曲長鳳, 宋金明, 李 寧

1 中國科學院海洋研究所, 青島 266071 2 中國科學院大學, 北京 100049

水母消亡對海洋生態(tài)環(huán)境的影響

曲長鳳1,2, 宋金明1,*, 李 寧1

1 中國科學院海洋研究所, 青島 266071 2 中國科學院大學, 北京 100049

水母消亡; 生態(tài)環(huán)境影響; 生源要素

作為海洋大型浮游動物的水母，其種類多、數(shù)量大、分布廣，在浮游動物群落中占有相當重要的地位。近年來不同種類水母在全球許多海域里頻繁出現(xiàn)，在部分海域出現(xiàn)大量暴發(fā)[1-2]，例如：地中海沿岸(西班牙、以色列沿岸)[3-4]、阿拉伯海沿岸(阿曼灣、波斯灣)[5]、亞洲東部海域(中國渤海、黃海、東海、日本海)[6-10]以及北大西洋與北太平洋的某些海域(愛爾蘭海、蘇格蘭沿岸、白令海)[11-12]等均出現(xiàn)過不同程度的水母暴發(fā)。大量水母聚集可導致浮游動物以及魚類大量減少，間接導致浮游植物增多，引發(fā)赤潮、綠潮等次生災害，造成生物地球化學途徑和食物網(wǎng)的改變。水母暴發(fā)也可影響社會經濟發(fā)展，對海洋漁業(yè)、沿海工業(yè)和旅游業(yè)帶來重大損害，甚至對人身安全和生命造成損失。不僅損壞漁具、拖網(wǎng)，影響打撈作業(yè)，減少漁獲量，影響船舶的正常航行，阻塞核電廠與發(fā)電廠的水循環(huán)系統(tǒng)，而且還蜇傷游人，致使濱海旅游設施關閉，水母腐爛散發(fā)惡臭，影響濱海水質安全。水母的暴發(fā)已經成為近年來新型的近海生態(tài)災害，嚴重影響海洋生態(tài)系統(tǒng)的結構和功能及人類生產，對海洋生態(tài)環(huán)境和人類活動造成較大威脅與損害。

水母的暴發(fā)及消亡機制研究已成為了當前海洋生態(tài)環(huán)境科學的研究熱點之一，水母暴發(fā)后可在較短的時間段內死亡，出現(xiàn)大量水母尸體聚集現(xiàn)象，對海洋生態(tài)系統(tǒng)特別是對生源物質循環(huán)及生物群落有著重要影響，因此水母暴發(fā)-消亡機制及影響效應研究至關重要。本文系統(tǒng)總結了水母消亡的觀測及方法、水母沉降速率及影響因素，重點探討了水母消亡對海水中生源要素、溶解氧、酸堿度及海洋生物群落的影響，對水母生物量的增加與海洋系統(tǒng)的耦合關系進行了初步評估，以期為深入揭示水母消亡對海洋生態(tài)系統(tǒng)的影響以及系統(tǒng)的研究水母暴發(fā)消亡機制提供基礎。

1 海洋水母消亡的過程

1.1 水母消亡觀測

水母暴發(fā)通?？删S持數(shù)天或幾周，暴發(fā)后，由于水母老化死亡、食物缺乏以及水體環(huán)境中溫度改變等因素，水母開始下沉并伴隨死亡，垂死或死亡水母在下沉到海底過程中，水母體進行分解。水母自然下沉消亡現(xiàn)象已在日本海、阿拉伯海、挪威海、紅海等許多海域被觀察到[13-17]，研究者將海洋中這種膠質動物下沉分解的現(xiàn)象命名為Jelly-falls[18]，即水母下沉消亡。Jelly-falls被認為是點源有機物質的輸入，水母尸體在水體中下沉期間重新礦化為溶解有機無機組分，并最終引起海底水母類顆粒有機物質的積聚。水母的季節(jié)性下沉往往發(fā)生在強烈海流上涌之后或溫帶/近極地地區(qū)春季水母暴發(fā)之后及晚春或早夏之后，其中水母暴發(fā)后消亡是水母下沉的最主要來源，所占比例大于75%[18]。水母下沉消亡現(xiàn)象可通過多種技術觀測到，主要包括大規(guī)模地區(qū)性措施，如建立深海天文臺網(wǎng)和近?？茖W平臺及與產業(yè)合作；中規(guī)模地方性措施，如遠程控制潛水器，船只拖曳攝影、靜止攝影、定時攝影，拖網(wǎng)，聲學/電學標記研究；小規(guī)模措施，如沉積物捕獲裝置，自由漂浮剖析工具及沉積物基因工具等[18]，目前應用最為廣泛的為錄像技術和攝影技術。

