劉金平, 游明鴻, 張麗慧, 趙 艷

1 西華師范大學(xué)生命科學(xué)院, 南充 637009 2 四川省草原科學(xué)研究院, 成都 611743

不同支持物對攀援植物
——葎草雌雄株光合特性及生物量結(jié)構(gòu)的影響

劉金平1,*, 游明鴻2, 張麗慧1, 趙 艷1

1 西華師范大學(xué)生命科學(xué)院, 南充 637009 2 四川省草原科學(xué)研究院, 成都 611743

葎草[Humulusscandens(Lour.)Merr.]為草本雌雄異株攀援植物，采用野生種群人為控制的方法，設(shè)置分枝找到喬木支持物(高度(3±0.5)m)、灌木支持物(高度(1±0.5)m)和無支持物3種生長方式, 測定雌(♀)、雄(♂)株分枝的葉面積參數(shù)、光合參數(shù)、葉綠素含量、可溶性糖含量及莖、葉、花在分枝、構(gòu)件、單株水平下生物量分配比等指標(biāo)，分析支持物對分枝光合特性和生物量結(jié)構(gòu)的影響，探討雌、雄分枝利用支持物的性別差異及響應(yīng)支持物的生態(tài)適應(yīng)差異。結(jié)果表明:(1)分枝的單葉面積、總?cè)~面積、葉面積比率、比葉面積對支持物響應(yīng)存在性別差異，♀株葉面積參數(shù)均大于♂株；支持物差異主要影響葉綠素a含量，對葉綠素b、葉綠素a/b影響不顯著。(2)支持物差異對分枝葉片的光合參數(shù)均有顯著的影響(P<0.05)，支持物對光合參數(shù)影響順序為Gs>Pn>Tr>Ci，性別差異影響順序為Gs>Tr>Pn>Ci；可溶性糖含量在性別間、支持物間均表現(xiàn)出極顯著的差異(P<0.01)，♂株糖含量顯著高于♀株。(3)在分枝水平下，♀株葉、莖及花生物量分配比都未受到支持物不同的影響(P≥0.05),而♂株在葉、莖的生物量分配比方面受影響顯著(P<0.05)；在構(gòu)件水平下，支持物差異顯著影響了♂株分枝間的營養(yǎng)生長構(gòu)件分配比，顯著影響了♀株分枝間的生殖生長構(gòu)件分配比；在單株水平下，葉分配比僅在支持物間差異顯著(P<0.05)，而莖、花分配比在性別間、支持物間均有顯著差異。(4)雌雄分枝的光合特性和生物量結(jié)構(gòu)對不同支持物的響應(yīng)差異明顯，使葎草單株的生理整合性和適應(yīng)性大幅度提高。研究以雌雄異株攀援植物為材料，從分枝水平分析支持物對雌雄株光合特性及生物量結(jié)構(gòu)的影響，研究結(jié)果對探討雌雄異株攀援植物的生態(tài)適應(yīng)性具一定的價值。

葎草; 攀援植物; 雌雄異株; 支持物; 光合特性; 生物量分配

攀緣植物缺乏直立生長能力，其攀緣行為要受到外界支持物有效性的制約，支持物能幫助攀援植物“逃離”蔭蔽或“尋覓”高光透風(fēng)的環(huán)境[1-3]，而增加生存、生長和生殖的成功率。在異質(zhì)的光環(huán)境中，攀緣植物可以通過生物量配置的改變以及形態(tài)的可塑性來尋覓最佳的光環(huán)境，從而對生長、生殖以及行為等產(chǎn)生影響[4-5]。所以支持物的有無及存在狀態(tài)將對攀援植物的生長和適應(yīng)行為產(chǎn)生重要影響[5-6]，能否找到適合的支持物決定了攀援植物在群落中的空間分布格局[2,7]。支持物的可利用性是影響攀援植物形態(tài)結(jié)構(gòu)、生理活性、生物量分配及生殖策略的重要因素[4]。目前,對異質(zhì)生境下克隆植物的生理整合、生態(tài)效應(yīng)及生殖策略研究已經(jīng)較為深入[8]。攀援植物是高度異質(zhì)生境中的突出代表,由于其特殊的生長型，攀援莖具有較大的形態(tài)可塑性和相對的“運動性”, 因而是研究非克隆植物在異質(zhì)生境下生態(tài)響應(yīng)的理想材料。國內(nèi)外許多生物學(xué)家、生態(tài)學(xué)家相繼研究過支持物對攀援植物生長發(fā)育的影響[1-7]，但對雌雄異株攀援植物的報道很少。

