制對雜交后代赤腐病抗性水平的影響較大，Babu等[25]認為感病親本較抗病親本獲得抗病雜交后代的可能性低得多，特別是雙親均為感病的雜交組合，其后代抗赤腐病品系的幾率僅為28% ~30%。因此，應(yīng)選擇抗病親本配制雜交組合，提高甘蔗抗赤腐病育種效率。另一方面，由于現(xiàn)代商業(yè)甘蔗品種血緣關(guān)系近，遺傳基礎(chǔ)較窄，抗病親本缺乏，選育出突破性的抗病品種幾率較低。加強甘蔗野生資源開發(fā)利用，如近緣植物斑茅、蔗茅的雜交利用，可望拓寬甘蔗遺傳基礎(chǔ)，加速抗病品種的選育。Ram等[26]利用蔗茅與甘蔗雜交育成了赤腐病抗性較好的育種材料。

通過組織培養(yǎng)篩選鑒定抗病突變系也是獲得甘蔗赤腐病抗性品種的一種方法，Mohanraj等[27]通過對甘蔗赤腐病菌產(chǎn)生的植物毒素進行純化，并在兩個高感赤腐病甘蔗品種CoC671和CoC92061的組織培養(yǎng)的誘導、分化、及促根培養(yǎng)基中加入純化的甘蔗赤腐病菌毒素，通過產(chǎn)生體細胞無性系變異從中篩選到抗赤腐病突變系。另外，Sundar等[28]成功利用合成信號分子CGA-245704誘導赤腐病感病品種CoC671產(chǎn)生系統(tǒng)抗病性。Khairwal等[29]還利用物理或化學誘變產(chǎn)生抗赤腐病甘蔗品種。

4.2 生物防治

目前，已報道甘蔗赤腐病生防菌相對較多，主要有木霉（Trichoderma spp.）、假單胞菌（Pseudomonas spp.）和植物根系促生劑（PGPR）等。Kalaimani等[30]利用熒光假單胞菌（P.fluorescens）單菌株懸浮液浸種、定期噴施和土壤淋灌，可使赤腐病的發(fā)生率降低到最低。Hassan等[31]報道利用植物根際促生劑可以有效地抑制甘蔗赤腐病菌，39種根際促生劑可以使甘蔗赤腐病發(fā)病率下降15%～65%，有12種可以防止甘蔗赤腐病菌的初侵染，還有6種具有控制甘蔗赤腐病的潛力。Singh等[32]報道了木霉菌可以在體外抑制甘蔗赤腐病菌的擴散，比較高效的菌株有Th 37和Th 38。

4.3 化學防治

防治甘蔗赤腐病常用的化學藥劑有多種，主要的化學藥劑有：甲基硫菌靈、多菌靈、雷多米爾、有機磷等。代森鋅M-45，多菌靈，雷多米爾對分生孢子的萌發(fā)抑制效果最好[33]。吳懷偉等[34]通過甘蔗赤腐病對碳、氮源的利用及室內(nèi)毒力測定認為6種化學藥劑對甘蔗赤腐病都有抑制作用，其中多菌靈、正品甲津托、福美雙和丙環(huán)唑4種化學藥劑對海南赤腐病菌抑制作用較強，而百菌清和代森錳鋅效果較差。Malathi等[35]測試了甲基硫菌靈，多菌靈與假單胞菌（Pseudomonas spp.）、木霉（Trichoderma spp.）混合使用對甘蔗赤腐病抑制作用最好。

4.4 農(nóng)業(yè)防治

選用抗病性較強的品種，實行輪作換茬、三年兩倒茬，特別注意在甘蔗處不宜栽植高粱、玉米等作物，以減少螟蟲的發(fā)生，控制甘蔗赤腐病的發(fā)生與危害。加強田間水肥管理，通過套種其他作物，改善生態(tài)小氣候以及土壤微生物種群結(jié)構(gòu)，也是防治甘蔗赤腐病發(fā)生的一條可行途徑[36]。赤腐病病情指數(shù)隨著氮比例的增加而上升，隨著磷比例的增加而減少[37]，在生長中后期，適當增施鉀肥可促進甘蔗生長，減少赤腐病的發(fā)生，而生長前期，干燥的條件持續(xù)時間越長，越有利于赤腐病的發(fā)生[38]。種苗消毒、地膜覆蓋、甘蔗收獲后及時把田間病株殘葉清除燒毀等農(nóng)業(yè)措施也可降低甘蔗赤腐病的發(fā)生與危害。