水母下沉(Jelly-falls)始于垂死或死亡水母的垂直下沉，在水母下沉過程中，水母體或水母碎屑可被某些動物吞食，對于高能量的陸架邊緣海來說，這種情況極少發(fā)生，但對于食物短缺的深海，死亡水母也是一種有效的養(yǎng)分輸入；水母釋放的溶解有機物質既可被浮游細菌和其他微生物當作養(yǎng)料，也可被浮游動物吸收[19-22]。到達海水-沉積物界面的水母體去向主要包括：(1)水母體是某些海底食腐動物、無脊椎動物的食物來源，可能被食腐動物消耗掉進而重新回到動物食物鏈中。(2)水母體釋放的有機物質既可作為浮游細菌和其他浮游微生物的原料，供給微生物能量，對微生物群落有重要貢獻；也可被小型和微型浮游動物吸收，將能量返還到浮游食物網(wǎng)中，其余未被消耗的部分有機無機物質是營養(yǎng)鹽的重要來源，該過程是水母對海洋貢獻的主要過程。(3)水母剩余殘屑及水母體釋放的未被利用的顆粒態(tài)物質會下沉到海底沉積物中，進入生物地球化學循環(huán)，除為海底底棲生物提供營養(yǎng)外，可增加深海層的沉積碳(C)、氮(N)、磷(P)量。

水母下沉到海水-沉積物界面后，開始迅速腐爛，一般在4—7 d內一只完整的水母即可完全分解。腐爛初期，水母塊體迅速分解，水體變?yōu)樽丶t色，并有惡臭，水體表面開始出現(xiàn)一層白色薄膜；隨著消亡分解的進行，水母塊體逐漸變小，水體顏色逐漸變淡變?yōu)樽攸S色，惡臭加劇，水體有粘性；腐爛后期，水體中水母已基本消亡完全，殘留白色絮狀物，并形成棕色沉淀物，水體變?yōu)榈咨杂袗撼?；至水母體完全消亡時，水體變?yōu)榈咨?，基本無粘性，水體底部有棕色沉淀[23-24]。水母消亡后的養(yǎng)分釋放及其與微生物的關系以及溶解氧的研究是水母消亡研究的主要內容，也有學者研究水母消亡對海洋環(huán)境其它參數(shù)的影響，但是目前來說，水母消亡的研究仍相對較少。

1.2 水母的沉降速率

不同種類水母有不同的下沉深度，以至于一些水母種類可以運移至海底，成為大陸架邊緣和深海底棲生物群落的重要資源，而另一些在水體中被完全礦質化。水母下沉到海底之后可能留在原地也可能被運移到其他地方[14]，被當?shù)氐膭游锖臀⑸锶郝湎牡簟Ｋ傅南鲁辽疃仁撬缸鳛樯锉眠M行物質與能量運移的重要影響因素。水母下沉深度受到很多因素的影響，既取決于水母本身的大小及暴發(fā)密度，又受沉降速率、腐爛速率、海水溫度、深度、海涌大小、海水流速等環(huán)境因素影響，還受外界食腐動物的清除速率及微生物的礦化速率等生物影響，這些影響可改變水母下沉時物質與能量的分配。表1為不同種類水母的沉降方式及速率，在不考慮其他外界影響的情況下，水母的下沉速率非?？欤两禃r大都成細長形、卵形或者球形，平均沉降速率在850—1500 m/d，大于浮游植物顆粒物和其它浮游動物的尸體，如水騷為140 m/d，片腳類為900 m/d，毛顎類為400 m/d，橈腳類為30—700 m/d，緣葉水母(Periphyllaperiphylla)的沉降速率更可達到3892 m/d[25]。

