李 巧, 盧志興, 張 威, 馬艷滟, 馮 萍

西南林業(yè)大學(xué)云南省森林災(zāi)害預(yù)警與控制重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室, 昆明 650224

地表螞蟻在云南薩王納地區(qū)植被恢復(fù)過(guò)程中的指示作用

李 巧*, 盧志興, 張 威, 馬艷滟, 馮 萍

西南林業(yè)大學(xué)云南省森林災(zāi)害預(yù)警與控制重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室, 昆明 650224

為了查清地表螞蟻在薩王納地區(qū)人工植被恢復(fù)過(guò)程中的指示作用，采用陷阱法調(diào)查了云南省薩王納地區(qū)人工林和自然植被地表螞蟻多樣性。(1) 群落物種組成：采集螞蟻40467 頭，隸屬于5 亞科19 屬47 種。扁平虹臭蟻Iridomyrmesanceps是保護(hù)較好自然植被的常見種；而邁氏小家蟻Monomoriummayri是干擾較大的自然植被及多數(shù)人工林的常見種。(2)多度和α多樣性：在人工林中，印楝林地表螞蟻群落多度和α多樣性最高，桉樹林次之，新銀合歡林最低。(3)群落相似性及β多樣性：印楝林地表螞蟻群落與自然植被灌草叢較接近，而其它人工林螞蟻物種組成不相似；新銀合歡林β多樣性最高，βCs值在0.481—0.935；印楝林較低，βCs值在0.200—0.478。(4)相關(guān)性分析：地表螞蟻群落物種豐富度S值及ACE值和草本植物群落S值及ACE值均正相關(guān)。印楝林和桉樹林具有較高的α多樣性，在當(dāng)?shù)厣锒鄻有员Ｗo(hù)中具有積極意義；而新銀合歡林是生境極度退化區(qū)域的重要植被恢復(fù)模式之一，這3種人工林對(duì)于薩王納地區(qū)植被恢復(fù)具有重要作用。螞蟻群落α多樣性能夠作為生物多樣性的指示物，指示云南薩王納地區(qū)植被恢復(fù)中生物多樣性的狀況。

蟻科; 生物多樣性; 物種組成; 生物指示; 人工林

薩王納也稱稀樹草原，主要分布在氣候炎熱干旱、土壤淺薄貧瘠、森林不易生長(zhǎng)的地區(qū)，是熱帶和亞熱帶最常見的植被類型之一，大約1/5的世界人口居住在薩王納植被區(qū)，其中許多人還處于依賴畜牧或溫飽型農(nóng)業(yè)的農(nóng)村社會(huì)[1-2]。中國(guó)云南薩王納屬于河谷型薩王納，位于云南省境內(nèi)橫斷山區(qū)干旱及半干旱河谷地帶，主要分布在金沙江、怒江、瀾滄江及元江的中游等河谷區(qū)[3-4]。不同地區(qū)薩王納的代表性植物不同：非洲薩王納是以金合歡屬(Acaciaspp.)為優(yōu)勢(shì)，而南美洲亞馬遜南部和北部則以Brysonimaspp.和Curatellaspp.為優(yōu)勢(shì)[5]，云南薩王納以明油子(Dodonaeaangustifolia)和余甘子(Phyllanthusemblica)最為常見[6-7]。

云南薩王納地區(qū)的生態(tài)環(huán)境處于強(qiáng)度脆弱狀態(tài)[8]。營(yíng)造人工林是植被恢復(fù)的重要途徑，人工林能夠?yàn)橐恍┦芡{或?yàn)l危的物種提供棲境，為生物多樣性保護(hù)作出貢獻(xiàn)[9]。世界范圍內(nèi)人工林的面積約為1.4×108hm2，而中國(guó)人工林面積居世界之首，為3.14×107hm2，主要造林樹種多為本土種如松樹(Pinusspp.)；外來(lái)樹種中桉樹林種植面積約1.3×106hm2[10]。自20世紀(jì)60年代以來(lái)，云南薩王納地區(qū)開始了較大規(guī)模的植被恢復(fù)實(shí)踐，以鄉(xiāng)土樹種如云南松(Pinusyunnanensis)進(jìn)行大面積飛播造林；到80—90年代，外來(lái)樹種如桉樹(Eucalyptusspp.)、新銀合歡(Leucaenaleucocephala)、印楝(Azadirachtaindica)、相思(Acaciaspp.)等成為主要造林樹種[11-12]。

