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        抗菌肽在水產(chǎn)養(yǎng)殖中的應(yīng)用研究進(jìn)展

        2015-01-21 02:33:02陳奕彬楊憲寬劉麗杰趙會(huì)宏
        飼料工業(yè) 2015年12期
        關(guān)鍵詞:抗菌肽水產(chǎn)動(dòng)物

        ■陳奕彬 胡 娟 楊憲寬 劉麗杰 趙會(huì)宏

        (華南農(nóng)業(yè)大學(xué)動(dòng)物科學(xué)學(xué)院,廣東廣州 510642)

        抗生素引發(fā)的耐藥性、藥物殘留以及水體生態(tài)系統(tǒng)破壞的問(wèn)題日益突出,耐藥性細(xì)菌的增加和世界范圍內(nèi)抗生素生長(zhǎng)促進(jìn)劑的禁止,迫使人們尋求新的方法對(duì)抗致病菌和促進(jìn)動(dòng)物生長(zhǎng)。目前,水產(chǎn)養(yǎng)殖業(yè)迅速發(fā)展,養(yǎng)殖動(dòng)物數(shù)量的增加以及密度的增大必然要求尋找高效的疾病防治藥物,食品安全和環(huán)境保護(hù)迫切需要高效無(wú)毒無(wú)殘留藥物的使用??咕淖鳛橐环N新型高效抗菌藥物,能解決抗生素應(yīng)用存在的問(wèn)題,充分發(fā)揮藥物的優(yōu)勢(shì)。已有諸多研究表明,抗菌肽作為一種飼料添加劑或者藥物能夠提高動(dòng)物的生長(zhǎng)性能、免疫能力、改善腸道菌群以及提高抗病力。多數(shù)文獻(xiàn)主要從生長(zhǎng)、血清中相關(guān)酶指標(biāo)綜述抗菌肽對(duì)水產(chǎn)動(dòng)物生長(zhǎng)的影響,并未從分子水平上進(jìn)行總結(jié),本文在此基礎(chǔ)上進(jìn)一步總結(jié)抗菌肽在基因水平上對(duì)水產(chǎn)動(dòng)物免疫力影響的最新研究,以及對(duì)起抵抗作用的水產(chǎn)常見(jiàn)病原體種類(lèi)進(jìn)行綜述,為抗菌肽在水產(chǎn)養(yǎng)殖中的進(jìn)一步應(yīng)用提供全面的理論基礎(chǔ)。

        1 抗菌肽的定義與分類(lèi)

        抗菌肽存在于大部分生物體內(nèi),從低級(jí)的細(xì)菌到高級(jí)的動(dòng)植物,是自身免疫系統(tǒng)的主要組分。抗菌肽能夠抵抗大多數(shù)微生物,包括細(xì)菌、真菌、病毒和寄生蟲(chóng);同時(shí),它對(duì)寄主細(xì)胞無(wú)毒或者少毒,并能消除機(jī)體突變細(xì)胞的小分子多肽。抗菌肽常帶正電荷,相對(duì)分子質(zhì)量小,大約4 kD,水溶性較好,且有熱穩(wěn)定性。抗菌肽分子是由較大的前體分子經(jīng)過(guò)加工修飾而來(lái)的,包括蛋白酶水解、羧基端酰胺化、糖基化、以及鹵化和環(huán)化等過(guò)程。

        至目前為止,抗菌肽數(shù)據(jù)庫(kù)(http://aps.unmc.edu/AP/main.php) 已報(bào)道有2 000多種不同抗菌肽被發(fā)現(xiàn),來(lái)源廣泛,包括動(dòng)物、植物、細(xì)菌、真菌和病毒。抗菌肽最初是根據(jù)來(lái)源進(jìn)行分類(lèi)的,可分為哺乳動(dòng)物抗菌肽、抗蟲(chóng)抗菌肽、兩棲類(lèi)抗菌肽、微生物抗菌肽以及植物抗菌肽等,后來(lái),抗菌肽被發(fā)現(xiàn)的種類(lèi)越來(lái)越多,其分類(lèi)方法也增加。根據(jù)所帶的電荷不同,分為陰離子抗菌肽和陽(yáng)離子抗菌肽;根據(jù)作用對(duì)象的不同,分為抗細(xì)菌肽、抗病毒肽、抗真菌肽、抗腫瘤肽以及一些兼性類(lèi)型;根據(jù)結(jié)構(gòu)與功能的不同,分為殺菌肽類(lèi)(cecropins)、防御素(defensins)、蜂毒素(melittin)以及蛙皮素(magainin)。微生物、植物、動(dòng)物抗菌肽又可被分為不同種類(lèi)。

