劉尊馳, 劉華峰, 趙 丹, 羅 寧, 孫園園, 郝曉冉, 劉 彤

石河子大學生命科學學院, 石河子 832003

紫翅豬毛菜、鈉豬毛菜不同個體大小繁殖分配差異及隨海拔的變化

劉尊馳, 劉華峰, 趙 丹, 羅 寧, 孫園園, 郝曉冉, 劉 彤*

石河子大學生命科學學院, 石河子 832003

以新疆準噶爾盆地藜科豬毛菜屬植物紫翅豬毛菜(SalsolaaffinisC. A. Mey)、鈉豬毛菜(SalsolanitrariaPall)為研究對象，用繁殖分配比例的方法對比分析了兩種豬毛菜不同海拔同一種群內(nèi)不同個體大小繁殖分配的特點，并用異速生長模型分析了不同海拔繁殖生物量與營養(yǎng)生物量之間分配與個體大小的依賴關系。結果發(fā)現(xiàn)：1)不同海拔繁殖生物量(R)與營養(yǎng)生物量(V)呈不同程度的異速生長。紫翅豬毛菜隨海拔的升高R-V的異速生長斜率顯著升高，截距隨海拔的升高沒有顯著增加；而鈉豬毛菜的斜率隨海拔升高顯著降低，截距則顯著升高。2)紫翅豬毛菜在較低海拔個體大小與繁殖分配呈負相關，在較高海拔呈正相關；鈉豬毛菜在較低海拔個體大小與繁殖分配呈正相關，在較高海拔呈負相關；兩種豬毛菜繁殖分配的適應對策相反。3)將同一種群個體大小分成大、中、小3種類型，多重比較發(fā)現(xiàn)紫翅豬毛菜在較低海拔，中小個體的繁殖分配顯著高于大個體的繁殖分配；在較高海拔，大個體的繁殖分配顯著高于中小個體的繁殖分配。鈉豬毛菜在較低海拔，大個體的繁殖分配顯著高于中、小個體的繁殖分配；在較高海拔，小個體的繁殖分配顯著高于大、中個體的繁殖分配。綜合分析認為：兩個物種隨海拔變化產(chǎn)生不同的繁殖分配策略，除遺傳效應外，環(huán)境和個體大小對鈉豬毛菜繁殖分配的變化均產(chǎn)生重要影響，而紫翅豬毛菜繁殖分配的變化主要由海拔差異導致。由于微生境對同一種群的個體大小產(chǎn)生影響，進而產(chǎn)生不同的繁殖分配模式，所以在干旱區(qū)更應重視個體大小對繁殖分配的影響。

準噶爾盆地; 海拔; 豬毛菜; 繁殖分配; 異速生長

從環(huán)境中獲取資源，并對資源進行配置是植物生長的基本特性。當環(huán)境條件發(fā)生變化，資源受限制時，植物各種功能器官(生長、繁殖和防御等)對有限資源存在競爭問題，植物必須權衡這些功能器官之間的資源分配[1-3]，資源分配模式很大程度上反映了植物生活史對策[4-5]。植物的繁殖對策是通過調(diào)整資源分配模式，以最佳的分配策略適應變化的環(huán)境[6-7]，提高植物的適合度[8]。因而繁殖分配是物種生活史進化的結果，但也能夠反映植物對當前環(huán)境的適應性特征[9-10]。不同物種繁殖分配模式對比研究有助于揭示植株繁殖對策的適應性進化特點，分析植物對環(huán)境變化的響應規(guī)律。

目前，繁殖分配的研究大多在種群層次上，然而種群是異質的，存在著個體大小、年齡組成等種群統(tǒng)計學特征。尤其在干旱區(qū)，降水稀少，微生境差異(例如不同坡位、低洼處、樹冠下等)均會導致水分、光照和溫度變化，進而對植株生長和繁殖產(chǎn)生作用，所以在干旱區(qū)即使同一海拔下由于微生境變化也會產(chǎn)生個體大小問題，但至今關于干旱區(qū)不同個體大小的繁殖分配研究非常少。