在云南薩王納地區(qū)，生物多樣性研究屢見報(bào)道，多以植被或分類單元為研究對(duì)象[13-15]，鮮有對(duì)不同人工林生物多樣性及恢復(fù)狀況評(píng)價(jià)的研究。

螞蟻是地球上分布最廣泛、種類和數(shù)量最多的社會(huì)性昆蟲，其易于采集，多度和多樣性高、在所有營(yíng)養(yǎng)級(jí)水平上生態(tài)重要性高，對(duì)生態(tài)變化敏感，螞蟻群落中約1/3的物種對(duì)干擾具有明顯反應(yīng)，因此螞蟻物種組成常被用來(lái)評(píng)價(jià)干擾對(duì)螞蟻群落的影響；在世界范圍內(nèi)，螞蟻是使用最廣泛的指示生物，許多學(xué)者運(yùn)用其多樣性指示生境的生物多樣性狀況[16-18]。

本文以云南薩王納地區(qū)人工林及自然植被地表螞蟻?zhàn)鳛檠芯繉?duì)象，通過(guò)比較人工林地表螞蟻群落物種組成及多樣性與自然植被的異同，揭示不同人工林生物多樣性狀況，以及各人工林對(duì)當(dāng)?shù)厣锒鄻有员Ｗo(hù)的意義，為云南薩王納地區(qū)的植被恢復(fù)和生物多樣性保護(hù)提供參考。

1 研究地概況

研究地區(qū)位于云南省元謀縣境內(nèi)，根據(jù)不同植被類型設(shè)置調(diào)查樣地，各樣地的情況見表1。

2 研究方法

2.1 地表螞蟻群落調(diào)查

運(yùn)用陷阱法進(jìn)行地表螞蟻群落抽樣調(diào)查[19]。以口徑8 cm、高15 cm的塑料杯作為陷阱，在每個(gè)調(diào)查樣地內(nèi)設(shè)置陷阱10 個(gè)，分別采用國(guó)際通用的陷阱溶液乙二醇和國(guó)內(nèi)常用的陷阱溶液糖醋液作為本研究的陷阱溶液，陷阱分為2 組：第1 組以50 mL乙二醇作為陷阱溶液；第2 組以80 mL糖醋液作為陷阱溶液[14]；同組陷阱間距10 m，2 組間相距20 m；每個(gè)陷阱上方放置防雨的石板。陷阱放置時(shí)間為5 d。于2005年3—11月每2 個(gè)月調(diào)查1次，共調(diào)查5 次。2011年4月和8月對(duì)人工林中桉樹林和印楝林進(jìn)行再次調(diào)查。采集到的標(biāo)本用75%酒精保存，帶回實(shí)驗(yàn)室整理、鑒定種類、記錄數(shù)量。

2.2 數(shù)據(jù)分析

圖1 云南薩王納地區(qū)地表螞蟻群落物種累積曲線 Fig.1 Species accumulation curves of ground-dwelling ant communities in savana area, Yunnan