        2 結(jié)構(gòu)特點(diǎn)與作用機(jī)制

        抗菌肽多是由13~45個(gè)氨基酸組成的短肽,目前文獻(xiàn)報(bào)道其最高只有二級(jí)結(jié)構(gòu),而沒(méi)有三級(jí)結(jié)構(gòu)。不同來(lái)源抗菌肽的氨基酸序列具有以下相同特點(diǎn):N端由堿性氨基酸組成;C端酰胺化;大多數(shù)抗菌肽在第二位為色氨酸,這對(duì)殺菌有重要作用。從二級(jí)結(jié)構(gòu)水平上看,抗菌肽分子有α-helix、βsheet、s-s-bridge以及無(wú)規(guī)則結(jié)構(gòu)等幾種類(lèi)型。

        抗菌肽的作用機(jī)制與結(jié)構(gòu)密切聯(lián)系。關(guān)于抗菌肽的作用機(jī)制,目前尚未完全清楚,也未達(dá)成統(tǒng)一的觀點(diǎn)。目前認(rèn)可的機(jī)制是細(xì)胞膜損傷機(jī)理:抗菌肽與細(xì)胞膜作用,使膜蛋白失活,破壞膜的完整性,細(xì)胞內(nèi)容物流出,導(dǎo)致細(xì)胞死亡,抗菌肽對(duì)膜的破壞,原因可能是帶正電荷的抗菌肽和細(xì)菌細(xì)胞表面的脂多糖相互作用,競(jìng)爭(zhēng)性取代其表面二價(jià)陽(yáng)離子;除此之外,還存在多種假說(shuō),包括形成膜電勢(shì)依賴(lài)性通道、抑制細(xì)胞呼吸作用、抑制細(xì)胞壁合成、作用宿主細(xì)胞,激活免疫功能等諸多機(jī)制。在不同的作用對(duì)象中,也存在不同的機(jī)制假說(shuō)??咕牡淖饔脵C(jī)制最終是由其結(jié)構(gòu)決定的,尤其與二級(jí)結(jié)構(gòu)有密切關(guān)系。

        3 抗菌肽在水產(chǎn)養(yǎng)殖中的應(yīng)用研究

        3.1 提高生長(zhǎng)性能

        諸多研究表明,無(wú)論在畜禽還是水產(chǎn)動(dòng)物,一定劑量的抗菌肽能提高養(yǎng)殖動(dòng)物的生長(zhǎng)性能,表現(xiàn)在顯著提高養(yǎng)殖動(dòng)物的平均增重率,降低餌料系數(shù)以及影響其耗料量,但其需求量因不同動(dòng)物和不同種類(lèi)的抗菌肽而異。添加5~10 mg/kg的重組中國(guó)明對(duì)蝦抗菌肽可顯著提高羅非魚(yú)的生長(zhǎng)率,5 mg/kg顯著提高特定生長(zhǎng)率。天蠶素抗菌肽添加量為100 mg/kg,全期保證羅非魚(yú)增重顯著高于喹烯酮和喹乙醇組;添加量為150 mg/kg,錦鯉末重和特定生長(zhǎng)率顯著高于對(duì)照組;添加量為150 mg/kg,湘云鯽的末均重、增重率、肥滿(mǎn)度以及特定生長(zhǎng)率均顯著高于對(duì)照組,增重率提高37.4%。對(duì)團(tuán)頭魴的研究表明,在飼料中添加0.2%的抗菌肽能降低餌料系數(shù),0.4%的抗菌肽能提高其日增重。關(guān)于凡納濱對(duì)蝦的研究表明,300 mg/kg的柞蠶抗菌肽添加量能顯著提高對(duì)蝦增重率和降低餌料系數(shù)。