植物的繁殖分配是整體特征協(xié)調(diào)的反應，受自身遺傳因素的影響，同時也受環(huán)境作用下的表型可塑性影響。植物對環(huán)境變化表現(xiàn)出3種程度的可塑性：第一，為表觀可塑性，主要由植物大小變化導致，各器官之間的比例保持不變；第二，為真實可塑性，主要是各器官之間的比例通過構件增生和局部生理性適應發(fā)生變化所致；第三，為這兩種可塑性協(xié)調(diào)作用導致的綜合可塑性響應[11]。因此植物繁殖分配的變化主要來源于兩個方面：(1)由個體大小變化導致的繁殖體生物量變化，在種群水平常稱“表觀可塑性”，在種群以上稱個體大小依賴的繁殖分配改變[12-15]；(2)受異質性環(huán)境的影響，生長和繁殖權衡關系改變導致的繁殖分配變化，在種群水平常稱“真實可塑性”，在種群以上水平常稱非個體大小依賴的繁殖分配改變[11,16]。因此區(qū)分個體大小、環(huán)境以及二者協(xié)同作用下繁殖分配才可以更好地分析繁殖分配產(chǎn)生的原因。目前繁殖分配研究多采用異速生長模型[16-20]，異速生長斜率和截距的變化代表著繁殖分配變化的3種機制：1)截距變化斜率不變，表明同一種群不同個體大小營養(yǎng)生物量與繁殖生物量存在固定的異速生長關系，繁殖分配變化主要是由個體大小變化所致；2)截距不變斜率變化，環(huán)境變化導致生長和繁殖的權衡關系發(fā)生改變，個體大小的影響不顯著；3)斜率和截距都發(fā)生改變，個體大小影響顯著以及生長和繁殖的權衡關系發(fā)生改變。

海拔是影響植物生長的綜合因子，伴隨著溫度、水分等環(huán)境因子變化，對植物繁殖分配同樣產(chǎn)生影響[21-23]。目前研究不同海拔繁殖分配的差異通常是以繁殖生物量與總生物量的比值進行計算的，然而植物的分配通常是異速的[11,15]，受表型可塑性的影響，那么干旱區(qū)植物隨海拔變化繁殖分配的異速生長特征怎樣等問題研究較少。豬毛菜屬是藜科大屬，是新疆荒漠區(qū)植被的重要組成部分[24]。調(diào)查發(fā)現(xiàn)豬毛菜屬中紫翅豬毛菜(SalsolaaffinisC. A. Mey)、鈉豬毛菜(SalsolanitrariaPall)兩種一年生草本植物在新疆準噶爾盆地海拔200—1100 m之間均有分布，但分布范圍差異較大[25-27]。那么以上兩個物種為適應海拔變化，同一種群不同個體大小繁殖分配特征？不同海拔下同一種群不同個體大小繁殖分配如何變化？兩個物種的以上變化是否一致等問題極有必要深入研究，以剖析兩個物種繁殖分配隨著海拔變化的特點，揭示這兩個物種繁殖分配對干旱區(qū)荒漠的適應差異。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

研究區(qū)位于新疆準噶爾盆地周緣及腹地，海拔200—1100 m。本區(qū)屬中溫帶氣候，具有典型的大陸性干旱氣候特征，平均氣溫為4—6 ℃，最冷月溫度-20 ℃，最熱月溫度22—26 ℃，年溫差42—44 ℃，日溫差平均16 ℃以上，平均積雪深度為10—40 cm[28]。沙漠區(qū)年降水量約100 mm，蒸發(fā)量2000 mm以上。

研究區(qū)植被以旱生或超旱生型植物為主。植物種類稀少，群落結構簡單，藜科、菊科、十字花科、豆科和禾本科的植物較常見[29]。

1.2 實驗材料

本實驗研究的兩種豬毛菜均為豬毛菜屬一年生草本植物，在我國分布于新疆北部。紫翅豬毛菜(S.affinisC. A. Mey)：高10—40 cm，花期7—8月，果期8—10月，主要生長于礫質荒漠、平原荒漠，分布范圍廣泛；鈉豬毛菜(S.nitrariaPall)：高10—40 cm，花期7—8月，果期9—10月，集中分布于丘間沙地，少量分布于平原荒漠、及輕度鹽堿地等[30]。

