曲長(zhǎng)鳳, 宋金明, 李 寧

1 中國(guó)科學(xué)院海洋研究所, 青島 266071 2 中國(guó)科學(xué)院大學(xué), 北京 100049

水母消亡對(duì)海洋生態(tài)環(huán)境的影響

曲長(zhǎng)鳳1,2, 宋金明1,*, 李 寧1

1 中國(guó)科學(xué)院海洋研究所, 青島 266071 2 中國(guó)科學(xué)院大學(xué), 北京 100049

水母消亡; 生態(tài)環(huán)境影響; 生源要素

作為海洋大型浮游動(dòng)物的水母，其種類多、數(shù)量大、分布廣，在浮游動(dòng)物群落中占有相當(dāng)重要的地位。近年來(lái)不同種類水母在全球許多海域里頻繁出現(xiàn)，在部分海域出現(xiàn)大量暴發(fā)[1-2]，例如：地中海沿岸(西班牙、以色列沿岸)[3-4]、阿拉伯海沿岸(阿曼灣、波斯灣)[5]、亞洲東部海域(中國(guó)渤海、黃海、東海、日本海)[6-10]以及北大西洋與北太平洋的某些海域(愛爾蘭海、蘇格蘭沿岸、白令海)[11-12]等均出現(xiàn)過(guò)不同程度的水母暴發(fā)。大量水母聚集可導(dǎo)致浮游動(dòng)物以及魚類大量減少，間接導(dǎo)致浮游植物增多，引發(fā)赤潮、綠潮等次生災(zāi)害，造成生物地球化學(xué)途徑和食物網(wǎng)的改變。水母暴發(fā)也可影響社會(huì)經(jīng)濟(jì)發(fā)展，對(duì)海洋漁業(yè)、沿海工業(yè)和旅游業(yè)帶來(lái)重大損害，甚至對(duì)人身安全和生命造成損失。不僅損壞漁具、拖網(wǎng)，影響打撈作業(yè)，減少漁獲量，影響船舶的正常航行，阻塞核電廠與發(fā)電廠的水循環(huán)系統(tǒng)，而且還蜇傷游人，致使濱海旅游設(shè)施關(guān)閉，水母腐爛散發(fā)惡臭，影響濱海水質(zhì)安全。水母的暴發(fā)已經(jīng)成為近年來(lái)新型的近海生態(tài)災(zāi)害，嚴(yán)重影響海洋生態(tài)系統(tǒng)的結(jié)構(gòu)和功能及人類生產(chǎn)，對(duì)海洋生態(tài)環(huán)境和人類活動(dòng)造成較大威脅與損害。

水母的暴發(fā)及消亡機(jī)制研究已成為了當(dāng)前海洋生態(tài)環(huán)境科學(xué)的研究熱點(diǎn)之一，水母暴發(fā)后可在較短的時(shí)間段內(nèi)死亡，出現(xiàn)大量水母尸體聚集現(xiàn)象，對(duì)海洋生態(tài)系統(tǒng)特別是對(duì)生源物質(zhì)循環(huán)及生物群落有著重要影響，因此水母暴發(fā)-消亡機(jī)制及影響效應(yīng)研究至關(guān)重要。本文系統(tǒng)總結(jié)了水母消亡的觀測(cè)及方法、水母沉降速率及影響因素，重點(diǎn)探討了水母消亡對(duì)海水中生源要素、溶解氧、酸堿度及海洋生物群落的影響，對(duì)水母生物量的增加與海洋系統(tǒng)的耦合關(guān)系進(jìn)行了初步評(píng)估，以期為深入揭示水母消亡對(duì)海洋生態(tài)系統(tǒng)的影響以及系統(tǒng)的研究水母暴發(fā)消亡機(jī)制提供基礎(chǔ)。

1 海洋水母消亡的過(guò)程

1.1 水母消亡觀測(cè)