5 問題與展望

前人[25-29]在甘蔗赤腐病的抗病育種上開展了大量的工作，通過有性雜交及物理、化學誘變育種篩選出了不少抗性效果較好的品種或品系，并對甘蔗赤腐病抗性遺傳規(guī)律進行了探索。但至今仍未見從分子生物學的角度探索其抗性機制的報道，若能闡明其分子抗病機制，對提高抗病育種效果、縮短育種周期非常有益。另外，甘蔗赤腐病菌存在多種致病型，且致病力容易發(fā)生變異[39]，易導致抗病品種抗性喪失，對甘蔗抗赤腐病育種非常不利。雖然甘蔗赤腐病中的中脈赤腐病癥狀明顯、容易診斷，但甘蔗莖赤腐病因其癥狀易與蔗莖螟蟲危害相混淆，一般方法不易準確區(qū)分，雖然可以采用常規(guī)病原菌分離培養(yǎng)鑒定診斷，但耗時長，需要相當?shù)膶I(yè)知識，對甘蔗莖赤腐病的及時準確診斷不利，需找到一種準確度高、靈敏性好的快速檢測技術(shù)。

由于長期以來甘蔗赤腐病是我國蔗區(qū)一種次要病害，對其研究較少，但近年甘蔗莖赤腐病局部發(fā)生嚴重，缺少準確的診斷與有效的防治技術(shù)，經(jīng)濟損失較重。今后我國甘蔗赤腐病應(yīng)對以下幾個方面進行重點研究：（1）建立特異性強、靈敏度高、簡單、快速的甘蔗赤腐病菌快速檢測技術(shù)，如PCR、巢式PCR、LAMP（環(huán)介導等溫擴增快速檢測）。（2）建立甘蔗赤腐病抗性鑒定方法、抗性分級標準，對我國主要栽培品種及重要親本進行抗性鑒定與評價。（3）開展甘蔗赤腐病防治技術(shù)研究，如篩選高效低毒、廣譜殺菌劑，或生防菌株及其生防制劑等。（4）開展我國甘蔗赤腐病菌致病型研究，針對優(yōu)勢致病型進行抗病品種選育。（5）開展甘蔗抗赤腐病分子機制研究，探索簡單、可靠的抗病育種靶標。（6）開展甘蔗赤腐病菌分子致病機理研究，只有理解了甘蔗赤腐病菌的致病機理，才能更好地指導抗病育種。

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Progress on Sugarcane Red Rot Disease and Its Causal Fungus Colletotrichum falcatum

WU Xia-ming1,SHEN Wan-kuan1，2*,LUO Ming-zhu1,RAO De-hua1,CHEN Pei-shou1
(1.College of Agronomy，South China Agricultural University/Scientific Observing and Experimental Station of Crop Cultivation in South China,Ministry of Agriculture，Guangzhou 510642，China；2.College of Agronomy，South China Agricultural University/ Guangdong Key Laboratory of Microbial Signals and Disease Control,Guangzhou 510642，China)

This review summarized the occurrence,economic losses,transmission approach and control methods of sugarcane red rot disease,as well as pathogen characters in morphology and biology,genetic diversity and molecular detection technique of C.falcatum.Then several related problems and the future research strategies were discussed.

sugarcane red rot disease；pathogenic fungus Colletotrichum falcatum；occurrence and economic losses；control methods

S435.661

B

1007－2624（2015）06－0066－05

10.13570/j.cnki.scc.2015.06.024

2015-06-11

廣東省公益研究與能力創(chuàng)新專項資金項目（2014A020208094）；華南農(nóng)業(yè)大學人才引進啟動資金項目（4100k13009）。

吳夏明（1992-），男，碩士研究生，研究方向：甘蔗抗病育種與栽培生理。

沈萬寬（1969-），男，博士，研究員，研究方向：甘蔗抗病育種及分子植物病理。E-mail：wkshen69@126.com。