除受溫度、深度、流速、海涌以及外界生物等不可控的因素影響外，水母的沉降速度主要受自身性狀影響，水母的元素組成影響有機體的材料密度，沉降速度會隨水母生物量的增加而增加；另一個重要影響因素是水母體的形狀和沉降方向，水體的阻力系數(shù)會隨水母體形狀而改變，因此，呈球形或卵形的水母較細長形的水母沉降速度快，同時細長形水母往往有黏液尾巴，會增加阻力從而減少整體的沉降速率；此外礦質化元素的變化也會影響沉降速率，例如消亡水母C/N比先迅速增加后降低[22]，導致出現(xiàn)隨沉降深度增加而沉降速率降低的現(xiàn)象。水母的腐爛速率也是可變的，腐爛動態(tài)除受溫度、鹽度等因素影響外，與水母的自身重量有重要關系，Titelman等[22]將水母在消亡過程中的濕重與時間進行擬合，曲線呈指數(shù)變化：y=ae-bx，式中y為濕重(g)，x表示消亡時間(d)，系數(shù)a隨著水母濕重的增加而增加，不同濕重的擬合曲線與系數(shù)差異顯著，系數(shù)b可作為腐爛系數(shù)，其范圍在0.67—1.12 d-1之間，由于水母從200 m下沉到3000 m時，腐爛程度較小[18]，因此可認為在此距離范圍內腐爛速率對沉降深度的影響較小。目前為止，由于缺少充足的水母沉降深度及沉降速率等的數(shù)據(jù)記錄，因此水母作為營養(yǎng)泵的運輸效率、運輸量等仍然未知。

表1 不同種類水母的沉降方式及沉降速率[25]

2 水母消亡對海洋環(huán)境的影響

水母消亡對海洋生態(tài)系統(tǒng)的影響概括起來主要包括兩方面，對海洋環(huán)境的影響以及對海洋生物的影響，具體可用圖1來描述。水母大量聚集死亡使水母攜帶的生源要素發(fā)生形態(tài)的變化和轉移[21,26-27]； 水母消亡時除自身消耗氧氣外，其不滲透性組分可能會沉到海底，導致海底沉積物中的氧氣輸入減少[14,24,26]，形成低氧區(qū)，給其它海洋生物的氧氣消耗帶來影響；水母消亡使周圍海水出現(xiàn)酸化現(xiàn)象，影響水體酸堿環(huán)境；海洋中以死亡水母為食的生物，例如食腐動物[14-17]可很好的消化水母碎屑，水母聚集消亡增加了浮游動物與微生物的豐度與生物量[13,28-29]。水母通過對海洋環(huán)境及海洋生物的影響改變了海洋生態(tài)系統(tǒng)，還可引起其它海洋災害的發(fā)生，例如富營養(yǎng)化、赤潮、綠潮及其它物種的暴發(fā)或者死亡等，增加的水母生物量可增加水母中物質向海洋底層物質的轉移，從而加強與水母有關的生物地球化學進程和生態(tài)學進程。

圖1 水母消亡過程及其與海洋生態(tài)系統(tǒng)的關系[18] Fig.1 Processes of jellyfish decomposition beginning with sinking to deposition at the seabed and its relationship with marine ecosystem[18] DOM：溶解有機物dissolved organic matter，DIM：溶解無機物dissolved inorganic matter，POM：顆粒有機物particulate organic matter, DOC：溶解有機碳dissolved organic carbon，DON：溶解有機氮dissolved organic nitrogen，DOP：溶解有機磷dissolved organic phosphorus，DIC：溶解無機碳dissolved inorganic carbon，DIN：溶解無機氮dissolved inorganic nitrogen，DIP：溶解無機磷 dissolved inorganic phosphorus

2.1 水母消亡對海水中生源要素的影響

水母消亡對海洋生態(tài)系統(tǒng)中生源要素的動態(tài)變化具有重大影響，水母是生源要素從浮游區(qū)域轉移到海底沉積物的媒介，也是有機物質從深海環(huán)境進入浮游食物鏈和其它海洋生態(tài)循環(huán)的營養(yǎng)途徑。水母暴發(fā)后消亡可引起大量養(yǎng)分的快速釋放，顯著改變周圍環(huán)境中養(yǎng)分狀況。由于水母下沉速度很快，水母的消亡多發(fā)生在沉積物-海水界面。水母消亡時，水母群變成一個大的養(yǎng)分儲存庫，釋放的碳、氮、磷既有可能溶解于海水中，也有可能降落到沉積物表面，成為沉積物的一部分，因此死亡水母是生源要素的重要來源，對海水及沉積物中生源要素的含量變化及形態(tài)分布有重大影響。