水母暴發(fā)通?？删S持?jǐn)?shù)天或幾周，暴發(fā)后，由于水母老化死亡、食物缺乏以及水體環(huán)境中溫度改變等因素，水母開始下沉并伴隨死亡，垂死或死亡水母在下沉到海底過(guò)程中，水母體進(jìn)行分解。水母自然下沉消亡現(xiàn)象已在日本海、阿拉伯海、挪威海、紅海等許多海域被觀察到[13-17]，研究者將海洋中這種膠質(zhì)動(dòng)物下沉分解的現(xiàn)象命名為Jelly-falls[18]，即水母下沉消亡。Jelly-falls被認(rèn)為是點(diǎn)源有機(jī)物質(zhì)的輸入，水母尸體在水體中下沉期間重新礦化為溶解有機(jī)無(wú)機(jī)組分，并最終引起海底水母類顆粒有機(jī)物質(zhì)的積聚。水母的季節(jié)性下沉往往發(fā)生在強(qiáng)烈海流上涌之后或溫帶/近極地地區(qū)春季水母暴發(fā)之后及晚春或早夏之后，其中水母暴發(fā)后消亡是水母下沉的最主要來(lái)源，所占比例大于75%[18]。水母下沉消亡現(xiàn)象可通過(guò)多種技術(shù)觀測(cè)到，主要包括大規(guī)模地區(qū)性措施，如建立深海天文臺(tái)網(wǎng)和近?？茖W(xué)平臺(tái)及與產(chǎn)業(yè)合作；中規(guī)模地方性措施，如遠(yuǎn)程控制潛水器，船只拖曳攝影、靜止攝影、定時(shí)攝影，拖網(wǎng)，聲學(xué)/電學(xué)標(biāo)記研究；小規(guī)模措施，如沉積物捕獲裝置，自由漂浮剖析工具及沉積物基因工具等[18]，目前應(yīng)用最為廣泛的為錄像技術(shù)和攝影技術(shù)。

水母下沉(Jelly-falls)始于垂死或死亡水母的垂直下沉，在水母下沉過(guò)程中，水母體或水母碎屑可被某些動(dòng)物吞食，對(duì)于高能量的陸架邊緣海來(lái)說(shuō)，這種情況極少發(fā)生，但對(duì)于食物短缺的深海，死亡水母也是一種有效的養(yǎng)分輸入；水母釋放的溶解有機(jī)物質(zhì)既可被浮游細(xì)菌和其他微生物當(dāng)作養(yǎng)料，也可被浮游動(dòng)物吸收[19-22]。到達(dá)海水-沉積物界面的水母體去向主要包括：(1)水母體是某些海底食腐動(dòng)物、無(wú)脊椎動(dòng)物的食物來(lái)源，可能被食腐動(dòng)物消耗掉進(jìn)而重新回到動(dòng)物食物鏈中。(2)水母體釋放的有機(jī)物質(zhì)既可作為浮游細(xì)菌和其他浮游微生物的原料，供給微生物能量，對(duì)微生物群落有重要貢獻(xiàn)；也可被小型和微型浮游動(dòng)物吸收，將能量返還到浮游食物網(wǎng)中，其余未被消耗的部分有機(jī)無(wú)機(jī)物質(zhì)是營(yíng)養(yǎng)鹽的重要來(lái)源，該過(guò)程是水母對(duì)海洋貢獻(xiàn)的主要過(guò)程。(3)水母剩余殘屑及水母體釋放的未被利用的顆粒態(tài)物質(zhì)會(huì)下沉到海底沉積物中，進(jìn)入生物地球化學(xué)循環(huán)，除為海底底棲生物提供營(yíng)養(yǎng)外，可增加深海層的沉積碳(C)、氮(N)、磷(P)量。

