王錦旗, 劉 燕, 薛 艷, 鄭有飛, 吳芳芳

1 南京信息工程大學(xué)應(yīng)用氣象學(xué)院, 南京 210044 2 江蘇省環(huán)境演變與生態(tài)建設(shè)重點實驗室, 南京 210023 3 南京信息工程大學(xué)環(huán)境科學(xué)與工程學(xué)院, 南京 210044 4 南京信息工程大學(xué)大氣物理學(xué)院, 南京 210044

紫外輻射對菹草成株表型可塑性及石芽的影響

王錦旗1,2,*, 劉 燕3, 薛 艷3, 鄭有飛4, 吳芳芳1

1 南京信息工程大學(xué)應(yīng)用氣象學(xué)院, 南京 210044 2 江蘇省環(huán)境演變與生態(tài)建設(shè)重點實驗室, 南京 210023 3 南京信息工程大學(xué)環(huán)境科學(xué)與工程學(xué)院, 南京 210044 4 南京信息工程大學(xué)大氣物理學(xué)院, 南京 210044

菹草衰亡的原因一直是水體生態(tài)修復(fù)的研究熱點，已有的研究認為強光照是促進菹草衰亡的關(guān)鍵因素，強光照中對動植物有害波段主要為UV-B波段，為此分別將菹草成株置于50、100、150、200 μW/cm2劑量的UV-B輻射下，每日持續(xù)輻射6h(9:00—15:00)，對照組接受的UV-B劑量為0，僅接受UV-A和光合有效輻射，監(jiān)測菹草生長、形態(tài)狀況、石芽形成及萌發(fā)等指標(biāo)。結(jié)果表明，高劑量UV-B輻射能促進菹草成株的衰亡進程，即使暴露在低劑量UV-B輻射條件下，植株仍然衰亡；植株株高、節(jié)間距、葉面積、單株鮮重都受到UV-B輻射的抑制，且隨UV-B輻射劑量增加，各項指標(biāo)明顯下降；UV-B輻射對菹草成株形成的石芽數(shù)量無顯著影響，但形成的石芽隨輻射劑量增加變態(tài)率增高，長度增加，寬度減少，石芽重量減輕，下一個生長季萌發(fā)率降低，萌發(fā)出二苗的比率降低，萌發(fā)苗各項生長指標(biāo)隨輻射劑量增加逐漸降低。因此，春末夏初UV-B輻射增強可能是導(dǎo)致菹草大批衰亡的重要原因。

UV-B輻射; 表型可塑性; 株高; 葉面積; 石芽

菹草(Potamogetoncrispus)是眼子菜科多年生沉水草本植物，是一種典型的秋季萌發(fā)、越冬生長的沉水植物，主要分布在水流緩慢或靜水的河流、小溪、池塘、淡水湖泊等水域，水體pH值中性左右，常和數(shù)種眼子菜、輪藻、角果藻及金魚藻等混生一處[1]。其生長水深一般不超過1.8 m，部分深水水域株高可達4 m[2]。菹草作為冬春季沉水植物的優(yōu)勢種，對水體中的氮、磷等營養(yǎng)鹽有吸收作用，在凈化水質(zhì)、改善水環(huán)境質(zhì)量、提高水體透明度、抑制藻類生長等方面均有顯著作用[3]，在維持水生生態(tài)系統(tǒng)的平衡與健康有重要意義[4]。野外菹草生長特性主要表現(xiàn)為春季生長迅速、夏初死亡，其衰亡的原因一直是很多學(xué)者研究的重點，國內(nèi)外眾多學(xué)者分別提出各自的觀點，很多水體在生態(tài)修復(fù)過程中也嘗試了多種方式推遲菹草衰亡時間，但均因衰亡機理不明，未能起到顯著效果。