各樣地10 個(gè)陷阱作為1 個(gè)樣本，將5 次調(diào)查的數(shù)據(jù)合并后進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析。(1)抽樣充分性,利用EstimateS(Version 8.2.0)軟件[20]計(jì)算物種累積曲線，并通過(guò)Excel完成曲線的繪制[21-22]；運(yùn)用基于多度的物種豐富度估計(jì)值(ACE)方法對(duì)各樣地螞蟻物種豐富度進(jìn)行估計(jì)，比較物種豐富度S值(物種數(shù)實(shí)測(cè)值)與ACE值的相對(duì)大小[23-24]；結(jié)合以上兩種方式進(jìn)行抽樣充分性判斷；(2)群落物種組成,根據(jù)調(diào)查及鑒定結(jié)果分析云南薩王納地區(qū)地表螞蟻群落在亞科及屬級(jí)單元的組成，以及不同人工林常見種的組成[22,24]；(3)多度和α多樣性,采用地表螞蟻個(gè)體數(shù)、物種豐富度S值及ACE值來(lái)度量各調(diào)查樣地地表螞蟻多度及α多樣性[25-26]；利用EstimateS(Version 8.2.0)軟件完成ACE值的計(jì)算[20]，利用SPSS中的One-way ANOVA對(duì)不同地表螞蟻群落組成進(jìn)行方差分析(方差分析前進(jìn)行等方差及正態(tài)分布的判斷)；(4)群落相似性及β多樣性，運(yùn)用R語(yǔ)言統(tǒng)計(jì)軟件labdsv軟件包中的非度量多位尺度分析方法(nMDS)，對(duì)各樣地螞蟻群落的物種組成相似性進(jìn)行比較[27-28]，分析不同人工林地表螞蟻群落的組成特點(diǎn)；利用βCs=1-Cs公式進(jìn)行β多樣性計(jì)算[29-30]，利用EstimateS(Version 8.2.0)軟件完成S?rensen相似性指數(shù)Cs值的計(jì)算[20]； (5)相關(guān)性分析，利用SPSS軟件中的Correlation對(duì)地表螞蟻多樣性和植物多樣性(植物多樣性數(shù)據(jù)為未發(fā)表數(shù)據(jù))進(jìn)行相關(guān)性分析[17]。除特別指出外，文中數(shù)據(jù)均為2005年的調(diào)查數(shù)據(jù)。

3 結(jié)果與分析

3.1 抽樣充分性

云南薩王納地區(qū)不同植被地表螞蟻群落物種累積曲線見圖1。云南薩王納地區(qū)地表螞蟻群落物種累積曲線為一漸進(jìn)線，急劇上升后趨于平緩；物種豐富度實(shí)測(cè)值S值與ACE估計(jì)值均為47，S/ACE=100%；因此，此次研究中抽樣量充分。

3.2 群落物種組成

在云南薩王納地區(qū)共采集地表螞蟻40467 頭，隸屬于5 亞科19 屬47 種。在5個(gè)亞科中，屬最豐富的是蟻亞科Formicinae，有6 屬，其次是切葉蟻亞科Myrmicinae和臭蟻亞科Dolichoderinae，均為5 屬；種最豐富的是切葉蟻亞科，有19 種，其次是蟻亞科，有17 種。在屬級(jí)單元中，種類最豐富的是鋪道蟻屬Tetramorium和弓背蟻屬Camponotus，均為6 種；其次是小家蟻屬M(fèi)onomorium和立毛蟻屬Paratrechina，均為5 種。

表1 云南薩王納地區(qū)調(diào)查樣地基本概況

各樣地地表螞蟻群落常見種組成見表2。保護(hù)相對(duì)較好的自然植被中，扁平虹臭蟻Iridomyrmesanceps十分常見；而干擾較大的自然植被及多數(shù)人工林則是邁氏小家蟻Monomoriummayri占據(jù)數(shù)量?jī)?yōu)勢(shì)。

3.3 多度和α多樣性

云南薩王納地區(qū)各樣地地表螞蟻群落多度和α多樣性見表3。自然植被中，地表螞蟻群落多度最高的是P4，最低的是P3；而物種豐富度S值和ACE值都顯示出P2多樣性最低。人工植被中，P6(云南松林)地表螞蟻群落多度和α多樣性最高，P13和14則最低。

表2 云南薩王納地區(qū)地表螞蟻群落常見種

表3 云南薩王納地區(qū)地表螞蟻群落多度和α多樣性

根據(jù)植被組成的不同，對(duì)自然植被中的次生林和灌草叢，人工植被中的桉樹林、印楝林和新銀合歡林地表螞蟻群落多度和α多樣性進(jìn)行方差分析和多重比較(表4)。在自然植被的次生林和灌草叢地表螞蟻群落中，無(wú)論是個(gè)體數(shù)還是物種數(shù)S值及ACE值，均無(wú)顯著性差異，顯示出灌草叢具有和次生林一致的地表螞蟻多度和α多樣性水平。在人工植被中，印楝林地表螞蟻群落多度和α多樣性最高，與自然植被地表螞蟻群落的多度和α多樣性水平一致；桉樹林次之，其地表螞蟻群落多度和α多樣性與自然植被無(wú)顯著差異，僅是ACE值顯著低于自然植被中的灌草叢。而新銀合歡林具有極低的地表螞蟻多度和α多樣性，顯著低于其它植被。

