張雪妮, 呂光輝, 王庭權(quán), 馬 玉, 阿布里孜·阿不都熱合曼,趙曉英, 郭振潔, 朱修逸
1 新疆大學(xué)資源與環(huán)境科學(xué)學(xué)院, 烏魯木齊 830046 2 綠洲生態(tài)教育部重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室, 烏魯木齊 830046 3 新疆大學(xué)干旱生態(tài)環(huán)境研究所, 烏魯木齊 830046
荒漠區(qū)垂直河岸帶植物多樣性格局及其成因
張雪妮1,2,3, 呂光輝1,2,*, 王庭權(quán)1,2, 馬 玉1,2, 阿布里孜·阿不都熱合曼1,2,趙曉英1,2, 郭振潔1,2, 朱修逸1,2
1 新疆大學(xué)資源與環(huán)境科學(xué)學(xué)院, 烏魯木齊 830046 2 綠洲生態(tài)教育部重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室, 烏魯木齊 830046 3 新疆大學(xué)干旱生態(tài)環(huán)境研究所, 烏魯木齊 830046
荒漠區(qū)河岸植物多樣性格局特征和影響機(jī)制研究可為河岸帶生物多樣性保護(hù)和管理提供依據(jù)。艾比湖荒漠區(qū)垂直河岸樣帶的植物多樣性格局及其土壤影響機(jī)制的研究表明:(1)距河2.0—3.0 km (T3.0)和0.9—1.5 km (T1.5)的樣帶植物本質(zhì)多樣性、α多樣性整體高于距河0.1—0.2 km (T0.2)和0.2—0.4 km (T0.4)的樣帶(P<0.05);(2) T0.4樣帶多樣性最低,物種相似性最高,且植物生活型和土壤屬性均較T0.2有較大的變化,反映了距河0.2—0.4 km區(qū)域群落性質(zhì)的轉(zhuǎn)變,0.2—0.4 km可作為確定河岸帶寬度的參考樣帶;(3) 影響植物多樣性的土壤因素和途徑沿T0.2—T3.0樣帶趨于簡單化,即由近河帶(T0.2)貧營養(yǎng)(碳磷比(C/P)、土壤有機(jī)質(zhì)(SOM))和高土壤水分(SWC)、鹽分(TS)的限制作用,到遠(yuǎn)離河流旱脅迫加劇時(shí)對(duì)植物多樣性影響逐漸突出的土壤全磷(P)和SWC;(4) 根據(jù)T1.5、T3.0植物多樣性特征,研究區(qū)土壤水分在7.0—7.5%間, C/P在26.1—30.2之間以及鹽分低于1.0%時(shí)能維持較高的多樣性。最后對(duì)保護(hù)區(qū)河岸帶和緩沖帶寬度的確定、河岸帶管理、植被資源保護(hù)以及生態(tài)系統(tǒng)恢復(fù)等提出針對(duì)性建議,以期為制定有效的河岸帶生物多樣性維護(hù)和資源管理對(duì)策提供理論參考和科學(xué)依據(jù)。
荒漠區(qū); 河岸帶; 本質(zhì)多樣性;α多樣性;β多樣性; 通徑分析
植物多樣性是區(qū)域生態(tài)系統(tǒng)功能和穩(wěn)定的基礎(chǔ)[1-2],其分布格局和成因一直是群落生態(tài)學(xué)研究的重點(diǎn)問題之一[3-4]。目前,國內(nèi)關(guān)于陸生植物種多樣性的研究多集中在山地、草原及交錯(cuò)帶生態(tài)系統(tǒng),較少關(guān)注河流廊道體系[5-6],對(duì)干旱區(qū)內(nèi)陸河垂直河岸帶的植物多樣性格局研究亦鮮見報(bào)道。河流及河岸帶對(duì)于生物多樣性保護(hù)、生態(tài)恢復(fù)和群落穩(wěn)定性維持等十分重要[7-10],在以缺水為顯著特征的干旱、半干旱地區(qū),河流及河岸帶的生態(tài)地位不僅與荒漠河岸林的發(fā)生和演替息息相關(guān),而且在連結(jié)生境斑塊,穩(wěn)定和維持區(qū)域生態(tài)系統(tǒng)安全過程中具有特殊意義[11-13]?;哪影读质歉珊祬^(qū)內(nèi)陸河流域河流廊道植被類型的主體, 在生態(tài)結(jié)構(gòu)、功能及植被景觀格局中占主導(dǎo)地位[11],因此,對(duì)不同區(qū)域或尺度下河岸帶植被結(jié)構(gòu)、多樣性動(dòng)態(tài)變化規(guī)律及其影響機(jī)制的研究應(yīng)予以重視[5,7]。
阿其克蘇河位于新疆艾比湖國家級(jí)濕地自然保護(hù)區(qū)內(nèi),河岸分布著保護(hù)區(qū)的大部分胡楊,以胡楊為建群種的河岸植被群落形成了一條天然的防護(hù)帶[14],對(duì)該區(qū)域的植物多樣性保護(hù)、荒漠化防治和脆弱生態(tài)系統(tǒng)的維持等方面具有至關(guān)重要的作用。有研究表明,在干旱區(qū)隨著離河道距離增加,植物種類分布和更替表現(xiàn)出一定的響應(yīng)規(guī)律[15-16],河流是維系荒漠河岸林天然植被的最主要因子[17]。然而,目前有關(guān)干旱區(qū)內(nèi)陸河河岸植被的研究主要為河流斷面上植被結(jié)構(gòu)或多樣性特征[9,12,18],以及多樣性動(dòng)態(tài)與單一因素如地下水或水因子間的關(guān)系等[15,17,19-20],對(duì)垂直河流樣帶上的植物多樣性格局及其土壤水鹽和營養(yǎng)的交互影響機(jī)制關(guān)注較少。