關(guān)于菹草夏初衰亡的原因，以往的研究認為其夏季衰亡的主要原因是水溫過高[5-6]、營養(yǎng)鹽不足[7]，另有研究認為不良光照[8]。最新的研究認為強光照是造成冬春季的沉水植物夏季大量衰亡的真實原因，在菹草生長早期，光照一般不會對水下菹草的生長產(chǎn)生抑制；而到后期，強日照的日子增多，菹草經(jīng)春季快速生長已到達水表，水表強烈的光照條件將對菹草生長、生存產(chǎn)生劇烈抑制作用，進而促進菹草衰亡[9]。那么強光照中到底是什么波段真正起作用的呢？對比江蘇省水環(huán)境中試平臺溫室內(nèi)外光照差異不難發(fā)現(xiàn)，溫室內(nèi)外光照差異不大，但紫外輻射明顯減弱，尤其以UV-B減少明顯，根據(jù)測量，溫室內(nèi)光合有效輻射為室外的80%—85%，UV-B透過率僅為2%—5%，UV-A透過率60%—70%。且在很多陸上植物實驗也發(fā)現(xiàn)，UV-B具有明顯抑制植物生長的作用。

因此，研究紫外輻射尤其是UV-B輻射對菹草衰亡的影響，對研究其夏初衰亡的真實原因，實現(xiàn)對其良好的生態(tài)管理，發(fā)揮菹草在生態(tài)修復(fù)中的優(yōu)勢作用，在水體生態(tài)修復(fù)過程中就顯得尤其重要。

1 材料與方法

1.1 實驗設(shè)計

實驗地點選擇在江蘇省環(huán)境工程重點實驗室水環(huán)境生態(tài)修復(fù)中試平臺(32.11°N, 118.91°E)玻璃溫室內(nèi)。菹草成株采集于江蘇省宿遷市沭陽縣新河鎮(zhèn)河流中，種植時植株已進入對數(shù)生長期，葉片已泛紅，進入繁殖期。2012年4月15日將采集的菹草成株種植于上口直徑18 cm，下口直徑12.5 cm，高15 cm的花盆中，每個花盆種植約15—20株(分枝)。為減少底泥帶來的營養(yǎng)鹽差異，在花盆底部預(yù)先鋪設(shè)少量泥土加碎石細沙以固著菹草植株根部。將上述種植好植株的花盆置于上口直徑64 cm，高72 cm，下底直徑52 cm的白色塑料桶中，桶容量為200 L，具體見圖1。

圖1 實驗燈管、支架示意圖Fig.1 Schematic diagram of the lamp, bracket

水桶正上方用120 cm不銹鋼支架懸掛UV-B燈管。UV-B燈管采用南京華強特種光源廠生產(chǎn)的純UV-B燈管(40 W，主峰313 nm)，通過調(diào)節(jié)高度，實現(xiàn)所需劑量，以及保證各組光照基本一致，為減少燈罩的影響，燈管掛置方向為東西向。對照組水桶上方用125 μm聚酯薄膜(上海特翔電器絕緣材料有限公司)以過濾溫室中少量的UV-B，使對照組水桶僅接受UV-A和光合有效輻射(PAR)。為防止各水桶間UV-B相互干擾，用125 μm聚酯薄膜相互隔離。

1.2 UV-B劑量設(shè)定

根據(jù)2004年及2008年南京地區(qū)4月及8月的UV-B劑量日均值作為參考，設(shè)定4個梯度UV-B劑量，對照組為0 μW/cm2，其余組水面處設(shè)定劑量分別為50、100、150、200 μW/cm2，分別記作R0、R50、R100、R150、R200，每組分別設(shè)3組平行對照。因同等功率的燈管，粗燈管發(fā)出的UV-B劑量要強于細燈管，為保證各組接受太陽光照基本一致，對照組通過調(diào)節(jié)聚酯薄膜層數(shù)及傾斜方向，50 μW/cm2、100 μW/cm2處理使用細UV-B燈管(直徑14 mm)，150、200 μW/cm2使用粗UV-B燈管(直徑26 mm)，使各處理組接受可見光基本一致。由于實驗水體為自來水加人工配置營養(yǎng)液，故UV-B透過性較高，UV-B可透射至水底。以150 μW/cm2為例，水體表層UV-B強度為水面以上62.4%，10 cm為水體表層的54.0%，20 cm為30.5%， 30 cm僅為10.1%，40 cm、50 cm、60 cm處分別僅為水體表層的3.5%、1.4%、0.7%。