1.3 取樣方法及生物量測定

2012年6月沿準噶爾盆地周邊及腹地，選取紫翅豬毛菜、鈉豬毛菜主要分布的11個區(qū)域為樣地。因紫翅豬毛菜、鈉豬毛菜成片生長，近而每個樣方大小以植株自然種群大小作為取樣面積，每個樣地標記3—4個樣方，每兩個樣地相距30 km以上(圖1)。

2012年10—11月兩物種果實成熟期，進行采樣。根據(jù)每個樣地植株的大小，將采集的植株平均分成大、中、小3種類型。調(diào)查各樣方不同個體大小植株的數(shù)量，得出3種類型植株數(shù)量比(表1)。每類植株在不同樣方隨機取樣，各取10株即每個樣地共取樣30株。將植株連根完整挖出，分株裝入密封袋中帶回實驗室進一步處理。

將采取的每個植株分割成營養(yǎng)器官(根、莖和葉)、繁殖器官(果實=種子+苞片)兩部分，在80 ℃條件下烘72 h，然后用1/10000電子天平測量各部分干重。

圖1 紫翅豬毛菜、鈉豬毛菜樣地分布圖Fig.1 Distribution map of S. affinis and S. nitraria

1.4 統(tǒng)計分析

繁殖生物量與營養(yǎng)生物量的關系用經(jīng)典異速模型R=aVb，對數(shù)轉換logR= loga+blogV進行分析[31]。采用標準主軸回歸(Standardized Major Axis，SMA)計算不同海拔V-R異速生長方程的截距l(xiāng)oga和斜率b，若回歸斜率與1有顯著差異，表明為異速生長，若與1沒有顯著差異，表明為等速生長[32]；根據(jù)Pitman的方法計算斜率的置信區(qū)間[33]。檢驗不同海拔間的斜率異質性，若斜率是異質的，則對不同海拔的斜率進行post-hoc多重比較[34]。以上分析均采用R軟件SMATR Version 2.0來計算[35]。所有統(tǒng)計檢驗的顯著水平均采用P= 0.05。

繁殖分配 = 繁殖器官生物量(干重)/植株總生物量(干重)[36]

采用SPSS19.0分析同一海拔不同個體大小繁殖分配的差異，首先用非參數(shù)檢驗 (Nonparametric Test)中1-Sample K-S檢驗數(shù)據(jù)是否為正態(tài)分布，對于正態(tài)分布的數(shù)據(jù)進行大、中、小個體繁殖分配的方差同質性檢驗，用單因素方差分析(One-way ANOVA)檢驗3組數(shù)據(jù)的差異性(顯著水平設為0.05)，對不服從正態(tài)分布的用K Independent Samples(Kruska -l Wallis H)進行比較，采用Origin8.5軟件做圖。

2 結果與分析

2.1 紫翅豬毛菜、鈉豬毛菜樣地特征

表1可見，紫翅豬毛菜、鈉豬毛菜不同樣地同一種群的個體大小比例不同，有的樣地差異很大，個體大小在種群內(nèi)變化較大。

表1 紫翅豬毛菜、鈉豬毛菜樣地特征

2.2 不同海拔的繁殖分配模式

由表2可見，紫翅豬毛菜、鈉豬毛菜不同海拔繁殖生物量與營養(yǎng)生物量的異速生長斜率均呈極顯著異質性。多重比較得紫翅豬毛菜較高海拔異速生長的斜率顯著大于較低海拔，除海拔276 m和514 m兩樣地的斜率與1沒有顯著差異外，即繁殖生物量與營養(yǎng)生物量等速生長，其他樣地斜率與1均呈顯著和極顯著差異。鈉豬毛菜較低海拔異速生長的斜率顯著大于較高海拔，海拔240 m的斜率極顯著大于1，海拔514 m和893 m處的斜率顯著和極顯著小于1，其他海拔的斜率與1沒有顯著差異。