由于性別的分株表達(dá),能否找到可利用的支持物對雌雄異株攀援植物傳花授粉、種子擴(kuò)散及維持種群穩(wěn)定性等都具有重要的影響。植物只有在雌、雄株同時獲得支持而上升到較高的光照位置, 才能避免在植物群落競爭中被淘汰。達(dá)爾文認(rèn)為攀援植物將較少的生物量投資到支持組織，而把更多的生物量分配到葉片以增加光合作用能力，之后很多研究驗證了這一假設(shè)，但也有研究結(jié)果表明，攀援植物并不比非攀援植物投資更多的生物量到葉片中以形成最大的葉面積[9-10]。近年來，對雌、雄單株水平在生境異質(zhì)性下的光合作用能力、生物量分配、水分利用效率以及凋落物降解等方面進(jìn)行了大量的研究[11]，結(jié)果表明，生境異質(zhì)性可引起性別間在生長、形態(tài)、生殖、分布以及抗逆性等方面表現(xiàn)出明顯的差異[12-13]，從而導(dǎo)致種群的性比失衡，繁殖能力下降，最終導(dǎo)致生態(tài)系統(tǒng)的組成、結(jié)構(gòu)和功能發(fā)生改變。在自然狀態(tài)下，由于可利用支持物的分布距離、形狀大小、強(qiáng)度質(zhì)地等方面具有差異，雌、雄單株的不同分枝?！皩ひ挕钡讲煌闹С治铮狗种μ幱诓煌馍车默F(xiàn)象比較常見，但未見在分枝水平上就光異質(zhì)對植物形態(tài)、生理、生物量及生殖的性別差異進(jìn)行相關(guān)研究的報道。

草本雌雄異株攀援植物的生活周期短，多數(shù)在生長季節(jié)終了時其地上部分或整體死亡。所以，在有限的生活史過程中，基于不同支持物條件下的光合特性及生物量分配，對植物個體水平上的生理整合、生態(tài)適應(yīng)及生殖策略具有十分重要的意義。本文以草本雌雄異株攀援植物——葎草[Humulusscandens(Lour.)Merr.]為材料，采用野生種群人為控制的方法，設(shè)置分枝找到喬木支持物、灌木支持物和無支持物3種方式, 通過測定分枝的葉面積比率和比葉面積、葉片色素含量、光合參數(shù)、可溶性糖含量、構(gòu)件生物量分配等指標(biāo)，分析不同支持物是否對分枝光合特性和生物量結(jié)構(gòu)有影響，探討雌、雄葎草利用支持物的是否存在性別差異。研究結(jié)果可為草本雌雄異株攀援植物的生活史進(jìn)化理論發(fā)展提供數(shù)據(jù)和理論支撐，為該類資源保護(hù)與利用提供科學(xué)依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 研究材料

葎草為?？迫劜輰俨荼敬菩郛愔昱试参? 一年生或多年生，廣布于中國和日本各地，為田間、荒地常見雜草?？勺黪r嫩飼草、青貯飼料、干貯飼草、飼料添加劑[14]，蜜源、藥用及園林植物及造紙原料等加以利用[6,13]。

1.2 實驗設(shè)計

2013年春，在四川南充順慶區(qū)選擇一個廢棄鐵路邊疏于管理的同質(zhì)綠地(面積約200 m2),小喬木為天竺桂(Cinnamomumpedunculatum)株高約(3±0.5) m，冠幅約(2±0.5) m；灌木為小葉女貞球(Ligustrumquihoui)株高約(1±0.5) m，冠幅(1±0.5) m，喬灌木相對均勻分布。從幼苗期到孕蕾期逐漸對野生葎草種群進(jìn)行間苗，避免單株間枝條纏繞，植株不進(jìn)行牽引等人為干擾，任其自然覓養(yǎng)，挑選基部分枝數(shù)為3，分枝分別覓到喬木(A)、灌木球(B)和無支持物(C)且分枝覆蓋支持物頂端的雌(♀)、雄(♂)單株各10株為實驗株。于9月盛花期測定各項指標(biāo)。