水母體水分含量非常高，超過97%[26]，有機物質的含量不足3%，屬低能量密度種群，能量組成僅為0.5—6 kJ/g干物重[27]，水母體內C、N含量分別約占水母干重的1.40%—42.75%與0.54%—13.64%，C/N僅為3.5%[26]，高水分、低有機物質含量及較低的C/N使水母極易腐爛。Larson等[26]將水母體的C、N含量與水母的無灰干重進行了換算：C% DW=-5.20 + 0.50 AFDW% DW；N% DW=-0.95 + 0.13 AFDW% DW (AFDW：無灰干重；DW：干重)，由于水母體C、N總量占到水母無灰干重的90%左右，因此認為水母的無灰干重可很好的表征水母的C、N含量。雖然水母個體的能量密度較低，但是水母暴發(fā)后聚集的水母群體則會形成一個大的碳氮儲備庫，例如中國河北秦皇島2008年發(fā)生過海月水母的暴發(fā)，清除水母達到了4000 t[10]，按照海月水母干重占濕重的3.07%—3.91%，無灰干重占干重的25%—46%計算[28]，此次水母暴發(fā)可提供的C和N量分別約為8.96—27.84 t和2.82—7.87 t，由此可見聚集的大量水母在海洋中可作為養(yǎng)分泵，增加海水與沉積物中的生源要素量，改變生源要素的資源分布。

大量水母消亡時，水母體是水體的主要碳源[14-17]，可改變海水中碳的循環(huán)路徑。水母體中的碳既可以溶解有機碳的形式釋放到水體中，經浮游細菌利用返還到浮游系統(tǒng)中，又可以顆粒碳的形式沉降到海底，增加沉積物中的碳沉積量。研究表明，水母體的碳含量與水母的濕重成正比，水母的濕重可通過以下公式來傳遞水母體的碳量：mg C/ind=0.867×g濕重/ind+ 20.85[29]，由此可見水母聚集后死亡可形成大型碳庫，向外界輸送大量的DOC和POC，水母的數(shù)量越多，個體越大，輸送的碳量越多。水母死亡后向水體釋放DOC速率約為0.36 mg C g-1濕重 d-1[22]，而直徑為9.5—18 cm的活體水母DOC的釋放率為0.007—0.016 mg C g-1濕重 d-1，平均值為0.012 mg C g-1濕重 d-1[21]，可見死亡水母中DOC的釋放速率是活體水母30倍。以中國東海水母豐度較高的2003年為例，9月份水母的最高生物量約為30000 kg/h，即約為 1350 g/m2[30]，當水母消亡時，1 m-2的水母體每天可釋放的DOC約為480 mg C，雖然水母消亡僅僅持續(xù)幾天或幾周，但其影響是巨大的，東海中DOC的濃度范圍僅為0.44—12.03 mg/L[31]。水母下沉腐爛對下沉附近的沉積物中的碳貢獻可達(568±84) mg/m2[32]，可見大規(guī)模的水母腐爛對水體中的碳循環(huán)影響巨大，可為海水-沉積物界面提供碳源。水母釋放的DOC經浮游細菌消耗，增加細菌的碳代謝，使碳流入細菌群落，最終使水母體中的有機碳重新回到食物鏈中，將大量水母聚集的能量返還到高級營養(yǎng)級中，大量POC流入沉積物中增加了沉積物中的碳儲備，導致碳的生物地球化學功能的轉變。

綜上所述，水母在海洋生源要素的循環(huán)中扮演重要角色，顯著影響海洋生態(tài)系統(tǒng)中碳、氮、磷的循環(huán)。消亡水母作為一個大的養(yǎng)分泵，將水母體通過捕食而攝取的營養(yǎng)物質經腐爛分解向水體中釋放有機無機物質，使碳、氮、磷重生，改變海水中生源要素的分布形態(tài)與含量；消亡產生的含碳、氮、磷殘骸匯入海洋底部，一部分直接成為沉積物富集，一部分經沉積物中微生物礦化進入水體再循環(huán)。水母重生的無機物質為浮游植物的初級生產提供了少量但重要的養(yǎng)分，溶解有機物質可支持浮游細菌及微生物的生產，可見，水母消亡釋放的生源要素不僅在海水及沉積物碳、氮、磷循環(huán)中起著重要作用，而且影響其他海洋生物的生存繁衍，對整個生物地球化學循環(huán)都有重要意義。此外，大量氮、磷的釋放導致海水局部養(yǎng)分含量的劇烈增加，可引起富營養(yǎng)化、赤潮、綠潮等次生生態(tài)災害。