2.3 不同海拔logR與logV的關系

圖2可見,較低海拔與較高海拔相比，紫翅豬毛菜較高海拔大個體繁殖分配相對較高，較低海拔小個體的繁殖分配相對較高；不同海拔生長的植株繁殖分配進行比較發(fā)現(xiàn)，較高海拔植株的繁殖分配相對較高，海拔719 m植株的繁殖分配最高。鈉豬毛菜較高海拔小個體繁殖分配較高，較低海拔大個體繁殖分配較高；不同海拔生長的植株繁殖分配進行比較發(fā)現(xiàn)，鈉豬毛菜較高海拔的繁殖分配比較低海拔高。

表2 紫翅豬毛菜、鈉豬毛菜繁殖生物量與營養(yǎng)生物量的分配模式

圖2 紫翅豬毛菜、鈉豬毛菜不同海拔logR與logV的回歸圖Fig.2 logR-logV regression of S. affinis and S. nitraria at different altitudesR: 繁殖生物量Repproductive biomass;Y: 營養(yǎng)生物量Vegetative biomass

2.4 海拔與斜率和截距的關系

圖3可見，鈉豬毛菜R-V的異速生長斜率與海拔呈顯著負相關，截距與海拔呈顯著正相關，表明鈉豬毛菜較高海拔與較低海拔相比，較高海拔小個體的繁殖分配較高；紫翅豬毛菜隨海拔的升高斜率顯著增加，而截距呈增加趨勢，較高海拔與較低海拔相比，較高海拔大個體的繁殖分配較高。

圖3 紫翅豬毛菜、鈉豬毛菜的斜率和截距與海拔的關系Fig.3 The slope and intercept for logR-logV regression vs altitude of S. affinis and S. nitraria

2.5 不同海拔不同個體大小的繁殖分配特點

圖4可見，紫翅豬毛菜和鈉豬毛菜不同海拔同一種群的繁殖分配隨個體大小變化呈現(xiàn)不同的變化趨勢。紫翅豬毛菜在較低海拔，繁殖分配與個體大小呈負相關關系，在較高海拔繁殖分配與個體大小呈正相關關系；鈉豬毛菜在較低海拔繁殖分配與個體大小呈正相關關系，在較高海拔繁殖分配與個體大小呈負相關關系。

圖4 不同海拔繁殖分配與個體大小的關系Fig.4 The relationship of reproductive allocation and individual size at different altitudes

圖5可見，紫翅豬毛菜在較低海拔，中小個體的繁殖分配顯著高于大個體的繁殖分配。在較高海拔，大個體的繁殖分配顯著高于中小個體的繁殖分配。不同海拔下，同一種群不同個體大小與繁殖分配的變化趨勢不同。

圖6可見，鈉豬毛菜在較高海拔的繁殖分配高于較低海拔。在較低海拔，大個體的繁殖分配顯著高于中、小個體的繁殖分配。在較高海拔，小個體的繁殖分配顯著高于大、中個體的繁殖分配。同樣表明不同海拔同一種群不同個體大小與繁殖分配的變化趨勢不同，且這種變化趨勢與紫翅豬毛菜相反。

3 討論

本研究發(fā)現(xiàn)鈉豬毛菜不同海拔下的斜率和截距均有顯著差異，說明鈉豬毛菜繁殖分配的變化受個體大小與海拔協(xié)同作用的影響；紫翅豬毛菜不同海拔種群間斜率有顯著差異，但截距間沒有顯著差異，表明海拔變化導致紫翅豬毛菜生長和繁殖的權衡關系發(fā)生改變，個體大小的影響不顯著。植物為適應不同的生境，不同海拔樣地內(nèi)所有植株的logR與logV的回歸斜率變化沒有固定模式，研究結果有斜率沒有顯著大于1的[14]，也

圖5 紫翅豬毛菜不同海拔不同平均個體大小繁殖分配 Fig.5 The reproductive allocation of average individual size of S. affinis at different altitudes

圖6 鈉翅豬毛菜不同海拔不同平均個體大小繁殖分配 Fig.6 The reproductive allocation of average individual size altitudes of S. nitraria at different altitudes