(1)光合特征參數(shù) 利用LI-6400XT便攜式光合儀,選取植株上部健康成熟葉片，用LED-紅藍(lán)光源葉室將光合有效輻射(PAR)設(shè)置在850 μmol m-2s-1，相對濕度為40%—70%，胞外CO2濃度385—420 μmol/mol。測定指標(biāo)包括凈光合速率(Pn)，氣孔導(dǎo)度(Gs)，胞間CO2濃度(Ci)和蒸騰速率(Tr)。

(2)葉面積比率和比葉面積 用托普YMJ-C型葉面積測定儀測定單葉面積和總?cè)~片面積,葉面積比率=葉片面積/分枝生物量，比葉面積=葉片面積/葉生物量。

(3)葉片色素含量 采用乙醇丙酮混合提取法,稱不含葉脈的健康成熟葉片0.2 g，剪成絲狀置于25 mL乙醇丙酮混合液中(乙醇∶丙酮=1∶1)，封口置黑暗環(huán)境24 h后，將提取液在紫外可見光分光光度計波長為663、645、470 nm下比色，用Arnon修正公式計算色素提取液中各色素的含量。

(4)可溶性糖 苯酚法，稱取0.1 g新鮮葉片剪碎混勻后，加入5 mL蒸餾水，封口于沸水中提取30 min，吸取0.5 mL樣品于試管，加蒸餾水1.5 mL。標(biāo)準(zhǔn)曲線：分別取每毫升含0, 20，40，60，80, 100 μg蔗糖的標(biāo)準(zhǔn)溶液2 mL。分別加入9%苯酚溶液1 mL，搖勻快速加入濃硫酸，在恒溫下靜置30 min，顯色，在485 nm波長下比色。根據(jù)標(biāo)準(zhǔn)曲線計算樣品中糖含量。

(5)生物量結(jié)構(gòu) 盛花期，齊地刈割后，將分枝分成葉、莖、花序3部分,放入80 ℃干燥箱烘至恒重稱重。計算下列指標(biāo)：分枝水平分配比=分枝某一構(gòu)件生物量/分枝總生物量×100%；構(gòu)件水平分配比=分枝構(gòu)件生物量/單株構(gòu)件生物量×100%；單株水平分配比=分枝構(gòu)件生物量/單株總生物量×100%。

1.3 數(shù)據(jù)處理

用SAS 9.1軟件進(jìn)行重復(fù)測量資料的方差分析和多重比較，并用字母標(biāo)記法表示。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同支持物對雌雄株分枝光合特性的影響

2.1.1 葉面積參數(shù)

支持物對♀、♂株分枝的單葉面積有顯著影響(P<0.05)(表1)，攀援越高分枝的單葉面積減小越顯著?！嶂攴种Φ目?cè)~面積在有支持物下顯著減少(P<0.05)，但♀株分枝的總?cè)~面積及♀、♂株分枝葉面積比率和比葉面積都未受影響，僅A處理中♂株分枝的葉面積比率顯著高于C處理。

表1 不同支持物條件下分枝葉面積參數(shù)的多重比較

雙因子方差分析說明，單葉面積在總處理間、性別間、支持物間均有極顯著差異(P<0.01)(表2)，由F值可見性別間差異大于支持物間，♀株的單葉面積在A、B、C下均大于♂株；而總?cè)~面積在性別間無差異，在支持物間、總處理間存在顯著差異，但僅♂株分枝總?cè)~面積受支持物影響；葉面積比率在性別間差異顯著，♀株分枝的單位生物量葉面積均大于♂株；比葉面積在總處理間、性別間、支持物間均無差異?？梢?，在不同支持條件下，葎草通過減少單葉面積、增加葉片數(shù)調(diào)節(jié)總?cè)~面積，♀株葉面積參數(shù)均比♂株大，說明♀株的光合作用物質(zhì)基礎(chǔ)大于♂株。