        對(duì)于抗菌肽能夠提高養(yǎng)殖動(dòng)物生長(zhǎng)性能的原因,目前一些學(xué)者的解釋是:抗菌肽能夠改善胃腸黏膜的形態(tài)結(jié)構(gòu),調(diào)節(jié)腸道免疫功能,并殺滅腸道有害微生物,保證胃腸黏膜結(jié)構(gòu)和功能的完整性,提高動(dòng)物對(duì)飼料的消化吸收而起促生長(zhǎng)作用。

        3.2 增強(qiáng)機(jī)體的抗氧化、免疫功能

        抗菌肽對(duì)水產(chǎn)動(dòng)物抗氧化能力的調(diào)節(jié)主要是通過(guò)提高相關(guān)抗氧化酶的活性,清除體內(nèi)活性氧自由基,在免疫功能的調(diào)節(jié)上,不僅能改變免疫器官指數(shù),增強(qiáng)免疫相關(guān)酶活性,而且能提高免疫細(xì)胞活性,增強(qiáng)免疫細(xì)胞的吞噬能力和免疫因子的表達(dá)。2 000~5 000 mg/kg的家蠅抗菌肽添加量能顯著提高凡納濱對(duì)蝦血細(xì)胞數(shù)量,3 000 mg/kg組顯著提高血細(xì)胞的吞噬率;河蟹日糧中添加0.4%的抗菌肽能顯著提高肝臟、肌肉中的超氧化物歧化酶(SOD)活性和總抗氧化能力水平,顯著降低血清球蛋白、谷丙轉(zhuǎn)氨酶(ALT)活性及肝臟、性腺和肌肉中丙二醛(MDA)的濃度;在基礎(chǔ)日糧中添加300 mg/kg的抗菌肽,花鱸在20 d時(shí),肝胰臟、頭腎、鰓的超氧化物歧化酶(SOD)、過(guò)氧化氫酶(CAT)以及血清的溶菌酶(LSZ)、一氧化氮合酶(NOS)活力水平顯著高于對(duì)照組,60 d時(shí),肝胰臟CAT的活性顯著高于對(duì)照組;225 mg/kg的天蠶素抗菌肽能顯著提高錦鯉血清過(guò)氧化氫酶(CAT)、堿性磷酸酶(AKP)和總超氧化物歧化酶(T-SOD)活性;0.2%抗菌肽組團(tuán)頭魴血清的溶菌酶活性,補(bǔ)體C3、C4的水平以及0.4%組的溶菌酶活性、總抗氧化能力以及總蛋白都高于對(duì)照組。

        近幾年研究者越來(lái)越多從分子的水平研究抗菌肽對(duì)水產(chǎn)動(dòng)物免疫相關(guān)基因表達(dá)的影響,抗菌肽通過(guò)激活機(jī)體免疫系統(tǒng),使免疫系統(tǒng)發(fā)生一系列的變化,表現(xiàn)在激活信號(hào)通道、轉(zhuǎn)錄因子和相關(guān)受體蛋白,增強(qiáng)非特異性免疫因子的表達(dá),包括促炎因子、趨化因子、細(xì)胞溶素(溶菌酶)、抗炎因子等。這些非特異性免疫反應(yīng)協(xié)調(diào)作用,增強(qiáng)機(jī)體的免疫力,抑制或清除病菌的感染,對(duì)機(jī)體起重要的保護(hù)作用(見(jiàn)表1)。