在干旱區(qū),垂直河岸帶不同距離區(qū)域的植物多樣性格局如何?土壤水分梯度及其與土壤鹽分和營養(yǎng)水平間對(duì)植物多樣性的作用機(jī)制又將如何變化?上述問題目前尚需解答。基于此以阿其克蘇河為例,驗(yàn)證和回答以下假設(shè)和問題:沿離河距離梯度(1)植物α、β多樣性是否隨旱脅迫加劇而遞減?(2)不同距離梯度上土壤水分、鹽堿性和C、P營養(yǎng)與多樣性間有何關(guān)系,如何影響植物多樣性的格局?最后基于對(duì)(1)、(2)問題的解答和河岸帶、緩沖帶寬度的建議,(3)提出阿其克蘇河河岸帶的具體管理措施,以期為充分發(fā)揮干旱區(qū)河岸帶在植物多樣性保護(hù)、荒漠化防治以及生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)定性維持中的作用提供理論參考,同時(shí)也為河岸帶和緩沖區(qū)設(shè)計(jì)與管理、河流的保護(hù)等提供理論依據(jù)[5,21]。
艾比湖濕地國家級(jí)自然保護(hù)區(qū)(44°30′—45°09′ N,82°36′—83°50′ E)位于新疆精河縣西北、準(zhǔn)噶爾盆地西南,是準(zhǔn)噶爾盆地西南緣最低洼地和水鹽匯集中心。本區(qū)為典型大陸性氣候,干燥少雨多風(fēng),冬、夏季漫長,春、秋季短暫,年平均氣溫5 ℃。降水量年內(nèi)分配不均勻,夏多冬少,多年平均降水量為105.17 mm,蒸發(fā)量為1315 mm。艾比湖特殊的濕地生態(tài)環(huán)境有其獨(dú)特的生物資源多樣性,主要植物種類包括近河岸的胡楊(PopuluseuphraticaOliv.)、檉柳(TamarixramosissimaLdb.)、梭梭(Haloxylonammodendron(C.A.Mey.)Bunge)、鹽豆木(Halimodendronhalodendron(Pall.)Voss.)和蘆葦(Phragmitesaustralis(Cav.)Trin.exSteud.),湖濱鹽沼地的鹽穗木(HalostachyscaspicaC.A.Mey.exSchrenk)、鹽節(jié)木(Halocnemumstrobilaceum(Pall)M.Bieb)、堿蓬(Suaedaglauca(Bunge)Bunge)和鹽爪爪(Kalidiumfoliatum(Pall.)Moq.),平原低地還分布有甘草(GlycyrrhizauralensisFisch.)、黑果枸杞(LyciumruthenicumMurr.)、小獐毛(Aeluropuspungens(M.Bieb)C.Koch.),山前沖積洪扇有琵琶柴(Reaumuriasoongorica(Pall.)Maxim.)等[22-23]。阿其克蘇河位于保護(hù)區(qū)內(nèi)的湖區(qū)東側(cè),是艾比湖的水源之一,河岸及近處的古河道潛水溢出帶分布有大量胡楊、檉柳、梭梭、鹽豆木等典型植物,近年來,由于人類活動(dòng)和氣候變化的影響,阿其克蘇河幾近干涸,河岸植被面臨退化威脅。
在保護(hù)區(qū)內(nèi)東大橋管護(hù)站以南和以北,垂直阿其克蘇河距離為0.1—0.2 km、0.2—0.4 km、0.9—1.5 km和2.0—3.0 km區(qū)域設(shè)置樣帶,分別以距離終點(diǎn)為下標(biāo),記為T0.2、T0.4、T1.5和T3.0。各樣帶土壤(0—15 cm)屬性和海拔見表1,分析表明各樣帶間土壤水分含量(SWC)、土壤有機(jī)質(zhì)(SOM)和土壤碳磷比(C/P)有顯著差異(P<0.05)。根據(jù)群落特征(喬木10 m×10 m,灌木5 m×5 m,草本1 m×1 m)分別在T0.2樣帶調(diào)查樣方9個(gè)(喬、灌木和草本分別3、4和2個(gè)),T0.4樣帶6個(gè)(喬、灌木和草本各2個(gè)),T1.5樣帶8個(gè)(喬木和草本2個(gè),灌木4個(gè)),T3.0樣帶8個(gè)(喬木2個(gè),灌木和草本各3個(gè)),樣方間距離大于20 m?,F(xiàn)場鑒定樣方中的物種類別,并采集標(biāo)本帶回標(biāo)本室進(jìn)行重復(fù)鑒定,記錄種數(shù)、個(gè)體數(shù)、胸徑、高度、冠幅等植物特征,以及各樣地的海拔、經(jīng)緯度、群落微環(huán)境和地貌特征,同時(shí)在調(diào)查樣方內(nèi)利用四分法取0—15 cm土壤作為土壤樣品。土壤指標(biāo)及測定方法分別為:土壤水分采用烘干法,全鹽采用殘?jiān)娓煞?土水比1∶5),pH值采用酸度計(jì)法,土壤有機(jī)質(zhì)采用重鉻酸鉀容量法,土壤全磷采用HClO4-H2SO4鉬銻抗比色法[24]。
表1 各樣帶土壤(0—15 cm)屬性和海拔
物種累積曲線(Species Accumulation Curves, SAC)顯示了連續(xù)抽樣下新物種出現(xiàn)的速率,是分析調(diào)查樣地物種組成和預(yù)測物種豐富度的有效工具,被廣泛用于抽樣量充分性、合理性的判斷以及物種豐富度的估計(jì)[25-26];SAC和物種豐富度期望值(Abundance-based Coverage Estimator, ACE;100次隨機(jī)化物種增加順序)在EstimateS 9中完成。