2.1.2 葉綠素含量

支持物顯著增加了♀、♂株分枝葉片中吸收光能的葉綠素a含量(P<0.05)(表3)，攀援高枝條顯著增加葉綠素a 的含量。但對傳遞光能的葉綠素b影響較小，僅A支撐下♀株分枝葉片的綠素b顯著高于B、C，致使該分枝葉片中反映植物對光能利用率的葉綠素a/b 顯著增加。

表2 不同支持物條件下分枝葉面積參數(shù)的雙因子方差分析

表3 不同支持物條件下葉綠素和可溶性糖含量的多重比較(means±Sd)

方差分析表明，葉綠素a在性別間和支持物間均有顯著差異，攀援越高分枝的含量越大，♂株含量顯著高于♀株(表4)。支持物雖然增加了葉綠素b含量及葉綠素a/b值，但在性別間、支持物間均無差異。支持物主要影響分枝葉片的葉綠素a含量，對葉綠素b、葉綠素a/b影響不顯著。通過F值可見，支持物對葉綠素含量的影響存在一定的性別差異，♂株吸收與利用光能色素基礎(chǔ)大于♀株。

表4 不同支持物條件下分枝的葉片色素和可溶性糖含量的雙因子方差分析

2.1.3 光合參數(shù)

支持物對♀、♂株分枝葉片的凈光合速率Pn、氣孔導(dǎo)度Gs、胞間CO2濃度、蒸騰速率Tr均有顯著的影響(P<0.05)(表5)，攀援越高枝條的光合參數(shù)值越大。Pn、Gs和Tr在性別間、支持物間均有極顯著差異(P<0.01)，Ci僅在支持物間差異顯著，性別間差異較小(表6)。♀株的Pn、Gs和Tr顯著大于♂株，攀援越高分枝的Pn、Gs和Tr越大，♂株分枝Pn、Gs比♀株更易受有無支持物的影響，而♀株分枝的Ci和Tr比♂株分枝對支持物更敏感。

由F值可見，支持物對光合參數(shù)影響順序為Gs>Pn>Tr>Ci，性別間差異Gs>Tr>Pn>Ci(表6)。說明支持物主要通過提高葉片位置，獲取更多光能，增加氣孔導(dǎo)度來影響光合速率。而♂株的Gs、Tr低于♀株，使其Pn小于♀株。支持物對分枝葉片光合參數(shù)Gs、Pn、Ci的影響大于性別的影響，性別間Tr差異大于支持物對之的影響。C條件下♀株分枝的Tr小于♂株，但A、B支持下顯著增加Tr，且顯著大于♂株。

表5 不同支持物條件分枝光合參數(shù)的多重比較(means±Sd)

表6 不同支持物條件下分枝光合參數(shù)的雙因子方差分析

2.1.4 可溶性糖含量

支持物對♀、♂株分枝葉片光合產(chǎn)物可溶性糖含量有極顯著的影響(P<0.01)(表3)，分枝攀援越高含量越大。方差分析表明，性別間、支持物間可溶性糖含量均表現(xiàn)出極顯著的差異(P<0.01)，♂株顯著高于♀株，但支持物對分枝糖含量的影響大于性別(表4)，尤其從C到B葉片有效光合速率增加了18%—32%，可溶性糖含量增加了10%—11%，而從B到A光合速率僅增加了4%—6%，可溶性糖僅增加了5%—6%。說明能否找到支持物是影響葎草分枝光合速率與光合效率的主要因素，而攀援高度影響次之。

2.2 不同支持物對雌雄株生物量結(jié)構(gòu)的影響

2.2.1 分枝水平分配比

♀株在分枝水平下其葉分配比、莖分配比及花分配比都沒有受到支持物差異的顯著影響(P≥0.05)(表7)，僅A處理下花分配比顯著大于C處理。♂株在分枝水平下其葉分配比、莖分配比均顯著受支持物差異的影響(P<0.05)，在A處理下葉分配比和花分配比顯著低于C處理，而A與B、B與C處理間無顯著差異。支持物差異顯著降低了♂株在分枝水平下的莖分配比。生物量分配表現(xiàn)出顯著的性別差異(P<0.05)，♀株葉分配比顯著高于♂株，而花分配比顯著低于♂株，但莖分配比性別間差異不明顯。在分枝水平下，♀株的生物量分配可塑性顯著低于♂株，♀株總生物量、莖和葉分配比均未受支持物差異的影響而趨于穩(wěn)定；♂株在有可利用支持物時，則顯著增加總生物量，增大莖分配比，而降低了葉分配(P<0.05)。