水母下沉到海水-沉積物界面后，開始迅速腐爛，一般在4—7 d內(nèi)一只完整的水母即可完全分解。腐爛初期，水母塊體迅速分解，水體變?yōu)樽丶t色，并有惡臭，水體表面開始出現(xiàn)一層白色薄膜；隨著消亡分解的進(jìn)行，水母塊體逐漸變小，水體顏色逐漸變淡變?yōu)樽攸S色，惡臭加劇，水體有粘性；腐爛后期，水體中水母已基本消亡完全，殘留白色絮狀物，并形成棕色沉淀物，水體變?yōu)榈咨?，仍有惡臭；至水母體完全消亡時(shí)，水體變?yōu)榈咨?，基本無(wú)粘性，水體底部有棕色沉淀[23-24]。水母消亡后的養(yǎng)分釋放及其與微生物的關(guān)系以及溶解氧的研究是水母消亡研究的主要內(nèi)容，也有學(xué)者研究水母消亡對(duì)海洋環(huán)境其它參數(shù)的影響，但是目前來(lái)說(shuō)，水母消亡的研究仍相對(duì)較少。

1.2 水母的沉降速率

不同種類水母有不同的下沉深度，以至于一些水母種類可以運(yùn)移至海底，成為大陸架邊緣和深海底棲生物群落的重要資源，而另一些在水體中被完全礦質(zhì)化。水母下沉到海底之后可能留在原地也可能被運(yùn)移到其他地方[14]，被當(dāng)?shù)氐膭?dòng)物和微生物群落消耗掉。水母的下沉深度是水母作為生物泵進(jìn)行物質(zhì)與能量運(yùn)移的重要影響因素。水母下沉深度受到很多因素的影響，既取決于水母本身的大小及暴發(fā)密度，又受沉降速率、腐爛速率、海水溫度、深度、海涌大小、海水流速等環(huán)境因素影響，還受外界食腐動(dòng)物的清除速率及微生物的礦化速率等生物影響，這些影響可改變水母下沉?xí)r物質(zhì)與能量的分配。表1為不同種類水母的沉降方式及速率，在不考慮其他外界影響的情況下，水母的下沉速率非?？欤两禃r(shí)大都成細(xì)長(zhǎng)形、卵形或者球形，平均沉降速率在850—1500 m/d，大于浮游植物顆粒物和其它浮游動(dòng)物的尸體，如水騷為140 m/d，片腳類為900 m/d，毛顎類為400 m/d，橈腳類為30—700 m/d，緣葉水母(Periphyllaperiphylla)的沉降速率更可達(dá)到3892 m/d[25]。

除受溫度、深度、流速、海涌以及外界生物等不可控的因素影響外，水母的沉降速度主要受自身性狀影響，水母的元素組成影響有機(jī)體的材料密度，沉降速度會(huì)隨水母生物量的增加而增加；另一個(gè)重要影響因素是水母體的形狀和沉降方向，水體的阻力系數(shù)會(huì)隨水母體形狀而改變，因此，呈球形或卵形的水母較細(xì)長(zhǎng)形的水母沉降速度快，同時(shí)細(xì)長(zhǎng)形水母往往有黏液尾巴，會(huì)增加阻力從而減少整體的沉降速率；此外礦質(zhì)化元素的變化也會(huì)影響沉降速率，例如消亡水母C/N比先迅速增加后降低[22]，導(dǎo)致出現(xiàn)隨沉降深度增加而沉降速率降低的現(xiàn)象。水母的腐爛速率也是可變的，腐爛動(dòng)態(tài)除受溫度、鹽度等因素影響外，與水母的自身重量有重要關(guān)系，Titelman等[22]將水母在消亡過(guò)程中的濕重與時(shí)間進(jìn)行擬合，曲線呈指數(shù)變化：y=ae-bx，式中y為濕重(g)，x表示消亡時(shí)間(d)，系數(shù)a隨著水母濕重的增加而增加，不同濕重的擬合曲線與系數(shù)差異顯著，系數(shù)b可作為腐爛系數(shù)，其范圍在0.67—1.12 d-1之間，由于水母從200 m下沉到3000 m時(shí)，腐爛程度較小[18]，因此可認(rèn)為在此距離范圍內(nèi)腐爛速率對(duì)沉降深度的影響較小。目前為止，由于缺少充足的水母沉降深度及沉降速率等的數(shù)據(jù)記錄，因此水母作為營(yíng)養(yǎng)泵的運(yùn)輸效率、運(yùn)輸量等仍然未知。