為防止UV-B對植株造成急性傷害，通過數(shù)字定時器控制照射時間，分別從低劑量短期輻射緩慢遞增，最終調(diào)整到設(shè)定劑量，最終每日持續(xù)照射6 h(9:00—15:00)。

1.3 監(jiān)測指標(biāo)及方法

植株形態(tài)學(xué)指標(biāo)如下：株高、節(jié)間距(測定第10—15個節(jié)的長度)、葉長、葉寬，并計算葉面積(葉面積=0.87×長×寬-0.2l(P<0.05)[10-11])、單株鮮重。石芽(無性繁殖體)形態(tài)：測定石芽的重量，長度及寬度，及長/寬比，長度及寬度測量方法如圖2；石芽萌發(fā)及萌發(fā)苗生長狀況：測定石芽的萌發(fā)率，二苗率(能萌發(fā)出二苗的石芽占總數(shù)的百分比)，萌發(fā)苗的高度，葉片數(shù)、葉長、葉寬。

圖2 菹草石芽測定方法示意圖 Fig.2 Schematic diagram of determination method about Potamogeton crispus turion

1.4 數(shù)據(jù)分析

試驗數(shù)據(jù)用Excel 軟件進行統(tǒng)計分析及圖表制作。

2 結(jié)果與分析

2.1 生長狀況

從第7天開始，R100-R200組高出及接近水面部分植株葉片出現(xiàn)不同程度漂白死亡現(xiàn)象，而水下部分生長良好，各組隨輻射劑量增加傷害程度增加；第16天，R150和R200組部分植株腐爛，植株根部與根系仍連接在一起，尚未斷裂；第22天，R0、R50、R100組植株出現(xiàn)衰亡特征，斷枝增多，均于根部斷裂漂浮于水面上，與野外菹草衰亡特征一致，但仍少量植株未出現(xiàn)斷根現(xiàn)象，第23天，據(jù)統(tǒng)計，3個平行處理組中，R0組存6株生長良好，其余斷枝，R50組僅存2株，其余為斷枝，R100存7株；第31天，R150及R200組，根部腐爛植株全部死亡腐爛，而R100組，部分植株生長狀況良好，生長狀況好于對照組與R50組，且水下有新分枝產(chǎn)生。

2.2 形態(tài)指標(biāo)

2.2.1 株高

由圖3可知，經(jīng)16 d的輻射后，各組高度出現(xiàn)顯著規(guī)律性，其中R0組開始為64.1 cm，開始至第24天株高持續(xù)增加，第24天增至70.6 cm，較開始時增加10.1%，第31天降至55.3 cm，較開始低13.7%，較高度最高的第24天降低21.6%；R50組開始高度為63.4 cm，第16天較開始增加0.9%，后持續(xù)降低，至第21天，降至54.3 cm，較開始低14.4%；R100組開始至第31天株高持續(xù)降低，第31天降至53.3 cm，較開始低12.8%；R150、R200組開始至第24天，高度持續(xù)降低，第24天分別較開始低22.6%、24.1%。

第16天，R0、R50組株高略有增加，分別較開始增加2.1%、0.9%，R100—R200組株高度基本一致，且較開始出現(xiàn)降低趨勢，但差異不顯著(P>0.5)，分別較開始低1.6%、8.3%、2.0%，R50—R200組高度均低于R0組，分別較R0低2.2%、8.1%、8.3%、8.3%；第24天，R0組植株仍持續(xù)增高，各組較開始差異顯著(P<0.05)，R50—R200組隨輻射劑量增加降低越顯著，R50—R200分別較R0組低21.4%、22.9%、28.2%、34.1%；第31天，R150、R200組植株死亡，R0—R100組植株仍持續(xù)生長，但均較開始有所降低，較第24天降低顯著(P<0.05)。