2.2 水母消亡引發(fā)的海水溶解氧的變化

水母較其他海洋魚類更能耐受和適應低氧環(huán)境，低氧環(huán)境的出現(xiàn)為水母暴發(fā)提供了有利條件[37]，反過來水母暴發(fā)后消亡對低氧環(huán)境的出現(xiàn)有著正反饋作用。首先大規(guī)模的水母聚集本身耗氧加劇，造成水母聚集區(qū)溶解氧的減少，水母死亡后，水母迅速下沉并自溶分解，水母組織細胞中的養(yǎng)分釋放到水體，使微生物活動加劇，耗氧量增加，同時不透水膠體碎屑將導致流入沉積物中氧氣的減少[14]，可導致海底局部低氧或無氧環(huán)境。

水母消亡可引起海水中溶解氧濃度的顯著降低，并隨消亡的進行保持持續(xù)的降低。West等[33]研究表明，馬賽克水母消亡過程中的最大沉積耗氧量可達(6161±3422) μmol m-2h-1，是無水母水體的9倍，整個消亡過程中平均沉積耗氧量相比無水母水體增加209%；宋金明等[23]研究發(fā)現(xiàn)沙海蜇(Nemopilemanomurai)消亡過程中平均耗氧量可達65.5 μmol kg-1h-1，水體飽和度僅為8.3%—13.3%，海水溫度和酸堿度的變化也可增加水母消亡耗氧量，由海水溫度和pH值變化形成的低氧區(qū)更為嚴重。水母尸體腐爛所釋放的大量養(yǎng)分導致細菌生物量和生長速率的增加[38]，顯著改變周圍環(huán)境中的氧氣含量，這可能是水母消亡導致溶解氧消耗的主要原因。水體溶解氧的減少可引起其他不耐低氧生物的死亡，形成一系列連鎖反應，加重溶解氧的消耗，形成大范圍的低氧無氧區(qū)域；低氧可影響海洋生物行為、生長、生殖及其生存方式，導致某些海洋生物的豐度下降，改變海洋生態(tài)系統(tǒng)的種群組成及食物鏈的營養(yǎng)途徑，不僅危害海洋生物的多樣性，而且影響海洋生態(tài)系統(tǒng)功能的穩(wěn)定性；再者水體溶解氧的減少會增加海水-大氣界面溶解氧的梯度，使大氣中氧氣進入海水，間接影響空氣中的氧氣含量，對陸地生態(tài)系統(tǒng)產生一定的影響。

2.3 水母消亡對海水酸堿度的影響

3 水母消亡對海洋生物群落的影響

通過對水母胃的內含物組成分析[40]與穩(wěn)定同位素及脂肪酸組成分析[41]可判斷水母的飲食來源以及在食物鏈中的營養(yǎng)關系，浮游動物(如撓足動物和端足動物)、魚類幼蟲和魚卵都可作為水母的食物，浮游動物是水母的主要食物來源，水母的營養(yǎng)級在浮游動物和高級食肉魚類之間。水母作為浮游動物與魚類幼蟲及魚卵的捕食者以及其他以浮游動物為生的海洋動物的競爭者，大量水母聚集可影響浮游動物與魚類的數(shù)量，間接影響浮游植物的數(shù)量，改變浮游生物的聚集分布以及海洋系統(tǒng)的食物鏈，因此大量水母消亡可以緩解海洋浮游動物與魚類的捕食與競爭壓力。