有顯著大于1和顯著小于1同時存在的[37]，本研究的紫翅豬毛菜、鈉豬毛菜斜率的變化與后者研究一致，表明兩種豬毛菜為適應不同的時空異質性生境而產(chǎn)生了完全不同的繁殖策略，繁殖分配表現(xiàn)出豐富的可塑性反應。

R與V異速生長的斜率反映了同一種群中不同個體大小植株營養(yǎng)生物量轉化為繁殖生物量的成效[37]，對于本研究而言，斜率越大說明營養(yǎng)生長分配給繁殖的比例也越大。本研究發(fā)現(xiàn)隨海拔的升高，紫翅豬毛菜logR與logV的斜率顯著增加，表明較低海拔與較高海拔相比，較低海拔小個體繁殖轉化率更高，較高海拔大個體的繁殖轉化率更高。鈉豬毛菜logR與logV的斜率與海拔呈顯著負相關，表明較低海拔與較高海拔相比，較低海拔大個體的繁殖成效更高，較高海拔小個體的繁殖成效更高。兩物種隨海拔的升高，斜率變化不同，表明繁殖分配的適應策略完全不同，可以確定這主要是由于物種間遺傳差異所致。

截距反映了logR與logV二維回歸變量空間的位置，可以作為二者關系的整體聚集度。如果同一種群所有個體繁殖生物量增加，則截距也會相應地增加，即反映相同個體大小下營養(yǎng)生物量轉化成繁殖生物量整體效率情況[37]。本結果表明鈉豬毛菜隨海拔的升高截距顯著增加，說明與較低海拔相比，較高海拔種群內(nèi)所有個體的繁殖轉化率較高。紫翅豬毛菜的截距變化趨勢不明顯，表明該物種個體的繁殖轉化率對海拔變化的響應較低。

本研究發(fā)現(xiàn)紫翅豬毛菜和鈉豬毛菜不同海拔同一種群內(nèi)不同個體大小與繁殖分配關系變化不同。紫翅豬毛菜在較低海拔，繁殖分配與個體大小呈負相關關系，在較高海拔繁殖分配與個體大小呈正相關關系；鈉豬毛菜在較低海拔繁殖分配與個體大小呈正相關關系，在較高海拔繁殖分配與個體大小呈負相關關系。將同一種群不同大小植株分成大、中、小3種類型，研究發(fā)現(xiàn)紫翅豬毛菜在較低海拔，中、小個體的繁殖分配顯著高于大個體的繁殖分配；在較高海拔，大個體的繁殖分配顯著高于中小個體的繁殖分配。鈉豬毛菜較高海拔的繁殖分配高于較低海拔的繁殖分配；大個體在較低海拔的繁殖分配顯著高于中小個體的繁殖分配；在較高海拔，小個體的繁殖分配顯著高于大、中個體的繁殖分配。不同海拔紫翅豬毛菜、鈉豬毛菜不同個體大小與繁殖分配之間的變化無固定模式，這可能是由于各個海拔生境差異較大，而在同一海拔內(nèi)植株生長的微生境(溫度、濕度及土壤肥力等)有較大的差異，因而產(chǎn)生了不同表型可塑性反應，對植株的繁殖產(chǎn)生重要影響。

在準噶爾盆地兩個物種分布的200—1100 m海拔下，降水稀少，且降雨時間和量波動較大，兩個物種多分布于地勢低洼處、灌叢下等，導致了溫度、濕度及土壤肥力的生境差異，這些微生境的變化不僅造成不同樣地紫翅豬毛菜、鈉豬毛菜植株大小的變化，也造成了植株大小比例的不同。研究發(fā)現(xiàn)紫翅豬毛菜、鈉豬毛菜同一海拔不同個體大小植株的繁殖分配差顯著異，且對海拔變化的響應趨勢也不同，這可能是導致兩個物種分布范圍差異的重要原因。

綜上，鈉豬毛菜繁殖分配的變化主要是個體大小和海拔的共同作用，而紫翅豬毛菜繁殖分配的變化主要由海拔變化導致，個體大小的影響不顯著，兩個物種在不同海拔產(chǎn)生了不同的繁殖對策。同一海拔同一種群內(nèi)由于微生境作用，也會產(chǎn)生不同大小植株，進而形成不同的繁殖分配模式，所以在干旱區(qū)研究植物的繁殖分配更應該重視個體大小對繁殖分配的影響。

致謝：石河子大學生命科學學院研究生于航、陳正霞和曾勇幫助野外調(diào)查采樣，特此致謝。

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Influence of altitude and difference of different-sized individuals on reproductive allocation inSalsolaaffinisC. A. Mey. andSalsolanitrariaPall.