表7 不同支持物條件下生物量在分枝水平分配比的多重比較

2.2.2 構(gòu)件水平分配比

在構(gòu)件水平下，♂株葉莖分配比與♀株花分配比表現(xiàn)出顯著差異(P<0.05)(表8)。雙因子方差分析發(fā)現(xiàn)，分枝構(gòu)件分配比在性別間無差異(表9)，支持物差異是引起分枝構(gòu)件分配比差異的主要原因。葉分配比在無支持物(C處理)的值最大，可利用的支持物越高葉分配比越低；莖分配比則在B處理條件下最小，高支持物(A處理)與無支持物(C處理)間無差異；花生物量則顯著優(yōu)先向A處理條件下的分枝分配。支持物顯著影響了♂株分枝間的營養(yǎng)生長構(gòu)件分配比，顯著影響♀株分枝間的生殖生長構(gòu)件分配比(P<0.05)。

2.2.3 單株水平分配比

在單株水平下，葉分配比僅在支持物間差異顯著(P<0.05)，而莖、花分配比在性別間、支持物間均有顯著差異(表9)，但F值說明性別間差異大于支持物間。支持物顯著影響了♂株莖、葉分配比與♀株花分配比(P<0.05)(表8)，有無支持物或支持物高低，對♀株分枝在單株水平下莖葉分配比影響較小。單株水平下♂株花分配比顯著高于♀株，支持物越高分枝獲得的花分配比越低。

3 結(jié)論與討論

葎草主要依賴莖枝和葉柄上密生倒刺來獲得支持物，其獲得及對支持物的把持力，低于具有卷須類、吸附類等變態(tài)器官的攀援植物，其攀緣行為更容易受到外界支持物有效性的制約。攀援植物的脆弱性和依附性要求采取一系列適應(yīng)對策來保證個體的生存和種群的形成[7]，野生葎草依據(jù)生境條件的優(yōu)劣，常形成2—10 條分枝[15]，從不同方向匍匐生長來覓求可利用的支持物，受到生境脅迫時通過減少分枝數(shù)，使現(xiàn)存分枝有足夠的營養(yǎng)供給“尋覓”支持物。如水分充足時葎草分枝數(shù)為8 條/株以上，在嚴(yán)重水分脅迫時僅為1—3 條/株[16]。本文中，葎草處于喬、灌木遮陰造成的光脅迫條件下，挑選分枝數(shù)為3，且依托不同支持物“逃離”蔭蔽或“尋覓”高光環(huán)境的雌、雄株作為試驗材料，研究說明分枝能對不同支持物做出適應(yīng)性響應(yīng)，雌、雄株分枝雖形態(tài)塑性或?qū)ι稠憫?yīng)存在一定在差異，但匍匐分枝尋找支持物的能力及對支持物的響應(yīng)能力較強(qiáng)，即使沒有可利用支持物分枝仍有一定數(shù)量的生殖投入，這對性別分株表達(dá)的草本攀援植物的種群延續(xù)與擴(kuò)散具有決定性作用。一般認(rèn)為雌雄異株植物維持種群穩(wěn)定性的能力薄弱，攀援植物生存、生長和生殖均易受生境條件的影響，葎草作為雌雄異株攀援植物能夠在南北各省廣泛分布，表明其具有極強(qiáng)的生態(tài)適應(yīng)性，但關(guān)于其生境適應(yīng)策略的研究極少，只對水分、溫度脅迫下形態(tài)塑性及繁殖策略進(jìn)行了初步的研究[16-17]。加強(qiáng)該類植物的研究，對植物生活史進(jìn)化理論發(fā)展具有重要意義。