多樣性指數(shù)利用R語言的vegan程序包計(jì)算;方差分析(GLM過程,Duncan法多重比較)、主成分分析在SAS8.0中完成。群落本質(zhì)多樣性排序利用目前較推崇的“右尾和”曲線分析[27-28],其數(shù)據(jù)計(jì)算公式為:
并且
(0,T0)=(0,1),(S,TS)=(S,0)
式中,(i,Ti)為種秩及其對(duì)應(yīng)的本質(zhì)多樣性值,S為物種數(shù),P[j]為按照降序排列的各物種相對(duì)多度;以i為橫坐標(biāo),Ti為縱坐標(biāo)繪圖,即可得到各樣帶本質(zhì)多樣性。
多樣性的影響因素分析采取多元回歸和通徑分析相結(jié)合的方法解釋,不僅起到互補(bǔ)作用,還可更全面地剖析研究資料的內(nèi)含信息[29]。其中,直接通徑系數(shù)表明各影響因子對(duì)因變量的直接影響程度,代表了因變量在自變量方向上的標(biāo)準(zhǔn)變化速率;間接通徑系數(shù)表明單因子通過其他因子對(duì)因變量的影響程度;決策系數(shù)既反映了單因子對(duì)因變量的直接決定作用,又反映了與單因子有關(guān)的通徑對(duì)因變量的決定作用,將決策系數(shù)值由大到小排序,可以反映出各單因子對(duì)因變量的綜合作用大小[30]。
由各樣帶物種(估計(jì)值)累積曲線可知(圖1),隨著抽樣數(shù)增加,樣帶中物種數(shù)均趨于平緩,并且實(shí)際調(diào)查的物種數(shù)占ACE的比例較高,達(dá)到88.7%以上(T0.2—T3.0依次為19/20.7、12/13.4、23/25.0和23/23.9),說明抽樣能夠代表各樣帶的物種組成,樣地中的大多數(shù)物種被采集到,效果較好。
圖1 各樣帶的物種累計(jì)曲線Fig.1 Species cumulative curve of each transect虛線表示物種數(shù)的95%置信區(qū)間
圖2 各樣帶植物生活型比例(種數(shù))Fig.2 Plant life form proportion of each transect圖中數(shù)據(jù)為相應(yīng)生活型的比例, 括號(hào)內(nèi)為對(duì)應(yīng)的種數(shù)
各樣帶共調(diào)查到30個(gè)植物種,T0.2—T3.0分別為19、12、23和23種(T3.0忽略1種藤本),其中大部分為(強(qiáng))鹽、旱生或鹽旱中生類,T0.2—T3.0的比例分別達(dá)到84.2% (16/19)、100.0% (12/12)、91.3% (21/23)和91.3% (21/23),其余為鹽生濕生或濕生類;統(tǒng)計(jì)各樣帶植物生活型比例可以看出(圖2),除T0.4外,各樣帶喬木、灌木和草本植物比例變化均較小,相較于T0.2,T0.4的喬木、灌木比例增加和草本比例降低幅度均較大,表現(xiàn)出一定的過渡帶性質(zhì),這可能說明離河距離大于0.2 km時(shí)植物生長和組成基本不受河流(地下水)影響;并且表1中土壤屬性在T0.2到T0.4間的差異也反映了T0.4的過渡性特征。
群落本質(zhì)多樣性曲線是一種與指數(shù)無關(guān)的多樣性比較方法,只有本質(zhì)多樣性高(多樣性曲線不相交)的群落才具有高的多樣性[31]。由各樣帶群落多樣性曲線可以看出(圖3),群落本質(zhì)多樣性排序?yàn)門3.0>T1.5>T0.2>T0.4,說明離河較遠(yuǎn)區(qū)域的群落多樣性本質(zhì)上高于近河區(qū)域;T1.5和T3.0樣帶的曲線末端有部分重疊,表明樣帶間α多樣性指數(shù)的排序會(huì)存在差別。
圖3 各樣帶“右尾和”多樣性曲線Fig.3 Right tail-sum diversity curve of each transect
對(duì)于α多樣性指數(shù)(表2),Shannon-Wiener指數(shù)、Simpson指數(shù)、Pielou指數(shù)和Margalef指數(shù)在樣帶間均有顯著或近乎顯著的差異(P<0.05或P<0.1),且多樣性排序均為T3.0≥T1.5>T0.2>T0.4;樣帶間參數(shù)α指數(shù)存在顯著差異(P<0.05),但排序?yàn)門1.5>T3.0>T0.2>T0.4,這與T1.5和T3.0本質(zhì)多樣性曲線有部分重合相符。
表2 各樣帶的α和β多樣性指數(shù)差異
β多樣性的Cody指數(shù)和Wilson指數(shù)反映環(huán)境/生境梯度上物種的替代速率[4,32-33]。T0.2至T3.0的物種替代率具有波動(dòng)性,樣帶間差異顯著(P<0.05),其中T0.4與T1.5間差異最大,隨著離河距離增加,物種的更替速率先降后升(表2)。Jaccard指數(shù)和S?renson指數(shù)表征不同群落-生境的物種相似性,T0.4物種相似性顯著高于其他樣帶(P<0.05),T1.5最低。β多樣性的上述特征可能說明,T0.4樣帶是受河流潛在影響(地下水)的邊緣帶,而T1.5已過渡至不受河流影響的區(qū)域,植物種變化較大,因此物種相似性降低。