LIU Zunchi, LIU Huafeng, ZHAO Dan, LUO Ning, SUN Yuanyuan, HAO Xiaoran, LIU Tong*

CollegeofLifeScience,ShiheziUniversity,Shihezi832003,China

In this study, we focused on two plant species in the genusSalsola(Chenopodiaceae),SalsolaaffinisC. A. Mey. andSalsolanitrariaPall., which are distributed in the Junggar Basin, Sinkiang, northwest China. We compared the characteristic of within-population reproductive allocation of different-sized plants (large, medium, and small) ofS.affinisandS.nitrariaat different altitudes using the ratios (the percentage of total biomass in reproductive biomass). In addition, we analyzed the relationship between reproductive biomass (R) and vegetative biomass (V) and the size-dependent allocation at different altitudes using a classical allometric model. We obtained the following results. (1) There were different levels of allometry between theRandVat different altitudes. The allometric slope (exponent) of theR-Vrelationship increased significantly with increasing altitude forS.affinis; however, there was a significant negative relationship forS.nitraria. We also found a significant positive relationship between the intercept of the regression of logRon logVand elevation forS.nitraria, although the relationship was not significant among populations ofS.affinis. (2) There was a negative correlation at lower altitude and a positive correlation at higher altitude for the relationship between individual size and reproductive allocation inS.affinis. Conversely, there was a positive correlation at lower altitude and a negative correlation at higher altitude for the relationship between individual size and reproductive allocation inS.nitraria. This indicates that theseSalsolaspecies exhibit contrasting adaptation strategies. (3) Plants within the same population ofS.affinisandS.nitrariawere divided into three size classes, large, medium, and small. Multiple comparisons showed that, at lower altitudes, the reproductive allocation of small and medium-sized individuals ofS.affiniswas significantly higher than that of large individuals, but that at higher altitudes, the reproductive allocation of large individuals was significantly higher. In contrast, the reproductive allocation of large individuals ofS.nitrariawas significantly higher than that of medium-sized and small individuals at lower altitudes, whereas the reproductive allocation of small individuals was significantly higher than that of medium-sized and large individuals at higher altitudes. Comprehensive analysis suggests that twoSalsolaspecies adopt different reproductive allocation strategies concomitant with a change in elevation. In addition to the genetic effect, the environment and individual size had significant influences on the variation in reproductive allocation ofS.nitraria, whereas individual size inS.affinishad no significant influence on the variation in reproductive allocation with altitude. The microenvironment of the arid Junggar Basin region also had an impact on individual plant size in the same population, and produced different reproductive allocation patterns. We therefore suggest that more attention should be paid to the impact of individual size on reproductive allocation in arid areas.

Junggar Basin; altitude;Salsola; reproductive allocation; allometry

國家自然科學基金項目(41061004); 國家自然科學基金委-新疆聯(lián)合基金重點項目(U1130304/L10)

2014-01-15;

日期:2014-11-19

10.5846/stxb201401150116

*通訊作者Corresponding author.E-mail: betula@126.com

劉尊馳, 劉華峰, 趙丹, 羅寧, 孫園園, 郝曉冉, 劉彤.紫翅豬毛菜、鈉豬毛菜不同個體大小繁殖分配差異及隨海拔的變化.生態(tài)學報,2015,35(18):5957-5965.

Liu Z C, Liu H F, Zhao D, Luo N, Sun Y Y, Hao X R, Liu T.Influence of altitude and difference of different-sized individuals on reproductive allocation inSalsolaaffinisC. A. Mey. andSalsolanitrariaPall..Acta Ecologica Sinica,2015,35(18):5957-5965.