支持物是影響葎草分枝光合特性的主要因子，性別次之。支持物顯著降低了分枝的單葉面積，但對總?cè)~面積、葉面積比率、比葉面積的影響較小。這是因為找到可利用支持物的分枝，在攀援過程的垂直莖的節(jié)間增長使葉片密度降低，到達(dá)支持物頂部后產(chǎn)生出大量的細(xì)長二級分枝，二級分枝的單葉面積較小但葉片數(shù)量大，使有支持物條件下分枝的總?cè)~面積未減少且葉片相對集中于“高光”頂端。由此可見，不同支持物只是改變了分枝葉面積的分布均衡度與空間位置，而對分枝葉總面積數(shù)量與葉片厚度的影響極小。同時，支持物顯著增加了葉片中吸收光能的葉綠素a含量，雖傳遞光能的葉綠素b含量相對穩(wěn)定，但一定程度提高了葉片的葉綠素a/b值，使有支持物分枝的單位葉面積具有了較強(qiáng)的光合物質(zhì)基礎(chǔ)。支持物顯著提高了單葉葉面積的光合參數(shù)，提高順序為Gs>Pn>Tr>Ci。喬木支持(B)下分枝葉片的氣孔導(dǎo)度(Gs)比無支持物(C)分枝提高約50%，而凈光合速率(Pn)提高約20%。可見，葎草利用支持物提升葉片空間位置、改善光照條件的同時，通過增加光合物質(zhì)基礎(chǔ)、提高氣孔導(dǎo)度從而提高了凈光合速率，通過測定葉片中可溶性糖含量驗證了覓得支持物可提高分枝的光合同化能力。本實驗中，光合特性表現(xiàn)出顯著的性別差異，♀株分枝的單葉面積、葉面積比率和凈光合速率在3種支持物下均顯著大于♂株，表明♀株的光合作用能力顯著高于♂株，但♀株葉片中可溶性糖含量則顯著低于♂株。由此可見，♀、♂株采取不同的途徑對光合產(chǎn)物進(jìn)行了儲存與轉(zhuǎn)移，由于性別分工的不同，或許♀、♂株在生長、生殖中需要的物質(zhì)基礎(chǔ)、采用的生理過程不盡相同，需進(jìn)一步深入研究。

表8 不同支持物條件下生物量在構(gòu)件水平和單株水平分配比例的多重比較 (means±Sd)

表9 不同支持物條件下生物量在構(gòu)件水平和單株水平分配比例的雙因子方差分析

支持物對葎草生物量結(jié)構(gòu)有顯著的影響。從分枝、構(gòu)件、單株3個水平研究支持物對葎草♀、♂株生物量結(jié)構(gòu)的影響進(jìn)行了分析，說明在在分枝水平下，♀株葉、莖及花的生物量分配比都未受到支持物差異的影響(P≥0.05),而♂株在葉、莖的生物量分配比方面受影響顯著(P<0.05)；在構(gòu)件水平下，支持物差異顯著影響了♂株分枝間的營養(yǎng)生長構(gòu)件分配比，顯著影響了♀株分枝間的生殖生長構(gòu)件分配比；在單株水平下，葉分配比僅在支持物間差異顯著(P<0.05)，而莖、花分配比在性別間、支持物間均有顯著差異?？梢姴捎貌煌窖芯可锪糠峙涞慕Y(jié)果差別很大，所以在研究分枝生境異質(zhì)下的生物量結(jié)構(gòu)性別差異時，要進(jìn)行多水平的比較與評價才能得出科學(xué)的結(jié)論。但分枝、構(gòu)件、單株3個水平比較均說明，支持物是影響分枝生物量結(jié)構(gòu)的主要原因，♂株在有可利用支持物時則顯著增加總生物量，增大莖分配比、降低葉分配(P<0.05)，而花分配比未受支持物影響；♀株莖、葉分配比受支持物影響極小，趨于平衡分配給每個分枝，但支持物顯著影響♀株分枝的花分配。從繁殖角度看，♂株分枝不管支持物有無總是投入相對穩(wěn)定的生物量比例用于繁殖，依賴支持物只是把花序送到更高位置利于傳粉，而支持物有無是決定♀株分枝生殖投入生物量多少的關(guān)鍵因子。綜合分析說明支持物不僅影響葎草的生物量結(jié)構(gòu)，更對繁殖投入和繁殖效益有重要影響。