為便于分析多樣性的影響機(jī)制,對(duì)5個(gè)α多樣性指數(shù)進(jìn)行主成分分析以綜合其信息(表3),第一主成分Z1(特征值為3.94)的貢獻(xiàn)率達(dá)78.79%,與各多樣性特征向量均為極顯著相關(guān)(P<0.01),相關(guān)性較高,因此能夠代表多樣性的信息。以α多樣性指數(shù)的第一主成分Z1為因變量,6個(gè)土壤屬性數(shù)據(jù)(即SWC、TS、pH、SOM、P和C/P)為自變量,通過逐步回歸分析確定影響多樣性的土壤因子(P<0.05),并計(jì)算其直接通徑系數(shù)、間接通徑系數(shù)和決策系數(shù),分析選入因子對(duì)多樣性的直接和間接影響,以及評(píng)價(jià)各因子的作用大小(表4)。
表3 多樣性指數(shù)主成分分析
表4 各樣帶多樣性影響因素的通徑分析
通徑分析表明(表4),影響T0.2植物多樣性的土壤因素有SWC、C/P、TS、pH和SOM,且各因素間交互影響途徑復(fù)雜;各因素對(duì)多樣性的直接作用為C/P>pH>SOM>TS>SWC,間接作用主要有SOM→C/P和pH→TS及其反向途徑(絕對(duì)值>1),其間接通徑大多較接近或大于其直接通徑,說明各因素及其交互影響對(duì)植物多樣性的作用機(jī)制同等重要;由決策系數(shù)(絕對(duì)值)可知C/P、TS和SOM是影響該樣帶植物多樣性的主要因素,pH和SWC為次要因素;上述說明,土壤貧營養(yǎng)和高鹽分是影響T0.2植物多樣性的主要原因,而SWC對(duì)該樣帶多樣性的決定作用較不明顯。
P與pH是直接影響T0.4植物多樣性的土壤因素,pH→P強(qiáng)于P→pH,且pH→P的間接作用大于其直接通徑,因此pH對(duì)該樣帶多樣性的決定性較P更大。P、TS與pH是依次影響T1.5植物多樣性的土壤因素,TS→P對(duì)多樣性有較強(qiáng)的間接作用,反之亦然,因此二者是影響該樣帶多樣性的主要因素。影響T3.0的主要因素為SWC和P,二者相互的間接通徑均較弱,由決策系數(shù)可知,SWC是決定該樣帶植物多樣性的重要因素。由T0.4—T3.0樣帶土壤屬性對(duì)植物多樣性的影響地位和途徑可知,土壤P含量、鹽分(pH、TS)和土壤水分在距河較遠(yuǎn)區(qū)域?qū)χ参锒鄻有缘臎Q定性增強(qiáng),其中土壤鹽分水平(pH、TS)對(duì)T0.4—T1.5的P供應(yīng)狀況影響較大,因此在研究該區(qū)營養(yǎng)元素特別是P對(duì)植物多樣性的影響方面,需要對(duì)土壤的鹽分特征及其間接影響加以重視。
研究區(qū)離河不同距離樣帶上的植物多樣性格局顯示,距河較近樣帶上(T0.2)植物多樣性并非最高,無論其本質(zhì)多樣性亦或測度富集種或稀有種的多樣性和均勻度的各α多樣性指數(shù)[34,35]均表明距河0.9—1.5 km(T1.5)和2.0—3.0 km(T3.0)區(qū)域的植物多樣性普遍高于近河區(qū)域(T0.2);土壤水分在干旱區(qū)生態(tài)過程中有特殊重要性,理論上在一定范圍內(nèi)距河道越近,干旱脅迫越弱,植物多樣性應(yīng)越高[36],但上述顯然與預(yù)期不同,這可能與高地下水位下土壤鹽分的動(dòng)態(tài)有關(guān)。在近河區(qū)域(T0.2),地下水埋深約1.63—2.67 m[14],水位相對(duì)較高,這對(duì)深根系、水分需求高的植物如胡楊、檉柳等的生長較有利[37],但高地下水位加之強(qiáng)烈的地表蒸發(fā)又導(dǎo)致近河岸帶淺層土鹽分的集聚,使得一些植物面臨鹽脅迫[38],特別是對(duì)淺根系、不耐鹽堿植物(草本或小型灌木等)較不利,T0.2樣帶土壤水分較高,且鹽分平均達(dá)到1.12%(表1),屬于中—重度鹽漬化[39],部分植物生長受限,這與該樣帶較低的(強(qiáng))鹽、旱生或鹽旱中生類植物比例相符(84.2%);T0.2樣帶土壤水分的直接限制和通過鹽分的間接正向作用也反映了該樣帶土壤水鹽條件對(duì)植物多樣性的上述影響,同時(shí)該樣帶植物多樣性還受C/P、pH和SOM的直接和復(fù)雜的交互影響,這與近河樣帶群落生境較高的異質(zhì)性和復(fù)雜性有關(guān)[16]。
距河0.2—0.4 km區(qū)域(T0.4)的植物多樣性本質(zhì)上最低,α多樣性指數(shù)也表明無論富集種、稀疏種多樣性亦或物種均勻度均顯著低于其他區(qū)域,同時(shí)β多樣性表明該區(qū)域物種相異性最低,相似性最高;該樣帶較低的多樣性與塔河綠洲—荒漠過渡帶相似[40-41],這主要與該樣帶土壤水鹽和有機(jī)質(zhì)較T0.2顯著或明顯降低、土壤性質(zhì)變異大有關(guān)[42-43];此外T0.4樣帶植被無濕生類型,且該樣帶草本比例較T0.2大幅降低也與相關(guān)研究一致[15,44];影響因素方面,該樣帶對(duì)多樣性具顯著影響的土壤因素也由T0.2的水分、鹽分和營養(yǎng)5個(gè)指標(biāo)轉(zhuǎn)變?yōu)閮H含土壤pH值和P含量;綜合上述,T0.4無論在植被構(gòu)成、多樣性還是土壤屬性及其影響方面均表現(xiàn)出較明顯的緩沖或過渡帶特征,這可能說明在距河0.2 km以外的區(qū)域上,阿其克蘇河對(duì)研究區(qū)植被已無影響,因此可將距河0.2—0.4 km區(qū)域(T0.4)作為確定河岸帶和過渡帶寬度的參考樣帶,這對(duì)于明確河岸帶林分寬度、合理保護(hù)和管理河岸帶生態(tài)系統(tǒng)以及促進(jìn)河岸林的更新具有重要意義[45]。