2.2.2 節(jié)間距

由圖4可知，經(jīng)16 d輻射后，R50—R200組節(jié)間距較開始差異顯著(P<0.05)，較R0組分別低59.5%、71.65%、77.4%、71.6%。第24天，植株全部進入衰老期，包括R0在內(nèi)的各組均下降，較開始差異不顯著(P>0.05)，R50高出R0組3.8%、R100組低于R0組8.0%，R150—R200組降低更明顯，分別較R0低38.7%、36.3%。第31天，R0—R100較開始差異顯著(P<0.05)，R50、R100組與R0組差異較小。

阿里聽到阿東的聲音，驚起抬頭，立馬嗚嗚地哭了開來。從他喉嚨里發(fā)出的哀號有著萬分的委屈。阿東上前解著阿里身上的繩子，摟著他說：“你莫怕，我回來了。你莫怕?！卑|的眼淚，滴在阿里的手背上。

R0組第16天較開始增加11.5%，第24天植株露出水面后，較開始低65.8%，第31天進入衰亡期后，較開始低80.6%；R50組自開始后節(jié)間距持續(xù)降低，第14天、第24天、第31天分別較開始低54.8%、64.5%、79.9%；R100組，第16天—24天，節(jié)間距一致，均較開始低71.5%，第31天較開始低83.9%；R150、R200自開始至第24天，節(jié)間距持續(xù)下降，分別較開始低81.2%、79.2%。

圖3 UV-B對菹草成株株高的影響 Fig.3 Plant height of Potamogeton crispus affected by UV-B radiation* R0、R50、R100、R150、R200代表處理組水面處接受到UV-B劑量分別為0、50、100、150、200 μW/cm2

圖4 UV-B對菹草成株節(jié)間距的影響 Fig.4 Internodal length of Potamogeton crispus affected by UV-B radiation

2.2.3 葉面積

葉面積變化如圖5所示，R0組開始至第16天增加13.0%，后持續(xù)減小，第31天較開始低55.6%。R50—R200組開始至第24天后葉面積減小顯著(P<0.05)，第24天，較開始分別低45.1%、61.5%、59.7%、58.1%。第31天，R0—R150組較開始降低均顯著(P<0.05)，分別較開始低63.7%、68.4%、76.4%。

第16天，R50—R200組較R0組隨劑量增加，減小越多，分別較R0組低32.7%、39.3%、47.8%、57.7%，第24天，此格局繼續(xù)維持，但差異縮小。第31天，R50、R100組較R0差異較第24天有所增加，分別較R0低12.9%、11.7%。

2.2.4 單株重量

各組單株重量見圖6，第16天至第31天均呈下降趨勢，第16天，R50—R200組隨劑量增加，較R0組降低率依次增加，分別為18.9%、22.7%、30.9%、30.9%。第24天，各組較第16天均有降低，R0—R200組分別較第16天低15.5%、23.3%、38.4%、35.0%、43.6%，但差異不顯著(P>0.05)，R50—R200組較R0組降低率增大，分別較R0低26.4%、43.6%、46.9%、53.9%。第31天，各組重量均降低，R0—R100組分別較第16天低42.0%、44.0%、39.3%(P>0.05)，R50、R100分別較R0組低21.8%、19.2%。

圖5 UV-B對菹草成株葉面積的影響 Fig.5 Leaf area of Potamogeton crispus affected by UV-B radiation

圖6 UV-B對菹草成株單株重量的影響 Fig.6 Weight per plant of Potamogeton crispus affected by UV-B radiation

2.3 石芽形成及萌發(fā)苗生長狀況

2.3.1 對石芽形成的影響

(1) 石芽形成數(shù)目及重量

UV-B對菹草成株形成的石芽數(shù)目無顯著差異，各組形成的石芽數(shù)目基本相仿，最高為R150，3個平行組共收獲15粒，其余組都為11或13粒。單個石芽重量由圖8可見，其中R0組較R50與R100略低，4個輻射組隨輻射劑量增大，單個石芽重量逐漸減少，其中R50最高，R200最輕，R50較R200高380.7%。