2011年對(duì)桉樹林、印楝純林及印楝-大葉相思(Acaciamangium)林地表螞蟻群落的調(diào)查顯示，3種人工林地表螞蟻多度(F=10.122，n=7，P=0.027)和α多樣性(F=21.171，n=7，P=0.007)具有顯著差異，其中桉樹林多度和α多樣性最低，印楝純林多度最高，印楝-大葉相思林α多樣性最高。

表4 云南薩王納地區(qū)地表螞蟻群落多度和α多樣性比較(M±SE)

分析前對(duì)個(gè)體數(shù)、物種豐富度S值和ACE值進(jìn)行了方差齊性及正態(tài)分布檢查，僅個(gè)體數(shù)不滿足方差齊性，因此對(duì)表中個(gè)體數(shù)進(jìn)行了平方根轉(zhuǎn)換，轉(zhuǎn)化后滿足方差齊性要求；表中同列數(shù)據(jù)(M±SE)中標(biāo)有不同字母表示在P<0.05水平上顯著。

3.4 群落相似性及β多樣性

云南薩王納地區(qū)各樣地地表螞蟻群落相似性及β多樣性分別見圖2和表5。從圖2可以看出，自然植被中，P1和P3距離很近，它們與P2較近，顯示出這3種具有很相似的地表螞蟻物種組成；而P4和P5與人工植被中的P9—12距離較近，顯示出人工植被中的印楝林地表螞蟻群落在物種組成上和當(dāng)?shù)貜V泛分布的自然植被較接近。而其它人工植被如云南松林、新銀合歡林和桉樹林彼此相互遠(yuǎn)離，表現(xiàn)出不太相同的物種組成。

圖2 云南薩王納地區(qū)地表螞蟻群落nMDS分析 Fig.2 nMDS analysis for ground-dwelling ant communities in savana area, Yunnan

從表5可以看出，自然植被中P2和P3之間β多樣性較高，而P3與P4、P1與P5之間與β多樣性則較低；人工植被中，P14、P13和P9具有較高的β多樣性，其余則相對(duì)較低。

3.5 相關(guān)性分析

地表螞蟻α多樣性與植物α多樣性之間的相關(guān)性見表6。14個(gè)調(diào)查樣地地表螞蟻群落物種豐富度S值和草本植物群落物種豐富度S值及ACE值相關(guān)；地表螞蟻群落ACE值與草本植物群落物種豐富度S值及ACE值也相關(guān)。顯然，地表螞蟻α多樣性與植物α多樣性顯著相關(guān)。

4 結(jié)論與討論

4.1 螞蟻物種組成

螞蟻物種組成與植被類型密切相關(guān)，不同的薩王納地區(qū)往往享有共同的植物種類[2]，其地表螞蟻物種組成也表現(xiàn)出共同之處：以切葉蟻亞科種類最豐富，蟻亞科次之；在屬級(jí)單元中，弓背蟻屬種類最豐富[31]。該特點(diǎn)也源于切葉蟻亞科是蟻科中最大的亞科，弓背蟻屬是世界廣布的屬，該屬也是蟻科中物種豐富度極高的屬之一[32-33]。從本研究來(lái)看，薩王納地區(qū)地表螞蟻群落主要分為臭蟻亞科占優(yōu)勢(shì)的林棲型和小家蟻占優(yōu)勢(shì)的旱生型兩種類型，對(duì)螞蟻群落組成進(jìn)行持續(xù)監(jiān)測(cè)，將有利于揭示不同植被的質(zhì)量與動(dòng)態(tài)。