表1 不同種類水母的沉降方式及沉降速率[25]

2 水母消亡對(duì)海洋環(huán)境的影響

水母消亡對(duì)海洋生態(tài)系統(tǒng)的影響概括起來(lái)主要包括兩方面，對(duì)海洋環(huán)境的影響以及對(duì)海洋生物的影響，具體可用圖1來(lái)描述。水母大量聚集死亡使水母攜帶的生源要素發(fā)生形態(tài)的變化和轉(zhuǎn)移[21,26-27]； 水母消亡時(shí)除自身消耗氧氣外，其不滲透性組分可能會(huì)沉到海底，導(dǎo)致海底沉積物中的氧氣輸入減少[14,24,26]，形成低氧區(qū)，給其它海洋生物的氧氣消耗帶來(lái)影響；水母消亡使周圍海水出現(xiàn)酸化現(xiàn)象，影響水體酸堿環(huán)境；海洋中以死亡水母為食的生物，例如食腐動(dòng)物[14-17]可很好的消化水母碎屑，水母聚集消亡增加了浮游動(dòng)物與微生物的豐度與生物量[13,28-29]。水母通過(guò)對(duì)海洋環(huán)境及海洋生物的影響改變了海洋生態(tài)系統(tǒng)，還可引起其它海洋災(zāi)害的發(fā)生，例如富營(yíng)養(yǎng)化、赤潮、綠潮及其它物種的暴發(fā)或者死亡等，增加的水母生物量可增加水母中物質(zhì)向海洋底層物質(zhì)的轉(zhuǎn)移，從而加強(qiáng)與水母有關(guān)的生物地球化學(xué)進(jìn)程和生態(tài)學(xué)進(jìn)程。

圖1 水母消亡過(guò)程及其與海洋生態(tài)系統(tǒng)的關(guān)系[18] Fig.1 Processes of jellyfish decomposition beginning with sinking to deposition at the seabed and its relationship with marine ecosystem[18] DOM：溶解有機(jī)物dissolved organic matter，DIM：溶解無(wú)機(jī)物dissolved inorganic matter，POM：顆粒有機(jī)物particulate organic matter, DOC：溶解有機(jī)碳dissolved organic carbon，DON：溶解有機(jī)氮dissolved organic nitrogen，DOP：溶解有機(jī)磷dissolved organic phosphorus，DIC：溶解無(wú)機(jī)碳dissolved inorganic carbon，DIN：溶解無(wú)機(jī)氮dissolved inorganic nitrogen，DIP：溶解無(wú)機(jī)磷 dissolved inorganic phosphorus

2.1 水母消亡對(duì)海水中生源要素的影響

水母消亡對(duì)海洋生態(tài)系統(tǒng)中生源要素的動(dòng)態(tài)變化具有重大影響，水母是生源要素從浮游區(qū)域轉(zhuǎn)移到海底沉積物的媒介，也是有機(jī)物質(zhì)從深海環(huán)境進(jìn)入浮游食物鏈和其它海洋生態(tài)循環(huán)的營(yíng)養(yǎng)途徑。水母暴發(fā)后消亡可引起大量養(yǎng)分的快速釋放，顯著改變周圍環(huán)境中養(yǎng)分狀況。由于水母下沉速度很快，水母的消亡多發(fā)生在沉積物-海水界面。水母消亡時(shí)，水母群變成一個(gè)大的養(yǎng)分儲(chǔ)存庫(kù)，釋放的碳、氮、磷既有可能溶解于海水中，也有可能降落到沉積物表面，成為沉積物的一部分，因此死亡水母是生源要素的重要來(lái)源，對(duì)海水及沉積物中生源要素的含量變化及形態(tài)分布有重大影響。