水母消亡對海洋生物的數(shù)量變化有一定的影響，對海洋初級生產也有著重要的作用。水母消亡對海洋生物影響最大最直接的有兩類，首先是微型和小型浮游動物[38]，水母體或者水母碎屑是某些海底食腐動物、無脊椎動物的食物來源，如珊瑚蟲[16]、甲殼類動物[13]、棘皮動物[16]等，腐爛的水母可作為海底碎屑的來源，由于深海中食物的限制，下沉水母可作為營養(yǎng)輸入[27]，相比其他食物的分散，水母尸體大規(guī)模聚集可能導致食腐動物的聚集，水母釋放的營養(yǎng)物質也可被浮游動物消耗掉[22,33]；其次死亡水母的命運與為微生物群落組成有著重要關系[21,33]，水母腐爛時水體周圍細菌顯著增多，水母釋放的溶解有機物質(主要是DOC)是浮游細菌的主要溶解有機碳來源[19-20]，細菌通過細胞外酶可分解利用水母釋放的大部分有機物質，水母消亡釋放大量養(yǎng)分也可導致細菌附著基質數(shù)量和質量的改變，影響細菌界的組成和活性。另外，水母下沉可為微型動物和微生物界提供生殖環(huán)境，固著生物體同樣可消耗水母釋放的有機營養(yǎng)物質[16,42]，同時水母消亡所引起的低氧/無氧以酸性環(huán)境可導致其他海洋生物的死亡。水母暴發(fā)后消亡對浮游動植物、微生物及其他海洋生物的影響可改變海洋生物資源的生物量、群落結構及正常的生長代謝過程，導致海洋生物營養(yǎng)級及能量流動的變化，從而影響海洋生態(tài)系統(tǒng)的生物平衡；水母暴發(fā)后消亡可間接影響高營養(yǎng)級海洋漁業(yè)資源，使?jié)O業(yè)資源量及種群結構發(fā)生改變，給人類的漁業(yè)資源帶來影響。

4 總結與展望

近年來，水母的異常暴發(fā)已成為世界許多海域頻繁發(fā)生的生態(tài)災害，引起國際上廣泛關注，水母的大量繁殖對海洋漁業(yè)、沿海工業(yè)、旅游業(yè)以及海洋環(huán)境和海洋生態(tài)系統(tǒng)等都可能造成嚴重威脅，但水母暴發(fā)持續(xù)時間較短，暴發(fā)后的水母消亡對海洋生態(tài)系統(tǒng)的結構和功能有重要影響。水母暴發(fā)后的消亡使水體產生不利于生物生存的惡劣環(huán)境，例如低氧、酸化等，但另一方面，其消亡可支持海洋生態(tài)系統(tǒng)的養(yǎng)分循環(huán)，水母消亡釋放出的生源物質又可直接參與海洋生物食物鏈的傳遞，維持海洋生物種群的繁衍，釋放的碳、氮、磷對海洋生源要素循環(huán)影響巨大，直接參與全球氣候變化和生態(tài)環(huán)境變化。但是由于水母本身非常脆弱，易破裂，難取樣，難觀測等特殊的生物學和生態(tài)學特性，使水母相關研究異常困難，加之對水母的生命周期、數(shù)量變動及與海洋環(huán)境的相互影響等缺乏相應的科學數(shù)據(jù)，需進行大量的試驗以及海洋調查以彌補數(shù)據(jù)和證據(jù)方面的不足。雖然目前還沒有足夠的證據(jù)來證明全球水母數(shù)量增加是以后水母發(fā)展的一種必然趨勢，但不可否認水母的增加已經造成了人類的經濟損失以及對海洋生態(tài)系統(tǒng)的破壞，目前為止水母暴發(fā)的機理、水母消亡與環(huán)境的相互關系以及水母暴發(fā)的預報治理等仍未有確切的定論，研究水母暴發(fā)消亡的原因、與環(huán)境的作用關系及如何應對預防仍是一個世界性難題，因此對水母暴發(fā)消亡等的相關研究仍是科學界的關注重點，需加大力度。

今后水母消亡的生態(tài)環(huán)境效應研究應特別關注：1)水母作為養(yǎng)分泵的運轉機制，水母消亡時釋放的碳、氮、磷的形態(tài)變化、變化趨勢及變化原因；2)水母消亡時的物質轉換與特征物質的釋放，特征物質的分離鑒定以及特征物質對海洋生物的促進、抑制作用研究，水母消亡的惡臭來源，水母消亡所引起的pH值變化和低溶解氧的根本原因；3)水母消亡可能引發(fā)的次生災害，揭示水母消亡帶來的生態(tài)后果等。

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The effects of jellyfish decomposition on marine ecological environments

QU Changfeng1,2, SONG Jinming1,*, LI Ning1

1InstituteofOceanology,ChineseAcademyofSciences,Qingdao266071,China2GraduateUniversityofChineseAcademyofSciences,Beijing100049,China

jellyfish decomposition, eco-environmental effects, biogenic elements

國家重點基礎研究(973)項目(2011CB403602); 國家自然科學基金(41376092)

2014-01-24;

日期:2014-11-19

10.5846/stxb201401240177

*通訊作者Corresponding author.E-mail: jmsong@qdio.ac.cn

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