圖7 UV-B輻射對成株石芽形成數(shù)目的影響 Fig.7 Number of turion of Potamogeton crispus affected by UV-B radiation

圖8 UV-B輻射對成株形成石芽重量的影響 Fig.8 Weight of turion of Potamogeton crispus affected by UV-B radiation

(2) 對石芽形狀的影響

圖9 UV-B輻射對成株形成石芽形態(tài)指標(biāo)的影響 Fig.9 Turion morphology of of Potamogeton crispus affected by UV-B radiation

由圖9可見，隨UV-B輻射劑量增大，菹草石芽長度增加，其中R0最低，僅1.61 cm，R200組最高，為2.42 cm，較R0高50.4%；寬度呈逐漸下降趨勢，其中對照組R0最高，為1.10 cm，R200最低，為0.59 cm，R0較R200高86.4%，其中長/寬比R0—R100基本相當(dāng)，R150與R200呈逐漸升高趨勢，反映出石芽變異程度逐漸加劇。

2.3.2 石芽萌發(fā)率及萌發(fā)苗生長

石芽自8月底陸續(xù)萌發(fā)，10月份最多，至10月底萌發(fā)完畢，由于萌發(fā)苗最初生長基本依賴石芽的營養(yǎng)狀況，故萌發(fā)苗的生長情況能充分反應(yīng)石芽的形成狀況。R0及R50、R100處理葉片翠綠，R150萌發(fā)苗發(fā)黃，多黃色斑點，R200處理組葉片全部發(fā)黃，呈營養(yǎng)不良狀。

從石芽萌發(fā)狀況來看，正常形狀石芽萌發(fā)率較高，且能萌發(fā)出二苗至三苗，個別能萌發(fā)出四苗；變態(tài)石芽萌發(fā)率低，且萌發(fā)苗生長狀況較差。其中R0—R100組萌發(fā)率達100%，R150、R200低于75.0%；石芽能萌發(fā)出2苗百分率，隨輻射劑量增加逐漸下降，其中R0和R50可達到100%，而R200僅能達18.2%。

形成的石芽萌發(fā)苗株高與葉片數(shù)以R50最高，R0其次，R50—R200逐漸遞減，R50株高與葉片數(shù)分別較R200高198.97%、100.00%；葉長、葉寬、葉面積以R0最大，R0—R200逐漸遞減，3個指標(biāo)R0較R200分別高32.67%、81.03%、457.51%。

表1 形成石芽萌發(fā)率及萌發(fā)苗的生長指標(biāo)

3 討論

3.1 生長狀況

研究發(fā)現(xiàn)，入射UV-B衰減到10%深度在南極周圍的白令豪生海深度可達9 m，而在世界上最潔凈的馬尾藻海深度可達19.8 m[12]，在北冰洋的清澈水域，可到達30 m，在南極水域甚至達到60—70 m[13]。在一些清潔湖泊中可達水下幾米，甚至十幾米[12]。國內(nèi)張運林等人的研究表明：長江中下游湖泊中UV-B穿透深度最大分別可達2.17 m，在這些湖泊中對生物有害的紫外輻射基本上能到達湖底，其中增強的UV-B輻射不僅影響到水體里的生物，而且可能對底棲生物造成傷害[14]，UV-B輻射在水體中呈指數(shù)衰減，其衰減模式符合公式：Ed=E0e-kd，式中E0為入射的UV-B強度，k為衰減系數(shù)，d為水深[15-16]。由此可見，同樣水體中，入射UV-B輻射劑量越大，向水下滲透較低劑量要越多，水下同一深度接受到UV-B強度則越高，UV-B輻射對菹草的傷害就越大。因輻射自植株頂部向下，故輻射劑量越大，植株從頂端向下受到傷害的越深，在持續(xù)輻射下，植株頂端葉片受到傷害最大。因菹草生物量主要集中在植株頂端，故隨輻射劑量增加，植株頂端受到傷害越大，植株各項生理機能迅速最為下降，植株生長就受到一定程度的限制，故受到UV-B持續(xù)輻射后，150 μW/cm2及200 μW/cm2處理組僅24 d處理后，植株便全部衰亡，隨之腐爛。