水母體水分含量非常高，超過(guò)97%[26]，有機(jī)物質(zhì)的含量不足3%，屬低能量密度種群，能量組成僅為0.5—6 kJ/g干物重[27]，水母體內(nèi)C、N含量分別約占水母干重的1.40%—42.75%與0.54%—13.64%，C/N僅為3.5%[26]，高水分、低有機(jī)物質(zhì)含量及較低的C/N使水母極易腐爛。Larson等[26]將水母體的C、N含量與水母的無(wú)灰干重進(jìn)行了換算：C% DW=-5.20 + 0.50 AFDW% DW；N% DW=-0.95 + 0.13 AFDW% DW (AFDW：無(wú)灰干重；DW：干重)，由于水母體C、N總量占到水母無(wú)灰干重的90%左右，因此認(rèn)為水母的無(wú)灰干重可很好的表征水母的C、N含量。雖然水母?jìng)€(gè)體的能量密度較低，但是水母暴發(fā)后聚集的水母群體則會(huì)形成一個(gè)大的碳氮儲(chǔ)備庫(kù)，例如中國(guó)河北秦皇島2008年發(fā)生過(guò)海月水母的暴發(fā)，清除水母達(dá)到了4000 t[10]，按照海月水母干重占濕重的3.07%—3.91%，無(wú)灰干重占干重的25%—46%計(jì)算[28]，此次水母暴發(fā)可提供的C和N量分別約為8.96—27.84 t和2.82—7.87 t，由此可見聚集的大量水母在海洋中可作為養(yǎng)分泵，增加海水與沉積物中的生源要素量，改變生源要素的資源分布。

大量水母消亡時(shí)，水母體是水體的主要碳源[14-17]，可改變海水中碳的循環(huán)路徑。水母體中的碳既可以溶解有機(jī)碳的形式釋放到水體中，經(jīng)浮游細(xì)菌利用返還到浮游系統(tǒng)中，又可以顆粒碳的形式沉降到海底，增加沉積物中的碳沉積量。研究表明，水母體的碳含量與水母的濕重成正比，水母的濕重可通過(guò)以下公式來(lái)傳遞水母體的碳量：mg C/ind=0.867×g濕重/ind+ 20.85[29]，由此可見水母聚集后死亡可形成大型碳庫(kù)，向外界輸送大量的DOC和POC，水母的數(shù)量越多，個(gè)體越大，輸送的碳量越多。水母死亡后向水體釋放DOC速率約為0.36 mg C g-1濕重 d-1[22]，而直徑為9.5—18 cm的活體水母DOC的釋放率為0.007—0.016 mg C g-1濕重 d-1，平均值為0.012 mg C g-1濕重 d-1[21]，可見死亡水母中DOC的釋放速率是活體水母30倍。以中國(guó)東海水母豐度較高的2003年為例，9月份水母的最高生物量約為30000 kg/h，即約為 1350 g/m2[30]，當(dāng)水母消亡時(shí)，1 m-2的水母體每天可釋放的DOC約為480 mg C，雖然水母消亡僅僅持續(xù)幾天或幾周，但其影響是巨大的，東海中DOC的濃度范圍僅為0.44—12.03 mg/L[31]。水母下沉腐爛對(duì)下沉附近的沉積物中的碳貢獻(xiàn)可達(dá)(568±84) mg/m2[32]，可見大規(guī)模的水母腐爛對(duì)水體中的碳循環(huán)影響巨大，可為海水-沉積物界面提供碳源。水母釋放的DOC經(jīng)浮游細(xì)菌消耗，增加細(xì)菌的碳代謝，使碳流入細(xì)菌群落，最終使水母體中的有機(jī)碳重新回到食物鏈中，將大量水母聚集的能量返還到高級(jí)營(yíng)養(yǎng)級(jí)中，大量POC流入沉積物中增加了沉積物中的碳儲(chǔ)備，導(dǎo)致碳的生物地球化學(xué)功能的轉(zhuǎn)變。