攀援植物分枝間由同一根系提供水分及礦質(zhì)營養(yǎng)，不同分枝處于異質(zhì)生境(光照、濕度、支持物及生物因子等等)的現(xiàn)象相當(dāng)普遍，但關(guān)于分枝間水分、營養(yǎng)及光合產(chǎn)物是否存在生理整合或采用哪種傳輸實現(xiàn)生理整合等等問題研究極少。本文研究發(fā)現(xiàn)，不同分枝的蒸騰速率及蒸騰葉面積顯著差異必然影響到分枝間水分的選擇性分配，不同分枝的構(gòu)件生物量分配比的差異也是同化作用差異及光合產(chǎn)物分配與傳輸?shù)慕Y(jié)果。但本文僅對支持物異質(zhì)下分枝的葉面積參數(shù)、葉綠素含量、光合速率及生物量結(jié)構(gòu)等瞬間性或結(jié)果指標(biāo)性進(jìn)行了分析，雖在一定程度反映了分枝的生態(tài)適應(yīng)能力，但不能反映分枝間物質(zhì)、能量、信息流動的生理整合，所以應(yīng)該借鑒克隆植物的研究方法，對攀援植物的生理整合進(jìn)行系統(tǒng)的研究。

[1] 何維明, 鐘章成. 外界支持物對絞股藍(lán)種群覓養(yǎng)行為和繁殖對策的影響. 生態(tài)學(xué)報, 2001, 21(1): 47-50.

[2] 陶建平, 鐘章成. 支持物傾角對攀援植物栝樓形態(tài)和生長的影響. 生態(tài)學(xué)報, 2003, 23(1): 1-7.

[3] 何維明, 鐘章成. 攀援植物絞股藍(lán)幼苗對光照強(qiáng)度的形態(tài)和生長反應(yīng). 植物生態(tài)學(xué)報, 2000, 24(3): 375-378.

[4] 李睿, 金平斌, 鐘章成. 攀援植物的行為及其生態(tài)適應(yīng)方式和原則. 浙江大學(xué)理學(xué)學(xué)報, 2001, 28(6): 698-703.

[5] 陶建平, 鐘章成. 攀援植物苦瓜對遮陰和外界支持物的形態(tài)可塑性反應(yīng). 西南師范大學(xué)自然科學(xué)學(xué)報, 2001, 26(2): 200-205.

[6] den Dubbelden K C, Oosterbeek B. The availability of external support affects allocation patterns and morphology of herbaceous climbing plants. Functional Ecology, 1995, 9(4): 628-634.

[7] 蔡永立, 宋永昌. 浙江天童常綠闊葉林藤本植物的適應(yīng)生態(tài)學(xué)研究 Ⅱ. 攀援能力和單株攀援效率. 植物生態(tài)學(xué)報, 2005, 29(3): 386-393.

[8] 董鳴. 克隆植物生態(tài)學(xué). 北京: 科學(xué)出版社, 2011.

[9] Putz F E. Liana biomass and leaf area of a “Tierra firme” forest in the Rio Negro Basin, Venezuela. Biotropica, 1983, 15(3): 185-189.

[10] 劉蕓. 攀援植物的生理生態(tài)和生殖生態(tài)及其適應(yīng)性研究[D]. 重慶: 西南師范大學(xué), 2004: 1-7.

[11] 胥曉, 楊帆, 尹春英, 李春陽. 雌雄異株植物對環(huán)境脅迫響應(yīng)的性別差異研究進(jìn)展. 應(yīng)用生態(tài)學(xué)報, 2007, 18(11): 2626-2631.

[12] 尹春英, 李春陽. 雌雄異株植物與性別比例有關(guān)的性別差異研究現(xiàn)狀與展望. 應(yīng)用與環(huán)境生物學(xué)報, 2007, 13(3): 419-425.

[13] 劉金平, 段婧. 營養(yǎng)生長期雌雄葎草表觀性狀對水分脅迫響應(yīng)的性別差異. 草業(yè)學(xué)報, 2013, 22(2): 243-249.

[14] 劉金平, 康軍利. 野生葎草種群有性生殖投入與收益差異性分析. 西南農(nóng)業(yè)學(xué)報, 2010, 23(3): 872-875.

[15] 劉金平, 王艷. 南充地區(qū)野生葎草構(gòu)件性狀多樣性分析. 草業(yè)科學(xué), 2009, 26(8): 68-71.