3.2 對菹草形態(tài)指標(biāo)的影響

菹草與其他克隆植物一樣在不同環(huán)境條件下，其遺傳特性(構(gòu)件大小和生長結(jié)構(gòu))將會對環(huán)境做出相應(yīng)的反應(yīng)，從而在形態(tài)、生理、生物量等方面表現(xiàn)出一定可塑性，即表型可塑性(Phenotypic plasticity)[17],也稱之為形態(tài)可塑性(Morphological plasticity)[18]，同樣菹草的克隆分枝有較強的適應(yīng)性[19]，并通過表型可塑性以適應(yīng)變化的環(huán)境[20]。例如菹草在不同營養(yǎng)鹽條件下，植株的株高、葉面積均產(chǎn)生不同的變化以適應(yīng)環(huán)境的變化[21-22]。根據(jù)大量UV-B對陸生植物的影響研究發(fā)現(xiàn)，UV-B輻射能顯著抑制植株生長，使植株出現(xiàn)矮化現(xiàn)象[23]，除了在植株高度上有所反應(yīng)外，因植株高度降低，UV-B處理還使植株節(jié)間距大為縮短，葉面積降低[24]。

在UV-B對菹草輻射實驗中，菹草植株一旦接近水面，UV-B對其傷害增加，植株開始褪綠、白化，尤其在實驗初始階段，表現(xiàn)較出突出，因?qū)嶒炈w為清澈的自來水，UV-B在水體中穿透能力較自然水體要高，故隨輻射劑量的增加，穿透深度增加，水下植株受到傷害程度增加，故在株高上表現(xiàn)出隨輻射劑量增加株高依次降低的現(xiàn)象，但對菹草成株而言，因植株從野外采集，在野外經(jīng)歷過短期弱自然紫外輻射適應(yīng)過程，故在實驗室內(nèi)對UV-B表現(xiàn)出一定適應(yīng)能力，在16 d后，輻射處理組隨株高有所降低，但區(qū)別不顯著，當(dāng)輻射持續(xù)進行時，第24天，形態(tài)的可塑性逐漸凸顯，隨劑量增加株高依次降低。

由于高劑量UV-B輻射向水下滲透較低劑量要多，故當(dāng)植株頂端受到傷害時，植株各項生理機能迅速下降，植株在株高受到UV-B輻射抑制的同時，植株失去向上伸展空間，節(jié)間距也大為縮短，而對成株來說，對照組因株高穩(wěn)定，向上發(fā)展緩慢，故節(jié)間距基本無變化，4個輻射處理組，向上拓展受到抑制后，節(jié)間距開始縮短；與節(jié)間距縮短相同，UV-B輻射還能對葉片的形態(tài)產(chǎn)生影響，植株通過減少葉面積以應(yīng)對UV-B的輻射，故各組葉長、葉寬、葉面積均小于對照組，且隨輻射時間延長表現(xiàn)越明顯，特別在急性傷害時期表現(xiàn)更為典型，石芽的形成后，植株逐漸衰老，包括對照組在內(nèi)各組葉面積也均慢慢降低，故第24天各組上述三指標(biāo)大體相當(dāng)，隨著輻射時間延長，高劑量組R150及R200無法抵御UV-B輻射，葉面積持續(xù)降低至無法支撐植株生長，繼而全部死亡。而低劑量組葉片也持續(xù)萎縮，故植株根部逐漸斷裂。