        表1 抗菌肽對(duì)魚(yú)類(lèi)免疫相關(guān)基因表達(dá)的影響

        3.3 增強(qiáng)機(jī)體的抗病菌作用

        研究表明,抗菌肽能夠?qū)Χ喾N常見(jiàn)的水產(chǎn)動(dòng)物病原體起到很好的抵抗作用(見(jiàn)表2)??咕哪軌蛑苯幼饔糜谀繕?biāo)病原細(xì)胞,通過(guò)破壞細(xì)胞膜和改變膜結(jié)構(gòu),進(jìn)入細(xì)胞質(zhì),并降解細(xì)胞DNA,也可以誘導(dǎo)相關(guān)蛋白的表達(dá),形成蛋白交互網(wǎng)絡(luò),穩(wěn)固宿主細(xì)胞的骨架,增強(qiáng)對(duì)病原體的抵抗;抗菌肽也通過(guò)增強(qiáng)機(jī)體的免疫力對(duì)水產(chǎn)動(dòng)物病原體起到間接的抑制或殺滅作用。體內(nèi)、體外抑菌實(shí)驗(yàn)研究表明,抗菌肽對(duì)多種革蘭氏陽(yáng)性/陰性菌、真菌、病毒起到很好的抑制作用,顯著降低病原體數(shù)量,提高水產(chǎn)動(dòng)物的成活率。

        4 展望

        抗菌肽作為一種新的生物制劑,具有廣譜抗細(xì)菌、抗病毒、抗真菌和抗腫瘤活性,無(wú)殘留,不污染環(huán)境,來(lái)源廣泛等優(yōu)點(diǎn),在動(dòng)物生長(zhǎng)以及疾病防治上有很大的發(fā)展?jié)摿Α?咕脑陴B(yǎng)殖業(yè)上作為飼料添加劑或者新型藥物已經(jīng)在動(dòng)物生產(chǎn)上取得了良好的效果,在水產(chǎn)養(yǎng)殖業(yè)上,已禁用多種抗菌藥物,因此抗菌肽有望成為一種促進(jìn)動(dòng)物生長(zhǎng)和疾病防治的新型藥物。目前,抗菌肽在水產(chǎn)養(yǎng)殖上的應(yīng)用,除了用于提高動(dòng)物的生長(zhǎng)性能,增強(qiáng)免疫力和提高機(jī)體的抗病菌作用外,還用于水產(chǎn)動(dòng)物食品的保鮮和飼料的防腐。

        表2 抗菌肽抵抗的水產(chǎn)常見(jiàn)病原體種類(lèi)

        目前,抗菌肽的作用機(jī)制尚未完全研究清楚,很多抗菌肽作用機(jī)制的解釋建立在模型的研究上;其次,抗菌肽在生物體內(nèi)的含量低微,提取的成本高、工藝復(fù)雜、一些合成的肽容易被蛋白酶降解,通過(guò)基因工程生產(chǎn)以及人工合成的抗菌肽,其安全性尚未作出全面的研究和評(píng)價(jià);抗菌肽在水產(chǎn)養(yǎng)殖方面需要進(jìn)一步深入、全面研究,深入研究高效、針對(duì)性強(qiáng)的抗菌肽種類(lèi)。因此,抗菌肽在未來(lái)的應(yīng)用上要重點(diǎn)解決上述問(wèn)題,使其更好地推廣。

        隨著基因工程技術(shù)的發(fā)展,越來(lái)越多的抗菌肽將通過(guò)基因工程手段進(jìn)行生產(chǎn),以解決其來(lái)源短缺的問(wèn)題,甚至目前已有部分外源抗菌肽基因被植入生物體內(nèi)進(jìn)行表達(dá),使其對(duì)生物體產(chǎn)生作用,如果此項(xiàng)轉(zhuǎn)基因技術(shù)通過(guò)安全評(píng)估,將會(huì)從根本上解決抗菌肽的需求問(wèn)題。未來(lái),抗菌肽被發(fā)現(xiàn)和人工設(shè)計(jì)的種類(lèi)將會(huì)越多,其應(yīng)用的范圍將會(huì)越廣,在養(yǎng)殖業(yè)上,不僅能提高動(dòng)物的抗病性,而且能增強(qiáng)動(dòng)物的生長(zhǎng)性能,同時(shí)不產(chǎn)生任何的藥物殘留,將成為一種動(dòng)物生產(chǎn)的綠色藥物和飼料添加劑。

        (參考文獻(xiàn)46篇,刊略,需者可函索)

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