T1.5—T3.0樣帶植物主要以(強(qiáng))鹽、旱生或鹽旱中生類為主(91.3%),其本質(zhì)多樣性和α多樣性普遍高于近河區(qū)域,同時(shí)T1.5物種更替速率和相似性與T0.4間的差異較大,說明隨著離河距離由0.2—0.4 km范圍增加至0.9—1.5 km區(qū)域,物種組成差異增大,這與該生境下的土壤環(huán)境密切相關(guān);T1.5、T3.0土壤水分均較低(7.0%—7.5%),有機(jī)營養(yǎng)較T0.4升高(C/P分別為26.07和30.16),鹽分略升但與T0.4相同均低于1.0%,土壤屬性在上述范圍內(nèi)可能有助于維持或提高植物多樣性;土壤P與鹽分是影響T1.5植物多樣性的最主要因素,隨著離河距離持續(xù)增加,土壤水分和土壤P對(duì)植物多樣性的影響逐漸顯著(T3.0),反映了旱脅迫加劇時(shí)土壤水分和營養(yǎng)的重要性增強(qiáng)。
從土壤因素對(duì)植物多樣性的作用來看,隨著離河距離增加,影響T0.4—T3.0樣帶植物多樣性的因素減少,但均包括土壤P,說明在水分限制強(qiáng)烈的生境下,營養(yǎng)元素P的限制更加突出,同時(shí)土壤鹽分和水分隨著距離增加逐漸成為影響植物多樣性的主導(dǎo)因素,包括通過P產(chǎn)生的間接影響,這在保護(hù)區(qū)今后的植被和土地資源管理和保護(hù)中應(yīng)予以考慮。
鑒于河岸帶位置的特殊性及其在涵養(yǎng)水源,過濾和截留沉積物及營養(yǎng)物質(zhì),以及維持生物多樣性和生態(tài)平衡等方面的重要功能[46-47],對(duì)干旱區(qū)河岸帶的管理和生物多樣性的保護(hù)應(yīng)受到有關(guān)部門的重視。首先,阿其克蘇河河岸帶寬度可能在距河0.2 km范圍,保護(hù)區(qū)在確定河岸帶寬度、建設(shè)(如道路建設(shè))和管理河岸帶過程中可將0.2 km作為參考。其次,在河流影響范圍外的區(qū)域(0.2—0.4 km或更遠(yuǎn)),土壤P養(yǎng)分和水分對(duì)植被動(dòng)態(tài)的決定作用更突出,因此在植被恢復(fù)以及利用植物資源修復(fù)鹽漬化土壤實(shí)踐中應(yīng)結(jié)合土壤水分條件選取植物種類,在旱脅迫嚴(yán)重的生境下(如土壤水分接近7.8%)應(yīng)選擇耐旱且具有較強(qiáng)P吸收能力或P需求較低的物種。再次,土壤水分、鹽分動(dòng)態(tài)及其與鹽分的交互作用是影響該地區(qū)植物多樣性的主要因素,且隨著離河距離增加其影響更顯著,因此對(duì)河岸帶的植被保護(hù)應(yīng)綜合考慮水分、鹽分和營養(yǎng)間互作對(duì)生物多樣性的影響機(jī)制;根據(jù)垂直河岸樣帶多樣性格局的特征,土壤水分在約7.0—7.5%之間,土壤鹽分低于1.0%,C/P在26.1—30.2之間時(shí)植物多樣性較高,因此從管理角度出發(fā)的受損生態(tài)系統(tǒng)的恢復(fù)與重建,可重點(diǎn)考慮上述主要環(huán)境因子及其范圍,進(jìn)而制定有效的局部尺度(河岸帶)生物多樣性保護(hù)管理對(duì)策。
[1] Maestre F T, Quero J L, Gotelli N J, Escudero A, Ochoa V, Baquerizo M D, Gómez M G, Bowker M A, Soliveres S, Escolar C, Palacios P G, Berdugo M, Valencia E, Gozalo B, Gallardo A, Aguilera L, Arredondo T, Blones J, Boeken B, Bran D, Concei??o A A, Cabrera O, Chaieb M, Derak M, Eldridge D J, Espinosa C I, Florentino A, Gaitán J, Gatica M G, Ghiloufi W, González S G, Gutiérrez J R, Hernández R M, Huang X W, Sannwald E H, Jankju M, Miriti M, Monerris J, Mau R L, Morici E, Naseri K, Ospina A, Polo V, Prina A, Pucheta E, Collantes D A R, Rom?o R, Tighe M, Díaz C T, Val J, Veiga J P, Wang D L, Zaady E. Plant species richness and ecosystem multifunctionality in global drylands. Science, 2012, 335(6065):214-218.