由上述分析可知，因植株隨輻射劑量增加傷害增加，植株高度、節(jié)間距受到抑制，植株葉片萎縮，故植株最終的鮮重隨輻射劑量增加而遞減。

3.3 對石芽形成及萌發(fā)的影響

菹草的立枝、側(cè)枝的頂端4—10節(jié)在一定條件下可發(fā)生變態(tài)，莖粗硬而節(jié)間短，葉短闊而厚硬，這種變態(tài)莖上的側(cè)芽可萌發(fā)形成新的植株，具有很強的繁殖能力，是菹草繁殖的最重要形式[25]。這種變態(tài)器官早期的文獻稱為鱗枝、殖芽，現(xiàn)大部分科研人員稱其為石芽。李永函早在20世紀(jì)80年代就研究菹草石芽的形成狀況，其研究結(jié)果認為，不良生境能促進菹草石芽的形成，尤其是夏初的強光照能促進石芽的形成[26]。蘇勝齊的研究也表明強光照能促進菹草石芽的形成[27]。

在我國南方大部分水體觀測的結(jié)果顯示，水體中石芽大量形成的時期為夏初5月，而5月正是南京地區(qū)強光照中UV-B劑量為最高時期[28]，由此可推斷，UV-B輻射可能是菹草石芽形成的關(guān)鍵性因素，由于生長期大部分在野外完成，進入室內(nèi)各組植株株數(shù)基本相同，植株儲存的營養(yǎng)物質(zhì)基本相當(dāng)，所以即使UV-B劑量增加，植株形成石芽的數(shù)量也基本相當(dāng)。且從石芽形成過程可知，石芽是莖、葉變態(tài)而成，由于UV-B劑量增加，菹草葉長、葉寬、葉面積逐漸減小，故形成石芽的寬度減少，而植株為完成石芽形成過程，通過增加石芽長度來彌補寬度的損失，故形成石芽隨劑量增加，長/寬比也隨之增加，但由于石芽過于細長，單個石芽重量均隨長/寬比加大而依次降低。

有研究表明，重量大的石芽萌發(fā)率和萌發(fā)幼苗數(shù)保持較高水平，石芽重量和萌發(fā)結(jié)束時幼苗數(shù)目之間呈顯著的線性正相關(guān)(P<0.05)[29]，本研究也證實上述觀點，經(jīng)UV-B輻射后，隨輻射劑量增加，形成石芽重量均逐漸降低。因菹草石芽萌發(fā)率、萌發(fā)幼苗數(shù)，以及萌發(fā)苗初期的生長完全依賴于石芽形成階段儲存的營養(yǎng)物質(zhì)，石芽重量輕，變態(tài)率增加，所存儲的營養(yǎng)物質(zhì)勢必減少，在下一個生長季時，體積大、重量大的石芽萌發(fā)率較高，且因存儲營養(yǎng)物質(zhì)較多，能萌發(fā)出2苗，甚至3、4苗，而變態(tài)嚴重的石芽因儲存營養(yǎng)物質(zhì)較少，萌發(fā)率降低，萌發(fā)苗的生長也受到限制，故造成UV-B輻射下形成的石芽萌發(fā)率隨輻射劑量增加而降低，二苗率也隨之降低，萌發(fā)苗各項生長指標(biāo)也隨之降低。

4 結(jié)論

(1)高劑量UV-B輻射加速進菹草植株衰亡速度，即使暴露在低劑量UV-B輻射條件下，植株仍然衰亡。菹草植株在株高、節(jié)間距、葉面積都受到UV-B輻射的抑制，且隨UV-B輻射劑量增加，各項指標(biāo)明顯下降。

(2)UV-B輻射對形成石芽的數(shù)量無影響，形成的石芽隨輻射劑量增加變態(tài)率增高，長度增加、寬度減少，重量減輕，下一個生長季萌發(fā)率降低，二苗率降低，萌發(fā)苗各項生長指標(biāo)隨輻射劑量增加逐漸降低。

致謝：感謝南京師范大學(xué)地理科學(xué)學(xué)院王國祥教授提供實驗場地。

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Effect of ultraviolet radiation on phenotypic plasticity and turion ofPotamogetoncrispus