4.2 螞蟻群落α多樣性

螞蟻多樣性在全球范圍內(nèi)具有不對(duì)稱性分布的特點(diǎn)，南半球螞蟻多樣性高于北半球[34]；熱帶地區(qū)螞蟻多樣性高于溫帶[35]；不同薩王納地區(qū)也存在差異，非洲和南美洲薩王納支持較高的螞蟻多樣性[36-37]，澳洲次之[38]，亞洲則更低[14,39]。而在較小尺度上，薩王納地區(qū)螞蟻群落α多樣性比較接近：南非具有5種植被類型的海拔跨度為800—1700 m的Soutpansberg山分布有78 種螞蟻，其中33 種分布在較干旱的灌叢中[31]；巴西Jequitinhonha河流域薩王納及河岸植被中分布有45 種螞蟻[40]；在伊朗干旱和半干旱地區(qū)分布有69 種螞蟻，其中干草原上分布有45 種[39]；在云南元謀薩王納地區(qū)分布有47 種螞蟻。

表5 云南薩王納地區(qū)地表螞蟻群落β多樣性

表6 云南薩王納地區(qū)地表螞蟻α多樣性與植物α多樣性的相關(guān)性

螞蟻多樣性的分布規(guī)律與棲境中植物多樣性的表現(xiàn)一致。在螞蟻豐富的巴西薩王納地區(qū)，每公頃面積內(nèi)喬灌木達(dá)120種之多[41]，而在云南元謀的薩王納植被中喬灌木僅有20 種(未發(fā)表數(shù)據(jù))。許多研究顯示，螞蟻多樣性往往與植物多樣性密切相關(guān)[24,42]；有時(shí)候這種相關(guān)性不太密切[43]，從本研究來(lái)看，螞蟻群落α多樣性能夠作為生物多樣性的指示物，指示云南薩王納地區(qū)生物多樣性的狀況或水平。在云南薩王納地區(qū)常見的3 種人工林中，印楝林和桉樹林螞蟻群落α多樣性與當(dāng)?shù)刈匀恢脖坏奈浵伻郝洇炼鄻有运浇咏?，而新銀合歡林螞蟻群落α多樣性顯著低于自然植被的螞蟻群落α多樣性，表明印楝林和桉樹林在當(dāng)?shù)厣锒鄻有员Ｗo(hù)中具有積極意義。

4.3 螞蟻群落β多樣性

生物多樣性研究中，β多樣性受到越來(lái)越多的重視[29]。本文從群落間相異性來(lái)判斷β多樣性，結(jié)果顯示，印楝林、桉樹林和新銀合歡林3 種人工林具有不同的β多樣性，與自然植被相比，印楝林β多樣性較低，桉樹林居中，新銀合歡林β多樣性最高。有研究顯示，在有自然植被分布的樣地營(yíng)造人工林，對(duì)自然植被的保護(hù)和恢復(fù)具有積極意義；隨著時(shí)間的推移，人工林的棲境將更加復(fù)雜，其作為動(dòng)植物棲境的價(jià)值將更加重要[9]。新銀合歡林盡管α多樣性低[13,15]，但其β多樣性較高，且具備優(yōu)化的生態(tài)功能[44]，以及較高的土壤C轉(zhuǎn)化率及SOC穩(wěn)定性[45]，因此，在生態(tài)環(huán)境極度退化的薩王納地區(qū)，營(yíng)造新銀合歡林仍是重要的植被恢復(fù)模式之一。

值得重視的是這些人工林的后續(xù)管理。有研究表明，新銀合歡的混植促進(jìn)了桉樹生長(zhǎng)[46]，本文中新銀合歡混交林比純林、印楝-大葉相思混交林比印楝純林具有更高的生物多樣性，是否需要對(duì)現(xiàn)有純林進(jìn)行改造以及如何改造，是營(yíng)林部門需要重視的問(wèn)題。

致謝：感謝西南林業(yè)大學(xué)徐正會(huì)教授幫助核實(shí)螞蟻標(biāo)本。

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Ground-dwelling ants as bioindicators during 30-year vegetation restoration in a savanna area, Yunnan