[2] Lo?c M T, Sean R C. Understanding diversity-stability relationships: towards a unified model of portfolio effects. Ecology Letters,2013,16:140-150.
[3] 李旭華,鄧永利,張峰,董剛,李世廣.山西龐泉溝自然保護(hù)區(qū)森林群落物種多樣性.生態(tài)學(xué)雜志,2013,32(7):1667-1673.
[4] 楊潔,余華光,徐鳳潔,馬明睿,由文輝.崇明東灘圍墾區(qū)草本植物群落組成及物種多樣性.生態(tài)學(xué)雜志,2013,32(7):1748-1755.
[5] 鄧紅兵,王青春,王慶禮,吳文春,邵國凡.河岸植被緩沖帶與河岸帶管理.應(yīng)用生態(tài)學(xué)報(bào), 2001,12(6):951-954.
[6] 趙鳴飛,康慕誼,劉全儒,邢開雄,王菁蘭,孟世勇.東江干流河岸帶植物多樣性分布規(guī)律及影響因素.資源科學(xué),2013,35(3):488-495.
[7] 郭二輝,孫然好,陳利頂.河岸植被緩沖帶主要生態(tài)服務(wù)功能研究的現(xiàn)狀與展望.生態(tài)學(xué)雜志,2011,30(8):1830-1837.
[8] 修晨, 歐陽志云,鄭華,王大尚.北京永定河—海河干流河岸帶植物的區(qū)系分析.生態(tài)學(xué)報(bào), 2014,34(6):1535-1547.
[9] 高潤梅,郭晉平,郭躍東,張東旭.文峪河上游河岸林的群落結(jié)構(gòu)與多樣性特征.林業(yè)科學(xué)研究,2011,24(1):74-81.
[10] Soykan C U, Brand L A, Ries L, Stromberg J C, Hass C, Simmons D A, Patterson W J D, Sabo J L. Multitaxonomic diversity patterns along a desert riparian-upland gradient. PLoS ONE,2012,7(1): e28235.
[11] 趙良菊,肖洪浪,程國棟,宋耀選,趙亮,李彩芝,楊秋.黑河下游河岸林植物水分來源初步研究.地球?qū)W報(bào),2008,29(6):709-718.
[12] 郭春秀,劉世增,楊自輝,劉虎俊,李銀科,劉淑娟,張瑩花,韓富貴.石羊河中下游河岸植被的結(jié)構(gòu)及其功能研究.中國農(nóng)學(xué)通報(bào),2011,27(28):115-120.
[13] 尹力,趙良菊,阮云峰,肖洪浪,程國棟,周茅先,王芳,李彩芝.黑河下游典型生態(tài)系統(tǒng)水分補(bǔ)給源及優(yōu)勢植物水分來源研究.冰川凍土,2012,34(6):1478-1486.
[14] 趙楓,金海龍.艾比湖濕地自然保護(hù)區(qū)阿其克蘇河地下水特征與胡楊生長關(guān)系研究.干旱區(qū)資源與環(huán)境,2011,25(8):156-160.
[15] 陳亞寧,張宏鋒,李衛(wèi)紅,陳亞鵬.新疆塔里木河下游物種多樣性變化與地下水位的關(guān)系.地球科學(xué)進(jìn)展,2005,20(2):158-165.
[16] 劉加珍,李衛(wèi)紅,吳純淵,陳永金.荒漠河岸生態(tài)系統(tǒng)退化與物種多樣性恢復(fù)研究.干旱區(qū)研究,2009,26(2):212-220.
[17] 李衛(wèi)紅,郝興明,覃新聞,陳亞寧,黃湘.干旱區(qū)內(nèi)陸河流域荒漠河岸林群落生態(tài)過程與水文機(jī)制研究.中國沙漠,2008,28(6):1113-1117.
[18] 盧磊,趙振勇,喬木,張科,周生斌,唐金.塔里木河中游河岸帶植物區(qū)系及物種多樣性初探.水土保持通報(bào),2011,31(1):16-21.
[19] 席海洋,馮起,司建華,常宗強(qiáng),蘇永紅.黑河下游綠洲NDVI對(duì)地下水位變化的響應(yīng)研究.中國沙漠,2013,33(2):574-582.
[20] 陳永金,劉加珍,陳亞寧,李新功,朱海勇.輸水前后塔里木河下游物種多樣性與水因子的關(guān)系.生態(tài)學(xué)報(bào),2013,33(7):2212-2224.
[21] 王青春,鄧紅兵,王慶禮.基于生物多樣性保護(hù)的河岸帶植被管理對(duì)策—以長白山二道白河為例.生態(tài)學(xué)雜志,2006,25(6):682-685.