綜上所述，水母在海洋生源要素的循環(huán)中扮演重要角色，顯著影響海洋生態(tài)系統(tǒng)中碳、氮、磷的循環(huán)。消亡水母作為一個(gè)大的養(yǎng)分泵，將水母體通過(guò)捕食而攝取的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)經(jīng)腐爛分解向水體中釋放有機(jī)無(wú)機(jī)物質(zhì)，使碳、氮、磷重生，改變海水中生源要素的分布形態(tài)與含量；消亡產(chǎn)生的含碳、氮、磷殘骸匯入海洋底部，一部分直接成為沉積物富集，一部分經(jīng)沉積物中微生物礦化進(jìn)入水體再循環(huán)。水母重生的無(wú)機(jī)物質(zhì)為浮游植物的初級(jí)生產(chǎn)提供了少量但重要的養(yǎng)分，溶解有機(jī)物質(zhì)可支持浮游細(xì)菌及微生物的生產(chǎn)，可見，水母消亡釋放的生源要素不僅在海水及沉積物碳、氮、磷循環(huán)中起著重要作用，而且影響其他海洋生物的生存繁衍，對(duì)整個(gè)生物地球化學(xué)循環(huán)都有重要意義。此外，大量氮、磷的釋放導(dǎo)致海水局部養(yǎng)分含量的劇烈增加，可引起富營(yíng)養(yǎng)化、赤潮、綠潮等次生生態(tài)災(zāi)害。

2.2 水母消亡引發(fā)的海水溶解氧的變化

水母較其他海洋魚類更能耐受和適應(yīng)低氧環(huán)境，低氧環(huán)境的出現(xiàn)為水母暴發(fā)提供了有利條件[37]，反過(guò)來(lái)水母暴發(fā)后消亡對(duì)低氧環(huán)境的出現(xiàn)有著正反饋?zhàn)饔?。首先大?guī)模的水母聚集本身耗氧加劇，造成水母聚集區(qū)溶解氧的減少，水母死亡后，水母迅速下沉并自溶分解，水母組織細(xì)胞中的養(yǎng)分釋放到水體，使微生物活動(dòng)加劇，耗氧量增加，同時(shí)不透水膠體碎屑將導(dǎo)致流入沉積物中氧氣的減少[14]，可導(dǎo)致海底局部低氧或無(wú)氧環(huán)境。

水母消亡可引起海水中溶解氧濃度的顯著降低，并隨消亡的進(jìn)行保持持續(xù)的降低。West等[33]研究表明，馬賽克水母消亡過(guò)程中的最大沉積耗氧量可達(dá)(6161±3422) μmol m-2h-1，是無(wú)水母水體的9倍，整個(gè)消亡過(guò)程中平均沉積耗氧量相比無(wú)水母水體增加209%；宋金明等[23]研究發(fā)現(xiàn)沙海蜇(Nemopilemanomurai)消亡過(guò)程中平均耗氧量可達(dá)65.5 μmol kg-1h-1，水體飽和度僅為8.3%—13.3%，海水溫度和酸堿度的變化也可增加水母消亡耗氧量，由海水溫度和pH值變化形成的低氧區(qū)更為嚴(yán)重。水母尸體腐爛所釋放的大量養(yǎng)分導(dǎo)致細(xì)菌生物量和生長(zhǎng)速率的增加[38]，顯著改變周圍環(huán)境中的氧氣含量，這可能是水母消亡導(dǎo)致溶解氧消耗的主要原因。水體溶解氧的減少可引起其他不耐低氧生物的死亡，形成一系列連鎖反應(yīng)，加重溶解氧的消耗，形成大范圍的低氧無(wú)氧區(qū)域；低氧可影響海洋生物行為、生長(zhǎng)、生殖及其生存方式，導(dǎo)致某些海洋生物的豐度下降，改變海洋生態(tài)系統(tǒng)的種群組成及食物鏈的營(yíng)養(yǎng)途徑，不僅危害海洋生物的多樣性，而且影響海洋生態(tài)系統(tǒng)功能的穩(wěn)定性；再者水體溶解氧的減少會(huì)增加海水-大氣界面溶解氧的梯度，使大氣中氧氣進(jìn)入海水，間接影響空氣中的氧氣含量，對(duì)陸地生態(tài)系統(tǒng)產(chǎn)生一定的影響。