WANG Jinqi1,2,*, LIU Yan3, XUE Yan3,ZHENG Youfei4,WU Fangfang1

1SchoolofAppliedMeteorology,NanjingUniversityofInformationScience&Technology,Nanjing210044,China2JiangsuKeyLaboratoryofEnvironmentalChange&EcologicalConstruction,Nanjing210023,China3SchoolofEnvironmentalScienceandEngineering,NanjingUniversityofInformationScience&Technology,Nanjing210044,China4SchoolofAtmosphericPhysics,NanjingUniversityofInformationScience&Technology,Nanjing210044,China

Potamogetoncrispusis important in purifying water and maintaining a healthy aquatic ecosystems such as shallow lakes. However, mass mortality occurs inP.crispuspopulations in the late spring and early summer, which possibly results in secondary pollution. Therefore, the causes ofP.crispusmass mortality have been a very important research topic in the field of water ecological restoration. The UV-B band in the strong light is generally recognized to damage plants and animals and even to penetrate into the water column and harm aquatic organisms. Some researchers have reported that intense light is the key factor inP.crispusdecline. We carried out a series of experiments to find the effect of UV-B radiation in the strong light onP.crispusdecline. In this study, adult plants ofP.crispusare exposed to UV-B radiation in different doses (50 μW/cm2, 100 μW/cm2, 150 μW/cm2, and 200 μW/cm2) for 6 hours (9:00—15:00) every day, and the control group was exposed only to UV-A radiation and photosynthetically active radiation (PAR). Plant growth, morphological changes (plant height, internodal length, leaf area and fresh weight), turion formation (number, weight, and morphology of turion) and the germination indexes of turion were monitored. The results show that UV-B radiation can accelerate plant decline. When the exposure dose is in excess of 150 μW/cm2, the plants decline and fall within 31 days, while a few plants in the other treatment groups still grow. The tops of the plants are damaged more when they receive higher doses of UV-B radiation, so that plant height declines persistently with UV-B radiation, the internodal length is shortened by UV-B radiation, the leaf area shrinks, and the average fresh weight per plant decreases; whereas the plant height and internodal length of the control group increase till the 24thday, the leaf area also increases till the 16thday, and the average fresh weight per plant decreases gradually with increasing radiation doses. UV-B radiation had no effect on turion quantity in both the treatment and control groups, but the metamorphosis ratio of turion increases with the increasing radiation dose. When the exposure dose of UV-B radiation increases, the turion length increases, whereas the turion width and weight are reduced, the germination rate from the next growing season is reduced. The ratio of two seedlings that germinated from these turions decreases and the seedling growth indexes (germination rate, plant height, leaf number, leaf length, leaf width, leaf area, and so on) decrease and are significantly reduced especially when the exposure dose is in excess of 150 μW/cm2. The results indicate that UV-B radiation may be an important factor leading to mass mortality ofP.crispusin late spring and early summer. Accordingly, we deduce that the sharply enhanced ultraviolet radiation on the land surface in the late spring and early summer leads to mass mortality of the naturalP.crispuspopulation. However, further research is necessary to study whether UV-B radiation acts synergistically with other environmental factors on the decline ofP.crispus.

UV-B radiation; phenotypic plasticity; plant height; leaf area; turion

國家自然科學(xué)基金(41105113, 51109109); 江蘇省環(huán)境演變與生態(tài)建設(shè)重點實驗室開放基金資助項目; 南京信息工程大學(xué)本科生優(yōu)秀畢業(yè)論文(設(shè)計)支持計劃項目

2014-01-16;

日期:2014-11-19

10.5846/stxb201401160120

*通訊作者Corresponding author.E-mail: w_j_q@sina.com

王錦旗, 劉燕, 薛艷, 鄭有飛, 吳芳芳.紫外輻射對菹草成株表型可塑性及石芽的影響.生態(tài)學(xué)報,2015,35(18):5984-5991.

Wang J Q, Liu Y, Xue Y,Zheng Y F,Wu F F.Effect of ultraviolet radiation on phenotypic plasticity and turion ofPotamogetoncrispus.Acta Ecologica Sinica,2015,35(18):5984-5991.