[22] 楊曉東,呂光輝,田幼華,楊軍,張雪梅.新疆艾比湖濕地自然保護(hù)區(qū)植物的生態(tài)分組.生態(tài)學(xué)雜志,2009,28(12):2489-2494.
[23] 米吉提·胡達(dá)拜爾地,徐建國.新疆高等植物檢索表.烏魯木齊:新疆大學(xué)出版社,2000.
[24] 南京農(nóng)業(yè)大學(xué).土壤農(nóng)化分析.北京:農(nóng)業(yè)出版社,1996:126-128.
[25] 孫志強(qiáng),張星耀,朱彥鵬,梁軍,于善棟,張英軍,楊曉燕.應(yīng)用物種指示值法解析昆崳山植物群落類型和植物多樣性.生態(tài)學(xué)報(bào),2011,31(11):3120-3132.
[26] 孫志強(qiáng),朱彥鵬,張星耀,林琳,梁軍,車吉明.采用Rényi多樣性曲線法評(píng)價(jià)昆崳山林下灌草層多樣性排序效果.南京林業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào):自然科學(xué)版,2012,36(1):73-78.
[27] 劉燦然,馬克平.多樣性排序:方法與實(shí)例.植物生態(tài)學(xué)報(bào),2002,26(增刊):63-67.
[28] Liu C R, Whittaker R J, Ma K P, Malcolm J R. Unifying and distinguishing diversity ordering methods for comparing communities. Population Ecology,2007, 49:89-100.
[29] 張永泉,白慶利,郭文學(xué),豐程程,尹家勝.洛氏鱥形態(tài)性狀對(duì)體質(zhì)量的影響.生態(tài)學(xué)雜志, 2013,32(11):3063-3068.
[30] 姚勇哲,李建明,張榮,孫三杰,陳凱利.溫室番茄蒸騰量與其影響因子的相關(guān)分析及模型模擬.應(yīng)用生態(tài)學(xué)報(bào),2012,23(7):1869-1874.
[31] 雷相東,張會(huì)儒,李冬蘭,梁毓照.東北過伐林區(qū)四種森林類型的物種多樣性比較研究.生態(tài)學(xué)雜志, 2003,22(5):47-50.
[32] 馬克平,劉燦然,劉玉明.生物群落多樣性的測度方法Ⅱ.β多樣性的測度方法.生物多樣性,1995,3(1):38-43.
[33] 何艷華,閆明,張欽弟,張直峰,苗艷明,畢潤成.五鹿山國家級(jí)自然保護(hù)區(qū)物種多樣性海拔格局.生態(tài)學(xué)報(bào),2013,33(8):2452-2462.
[34] 馬克平.生物群落多樣性的測度方法Ⅰ.α多樣性的測度方法(上).生物多樣性,1994, 2(3):162-168.
[35] 馬克平,劉玉明.生物群落多樣性的測度方法Ⅰ.α多樣性的測度方法(下).生物多樣性,1994,2(4):231-239.
[36] 李新榮,何明珠,賈榮亮.黑河中下游荒漠區(qū)植物多樣性分布對(duì)土壤水分變化的響應(yīng).地球科學(xué)進(jìn)展,2008,23(7):685-691.
[37] 趙文智,劉鵠.荒漠區(qū)植被對(duì)地下水埋深響應(yīng)研究進(jìn)展.生態(tài)學(xué)報(bào),2006,26(8):2702-2708.
[38] 鄭丹,李衛(wèi)紅,陳亞鵬,劉加珍.干旱區(qū)地下水與天然植被關(guān)系研究綜述.資源科學(xué),2005,27 (4):160-167.
[39] 張雪妮,呂光輝,楊曉東,貢璐,秦璐,何學(xué)敏,劉昊奇.基于鹽分梯度的荒漠植物多樣性與群落、種間聯(lián)接響應(yīng).生態(tài)學(xué)報(bào),2013,33(18):5714-5722.
[40] 鄭田,李衛(wèi)紅,李建貴,灣疆輝.塔里木河下游綠洲荒漠過渡帶群落多樣性特征分析.中國沙漠, 2009, 29(2): 241-247.
[41] 周洪華,陳亞寧,李衛(wèi)紅.塔里木河下游綠洲-荒漠過渡帶植物多樣性特征及優(yōu)勢種群分布格局.中國沙漠,2009,29(4): 688-696.
[42] 李朝生,慈龍駿,于春堂,楊曉暉,王忠,白飛.沙漠——河岸過渡帶土壤養(yǎng)分與鹽分的空間變異.農(nóng)業(yè)環(huán)境科學(xué)學(xué)報(bào),2006,24(4):643-647.
[43] 李銀科,劉世增,劉虎俊,魏懷東,楊自輝,張瑩花,劉淑娟.石羊河流域中下游沙漠-河岸過渡帶土壤特征研究.水土保持研究,2012,19(6):29-35.
[44] 白元,徐海量,張鵬,趙新風(fēng),傅藎儀.塔里木河下游荒漠植物群落物種多樣性及其結(jié)構(gòu)特征分析.生態(tài)與農(nóng)村環(huán)境學(xué)報(bào),2012,28(5):486-492.
[45] 席慶,尚楊娟,李明陽.下李林場河岸林林分過渡帶寬度劃分方法.林業(yè)調(diào)查規(guī)劃,2009, 33(6):47-50.