2.3 水母消亡對(duì)海水酸堿度的影響

3 水母消亡對(duì)海洋生物群落的影響

通過(guò)對(duì)水母胃的內(nèi)含物組成分析[40]與穩(wěn)定同位素及脂肪酸組成分析[41]可判斷水母的飲食來(lái)源以及在食物鏈中的營(yíng)養(yǎng)關(guān)系，浮游動(dòng)物(如撓足動(dòng)物和端足動(dòng)物)、魚類幼蟲和魚卵都可作為水母的食物，浮游動(dòng)物是水母的主要食物來(lái)源，水母的營(yíng)養(yǎng)級(jí)在浮游動(dòng)物和高級(jí)食肉魚類之間。水母作為浮游動(dòng)物與魚類幼蟲及魚卵的捕食者以及其他以浮游動(dòng)物為生的海洋動(dòng)物的競(jìng)爭(zhēng)者，大量水母聚集可影響浮游動(dòng)物與魚類的數(shù)量，間接影響浮游植物的數(shù)量，改變浮游生物的聚集分布以及海洋系統(tǒng)的食物鏈，因此大量水母消亡可以緩解海洋浮游動(dòng)物與魚類的捕食與競(jìng)爭(zhēng)壓力。

水母消亡對(duì)海洋生物的數(shù)量變化有一定的影響，對(duì)海洋初級(jí)生產(chǎn)也有著重要的作用。水母消亡對(duì)海洋生物影響最大最直接的有兩類，首先是微型和小型浮游動(dòng)物[38]，水母體或者水母碎屑是某些海底食腐動(dòng)物、無(wú)脊椎動(dòng)物的食物來(lái)源，如珊瑚蟲[16]、甲殼類動(dòng)物[13]、棘皮動(dòng)物[16]等，腐爛的水母可作為海底碎屑的來(lái)源，由于深海中食物的限制，下沉水母可作為營(yíng)養(yǎng)輸入[27]，相比其他食物的分散，水母尸體大規(guī)模聚集可能導(dǎo)致食腐動(dòng)物的聚集，水母釋放的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)也可被浮游動(dòng)物消耗掉[22,33]；其次死亡水母的命運(yùn)與為微生物群落組成有著重要關(guān)系[21,33]，水母腐爛時(shí)水體周圍細(xì)菌顯著增多，水母釋放的溶解有機(jī)物質(zhì)(主要是DOC)是浮游細(xì)菌的主要溶解有機(jī)碳來(lái)源[19-20]，細(xì)菌通過(guò)細(xì)胞外酶可分解利用水母釋放的大部分有機(jī)物質(zhì)，水母消亡釋放大量養(yǎng)分也可導(dǎo)致細(xì)菌附著基質(zhì)數(shù)量和質(zhì)量的改變，影響細(xì)菌界的組成和活性。另外，水母下沉可為微型動(dòng)物和微生物界提供生殖環(huán)境，固著生物體同樣可消耗水母釋放的有機(jī)營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)[16,42]，同時(shí)水母消亡所引起的低氧/無(wú)氧以酸性環(huán)境可導(dǎo)致其他海洋生物的死亡。水母暴發(fā)后消亡對(duì)浮游動(dòng)植物、微生物及其他海洋生物的影響可改變海洋生物資源的生物量、群落結(jié)構(gòu)及正常的生長(zhǎng)代謝過(guò)程，導(dǎo)致海洋生物營(yíng)養(yǎng)級(jí)及能量流動(dòng)的變化，從而影響海洋生態(tài)系統(tǒng)的生物平衡；水母暴發(fā)后消亡可間接影響高營(yíng)養(yǎng)級(jí)海洋漁業(yè)資源，使?jié)O業(yè)資源量及種群結(jié)構(gòu)發(fā)生改變，給人類的漁業(yè)資源帶來(lái)影響。