LI Qiao*, LU Zhixing, ZHANG Wei, MA Yanyan, FENG Ping

KeyLaboratoryofForestDisasterWarningandControlinYunnanProvince,SouthwestForestryUniversity,Kunming650224,China

Savanna is a type of vegetation influenced by dry and hot climate. Savanna vegetation in Yunnan is distributed in arid and semi-arid valleys of the Hengduan Mountains area, which has an extraordinarily fragile eco-environment. Many artificial forests were planted in these areas in order to restore the vegetation. However, there are few studies on biodiversity conservation and ecological restoration. Ant communities are considered useful indicators of the changing environment and have been used successfully in the evaluation of ecological environments around the world. In order to reveal the bioindicator role of ground-dwelling ants in the savanna of Yunnan, exploring the importance of artificial forests in biodiversity conservation. We investigated the ground-dwelling ants by pitfall traps in plantations and natural vegetation within savanna area, Yunnan, China in 2005 and 2011. The main results were as follows: (1) Ant community composition: 40467 individual ants were collected, representing 5 sub-families, 19 genera, and 47 species.Iridomyrmesancepswas the most common species in well-protected natural vegetation, whileMonomoriummayriwas the most common one in disturbed natural vegetation and most plantations.(2) Ant abundance andα-diversity: there were no significant differences between the shrub grassland and secondary forest of natural vegetation. Among all vegetation,Azadirachtaindicahad the greatest abundance of ants andα-diversity, which was close to that of natural vegetation, followed byEucalyptusspp., andLeucaenaleucocephalaranked the lowest. Among all afforestation models, theAzadirachtaindica-Acaciamangiumplantation had the mostα-diversity. Ant abundance was greatest in theAzadirachtaindicaplantation, and theEucalyptusspp. plantation was the lowest on both indexes. (3) Community similarity andβ-diversity: Only the ant community composition in theAzadirachtaindicaplantation was similar to that in widely distributed scrub grassland. However,β-diversity in theLeucaenaleucocephalaplantation was the highest; itsβCsvalue ranged from 0.481 to 0.935; theAzadirachtaindicaplantation had the lowest diversity, withβCsvalues ranging from 0.200 to 0.478. (4) Relationship analysis: Both ant species richness and its theACEvalue had a significant positive relationship with herb species richness and itsACEvalue. In total, the most abundant ant species in the ant community in the Yunnan savanna were from Myrmicinae andCamponotuscompared with other families and genera, which was similar to that of other savannas in the world.AzadirachtaindicaandEucalyptusspp. plantations had a high level ofα-diversity that was close to that of the natural forest, which has a positive role in local biodiversity protection. Even with a relative lowerα-diversity, theLeucaenaleucocephalaplantation was a good inhibiting desertification model in an area of extreme degradation with higherβ-diversity. All of the artificial forests played an important role in restoring ecological environment in savanna areas. We conclude that theα-diversity in ant communities could be a good indicator of biodiversity, which can reflect the biodiversity situation during vegetation restoration in savanna areas. In order to improve the ecological consequences of artificial forests, more research is needed on the effects of restoration models with mixed tree species and plantation modification.

formicidae; biodiversity; species composition; bioindicators; plantation forests

國(guó)家自然科學(xué)基金地區(qū)科學(xué)基金項(xiàng)目(31160131); 西南林業(yè)大學(xué)重點(diǎn)科研基金項(xiàng)目(SWFC.IP200904); 云南省重點(diǎn)學(xué)科野生動(dòng)植物保護(hù)與利用項(xiàng)目

2014-01-20;

日期:2014-11-19

10.5846/stxb201401200155

*通訊作者Corresponding author.E-mail: lqfcb@126.com

李巧, 盧志興, 張威, 馬艷滟, 馮萍.地表螞蟻在云南薩王納地區(qū)植被恢復(fù)過(guò)程中的指示作用.生態(tài)學(xué)報(bào),2015,35(18):6199-6207.

Li Q, Lu Z X, Zhang W, Ma Y Y, Feng P.Ground-dwelling ants as bioindicators during 30-year vegetation restoration in a savanna area, Yunnan.Acta Ecologica Sinica,2015,35(18):6199-6207.