[46] 張建春,彭補(bǔ)拙.河岸帶研究及其退化生態(tài)系統(tǒng)的恢復(fù)與重建.生態(tài)學(xué)報(bào),2003,23(1):56-63.
[47] 岳雋,王仰麟.國內(nèi)外河岸帶研究的進(jìn)展與展望.地理科學(xué)進(jìn)展,2005,24(5):33-40.
Patterns and mechanisms influencing plant diversity in an arid desert region riparian zone of the Aqikesu River, Xinjiang, China
ZHANG Xueni1,2,3, Lü Guanghui1,2,*, WANG Tingquan1,2, Ma Yu1,2, ABLIZ·Abdurahman1,2, ZHAO Xiaoying1,2, GUO Zhenjie1,2, ZHU Xiuyi1,2
1CollegeofResourcesandEnvironmentScience,XinjiangUniversity,Urumqi830046,China2KeyLaboratoryofOasisEcology,EducationMinistry,Urumqi830046,China3InstituteofAridEcologyandEnvironment,XinjiangUniversity,Urumqi830046,China
Plant diversity in riparian areas is an important topic in restoration ecology and biodiversity conservation science. The Aqikesu River in Xinjiang Uygur Autonomous Region, China, a typical inland river in this arid desert region, is the only river located in the Ebinur Lake Wetland National Nature Reserve and thus plays a crucial role in maintaining balanced and sustainable development of the local ecosystem. Exploration of plant diversity patterns and influencing mechanisms in the riparian zone in this desert area provides scientific baseline data related to the conservation of riparian biodiversity and scientific management of this reserve. However, the patterns of biodiversity and influencing mechanisms in the riparian zone along this river remain unclear. This study used four transects established perpendicular to the Aqikesu River in north and south of Dongdaqiao Station. The four transects were located 0.1-0.2 km, 0.2-0.4 km, 0.9—1.5 km, and 2—3 km from the river and namedT0.2, T0.4, T1.5,and T3.0,respectively. Plots were established in each transect based on the appearance and characteristics of the plant communities, that is 10 m × 10 m for trees, 5 m × 5 m for shrubs, and 1 m × 1 m for herbs. Specifically, T0.2included nine plots (three, four and two for trees, shrubs and herbs, respectively) and T0.4had six plots (two plots each for trees, shrubs and herbs). T1.5had eight plots (two plots each for trees and herbs, and four for shrubs).T3.0had eight plots (two plots for trees and three plots each for shrubs and herbs). Geographic data were recorded in each plot; abundance, height, and diameter at breast height of trees were surveyed and recorded along with the abundance of shrubs and herbs. Soil samples were collected in each plot and soil water content (SWC), total salt (TS), pH, soil organic matter (SOM), and soil phosphorus (P) were measured in the lab. First, based on field and experimental data, the intrinsic and α diversity indices of T1.5and T3.0transects were all higher than those of T0.2and T0.4transects. Secondly, T0.4transects exhibited the lowest diversity; the Cody and Wilson index of T0.4was significantly lower than in other transects (P<0.05), and the Jaccard and S?renson indices of T0.4were significantly higher than that of other transects (P< 0.05). Compared with T0.2, the T0.4transects had greatly reduced herbaceous flora, SWC, TS, and soil organic matter, which indicated the transitional nature of the community. Therefore, the T0.4transect could function as a reference for determining the width of the riparian zone. Third, as distance from the river increases as one proceeds from T0.2toT3.0, the effects and influence of soil conditions on plant diversity gradually become simpler. In the nearest distance away from the river (T0.2), plant diversity is constrained by poor nutrition (low carbon/ phosphorus ratio (C/P) and low SOM), high soil moisture, and high salt content. Farther from the river in the T0.4and T3.0area, only soil P and SWC were observed to gradually and prominently affect plant diversity more and more as drought stress increases with distance from the river. Fourth, based on plant diversity traits of T1.5and T3.0, the highest plant diversity occurs when soil conditions in the study area have a an SWC between 7.0% and 7.5%, soil C/P between 26.1 and 30.2, and soil salt content of less than 1.0%. Finally, specific suggestions for determining the appropriate width of riparian and buffer zones and suggestions for riparian zone management, vegetation resource protection, and ecosystem restoration were proposed to provide a theoretical and scientific basis for effective biodiversity maintenance, resource management, and habitat damage mitigation in riparian zones.
desert; riparian zone; intrinsic diversity;αdiversity;βdiversity; path analysis
國家自然科學(xué)重點(diǎn)基金項(xiàng)目(41130531); 教育部創(chuàng)新團(tuán)隊(duì)項(xiàng)目(IRT1180); 綠洲生態(tài)教育部重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室開放課題(XJDX0201-2013-08); 國家自然科學(xué)基金(31060061)
2014-01-16;
日期:2014-11-19
10.5846/stxb201401160128
*通訊作者Corresponding author.E-mail: ler@xju.edu.cn
張雪妮, 呂光輝, 王庭權(quán), 馬玉, 阿布里孜·阿不都熱合曼,趙曉英, 郭振潔, 朱修逸.荒漠區(qū)垂直河岸帶植物多樣性格局及其成因.生態(tài)學(xué)報(bào),2015,35(18):5966-5974.
Zhang X N, Lü G H, Wang T Q, Ma Y, Abliz·Abdurahman, Zhao X Y, Guo Z J, Zhu X Y.Patterns and mechanisms influencing plant diversity in an arid desert region riparian zone of the Aqikesu River, Xinjiang, China.Acta Ecologica Sinica,2015,35(18):5966-5974.