4 總結(jié)與展望

近年來(lái)，水母的異常暴發(fā)已成為世界許多海域頻繁發(fā)生的生態(tài)災(zāi)害，引起國(guó)際上廣泛關(guān)注，水母的大量繁殖對(duì)海洋漁業(yè)、沿海工業(yè)、旅游業(yè)以及海洋環(huán)境和海洋生態(tài)系統(tǒng)等都可能造成嚴(yán)重威脅，但水母暴發(fā)持續(xù)時(shí)間較短，暴發(fā)后的水母消亡對(duì)海洋生態(tài)系統(tǒng)的結(jié)構(gòu)和功能有重要影響。水母暴發(fā)后的消亡使水體產(chǎn)生不利于生物生存的惡劣環(huán)境，例如低氧、酸化等，但另一方面，其消亡可支持海洋生態(tài)系統(tǒng)的養(yǎng)分循環(huán)，水母消亡釋放出的生源物質(zhì)又可直接參與海洋生物食物鏈的傳遞，維持海洋生物種群的繁衍，釋放的碳、氮、磷對(duì)海洋生源要素循環(huán)影響巨大，直接參與全球氣候變化和生態(tài)環(huán)境變化。但是由于水母本身非常脆弱，易破裂，難取樣，難觀測(cè)等特殊的生物學(xué)和生態(tài)學(xué)特性，使水母相關(guān)研究異常困難，加之對(duì)水母的生命周期、數(shù)量變動(dòng)及與海洋環(huán)境的相互影響等缺乏相應(yīng)的科學(xué)數(shù)據(jù)，需進(jìn)行大量的試驗(yàn)以及海洋調(diào)查以彌補(bǔ)數(shù)據(jù)和證據(jù)方面的不足。雖然目前還沒有足夠的證據(jù)來(lái)證明全球水母數(shù)量增加是以后水母發(fā)展的一種必然趨勢(shì)，但不可否認(rèn)水母的增加已經(jīng)造成了人類的經(jīng)濟(jì)損失以及對(duì)海洋生態(tài)系統(tǒng)的破壞，目前為止水母暴發(fā)的機(jī)理、水母消亡與環(huán)境的相互關(guān)系以及水母暴發(fā)的預(yù)報(bào)治理等仍未有確切的定論，研究水母暴發(fā)消亡的原因、與環(huán)境的作用關(guān)系及如何應(yīng)對(duì)預(yù)防仍是一個(gè)世界性難題，因此對(duì)水母暴發(fā)消亡等的相關(guān)研究仍是科學(xué)界的關(guān)注重點(diǎn)，需加大力度。

今后水母消亡的生態(tài)環(huán)境效應(yīng)研究應(yīng)特別關(guān)注：1)水母作為養(yǎng)分泵的運(yùn)轉(zhuǎn)機(jī)制，水母消亡時(shí)釋放的碳、氮、磷的形態(tài)變化、變化趨勢(shì)及變化原因；2)水母消亡時(shí)的物質(zhì)轉(zhuǎn)換與特征物質(zhì)的釋放，特征物質(zhì)的分離鑒定以及特征物質(zhì)對(duì)海洋生物的促進(jìn)、抑制作用研究，水母消亡的惡臭來(lái)源，水母消亡所引起的pH值變化和低溶解氧的根本原因；3)水母消亡可能引發(fā)的次生災(zāi)害，揭示水母消亡帶來(lái)的生態(tài)后果等。

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The effects of jellyfish decomposition on marine ecological environments

QU Changfeng1,2, SONG Jinming1,*, LI Ning1

1InstituteofOceanology,ChineseAcademyofSciences,Qingdao266071,China2GraduateUniversityofChineseAcademyofSciences,Beijing100049,China

jellyfish decomposition, eco-environmental effects, biogenic elements

國(guó)家重點(diǎn)基礎(chǔ)研究(973)項(xiàng)目(2011CB403602); 國(guó)家自然科學(xué)基金(41376092)

2014-01-24;

日期:2014-11-19

10.5846/stxb201401240177

*通訊作者Corresponding author.E-mail: jmsong@qdio.ac.cn

曲長(zhǎng)鳳, 宋金明, 李寧.水母消亡對(duì)海洋生態(tài)環(huán)境的影響.生態(tài)學(xué)報(bào),2015,35(18):6224-6232.

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