[16] 段婧, 劉金平. 營養(yǎng)生長期葎草對干旱脅迫應(yīng)對機(jī)理的性別差異分析. 湖北農(nóng)業(yè)科學(xué), 2013, 52(13): 3078-3082.

[17] 段婧, 劉金平. 不同溫度下雌雄葎草營養(yǎng)生長期的生長特性. 草業(yè)科學(xué), 2013, 30(3): 418-422.

External supports affect the photosynthetic characteristics and biomass allocation of the climbing plantHumulusscandens

LIU Jinping1,*, YOU Minghong2, ZHANG Lihui1, ZHAO Yan1

1SchoolofLifeSciences,ChinaWestNormalUniversity,Nanchong637009,China2SichuanAcademyofGrasslandScience,Chengdu611743,China

Humulusscandens(Lour.) Merr. is a type of dioecious climbing herb. Many studies have shown that the availability of external supports has an important influence on the morphological and physiological activities, biomass allocation, and reproductive strategies of climbing plants. Because of the gender ramet expression of dioecious plants, only the female and male plants that received support were able to grow to a position of higher illumination; thus, these populations were able to successfully achieve pollination and seed dispersal and out-compete other plant communities. In their natural state, in which branches are subjected to varying levels of illumination, the support available has an influence on the distribution, distance, shape, size, strength and texture of dioecious climbing herbs; different branches of female and male plants often look different depending on the support available. There is a paucity of research on the effect of light heterogeneity on plant morphology, physiology, biomass, and reproduction at the branch level. Therefore, we conducted this study to investigate the influence of external support on the photosynthetic characteristics and biomass structure ofH.scandens. We also investigated the gender differences regarding the use of external supports and ecological adaptations in response to external support.H.scandenswas grown under three artificial scenarios: tree support (height (3±0.5) m), shrub support (height (1±0.5) m), and no support. The following characteristics were measured for each plant: leaf area, photosynthetic parameters, chlorophyll, and soluble sugar. We also measured the ratio across the stem, leaf, and flower at branch, component, and plant levels, respectively. Significant differences were observed across genders in response to external support in multiple biological parameters, including single leaf area, total leaf area, leaf area ratio, and specific leaf area. Leaf areas of female branches were greater than those of male branches. Significant differences were also observed across the three variations of external support for the amount of chlorophyll a; however, no difference was observed for the amount of chlorophyll b and chlorophyll a/b. External support also had a significant impact on all four photosynthetic parameters of branch leaves (P<0.05). The strongest effect was observed for stomatal conductance, and the least impact was observed on intercellular CO2concentration. A significant association was found between external support and the amount of soluble sugar (P<0.01). In addition, soluble sugar in male plants was significantly higher than that in female plants (P<0.01). 3) At the branch level, a significant association was observed between the external support and ratio of leaves and stems in male branches (P<0.05). However, no association was observed between the external support and ratios of leaves, stems, and flowers in female branches (P>0.05). The ratio of the vegetative component in male branches and ratio of the reproductive component in female branches was significant at the component level. External support significantly affected the ratio of leaves (P<0.05) at the individual plant level. We also observed significant differences in the ratios of stems and flowers between genders and across support type. The photosynthetic characteristics and biomass structure of both female and maleH.scandensshowed a strong response to the heterogeneous external support, which greatly improved physiological integration and adaptability of singleH.scandens. Therefore, results from this study are valuable for additional investigation of the ecological adaptability of dioecious climbing plants.

Humulusscandens;climbing plants; dioecism; support; photosynthetic characteristics; biomass allocation

國家科技支撐計劃(2011BAD17B03); 四川省科技支撐計劃(2011NZ0064)

2014-01-09;

日期:2014-11-19

10.5846/stxb201401090068

*通訊作者Corresponding author.E-mail: jpgg2000@163.com

劉金平, 游明鴻, 張麗慧, 趙艷.不同支持物對攀援植物——葎草雌雄株光合特性及生物量結(jié)構(gòu)的影響.生態(tài)學(xué)報,2015,35(18):6032-6040.

Liu J P, You M H, Zhang L H, Zhao Y.External supports affect the photosynthetic characteristics and biomass allocation of the climbing plantHumulusscandens.ActaEcologicaSinica,2015,35(18):6032-6040.