黨旭升, 程淑蘭, 方華軍, 于貴瑞, 韓士杰, 張軍輝, 王 淼, 王永生, 徐敏杰, 李林森, 王 磊

1 中國(guó)科學(xué)院地理科學(xué)與資源研究所,生態(tài)系統(tǒng)網(wǎng)絡(luò)觀測(cè)與模擬重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室, 北京 100101 2 中國(guó)科學(xué)院大學(xué), 北京 100049 3 中國(guó)科學(xué)院沈陽(yáng)應(yīng)用生態(tài)研究所, 沈陽(yáng) 110016

溫帶針闊混交林土壤碳氮?dú)怏w通量的主控因子與耦合關(guān)系

黨旭升1,2, 程淑蘭2, 方華軍1,*, 于貴瑞1, 韓士杰3, 張軍輝3, 王 淼3, 王永生1, 徐敏杰2, 李林森2, 王 磊1

1 中國(guó)科學(xué)院地理科學(xué)與資源研究所,生態(tài)系統(tǒng)網(wǎng)絡(luò)觀測(cè)與模擬重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室, 北京 100101 2 中國(guó)科學(xué)院大學(xué), 北京 100049 3 中國(guó)科學(xué)院沈陽(yáng)應(yīng)用生態(tài)研究所, 沈陽(yáng) 110016

中高緯度森林地區(qū)由于氣候條件變化劇烈，土壤溫室氣體排放量的估算存在很大的不確定性，并且不同碳氮?dú)怏w通量的主控因子與耦合關(guān)系尚不明確。以長(zhǎng)白山溫帶針闊混交林為研究對(duì)象，采用靜態(tài)箱-氣相色譜法連續(xù)4a(2005—2009年)測(cè)定土壤二氧化碳(CO2)、甲烷(CH4)和氧化亞氮(N2O)凈交換通量以及溫度、水分等相關(guān)環(huán)境因子。研究結(jié)果表明：溫帶針闊混交林土壤整體上表現(xiàn)為CO2和N2O的排放源和CH4的吸收匯。土壤CH4、CO2和N2O通量的年均值分別為-1.3 kg CH4hm-2a-1、15102.2 kg CO2hm-2a-1和6.13 kg N2O hm-2a-1。土壤CO2通量呈現(xiàn)明顯的季節(jié)性規(guī)律，主要受土壤溫度的影響，水分次之；土壤CH4通量的季節(jié)變化不明顯，與土壤水分顯著正相關(guān)；土壤N2O通量季節(jié)變化與土壤CO2通量相似，與土壤水分、溫度顯著正相關(guān)。土壤CO2通量和CH4通量不存在任何類型的耦合關(guān)系，與N2O通量也不存在耦合關(guān)系；土壤CH4和N2O通量之間表現(xiàn)為消長(zhǎng)型耦合關(guān)系。這項(xiàng)研究顯示溫帶針闊混交林土壤碳氮?dú)怏w通量主要受環(huán)境因子驅(qū)動(dòng)，不同氣體通量產(chǎn)生與消耗之間存在復(fù)雜的耦合關(guān)系，下一步研究需要深入探討環(huán)境變化對(duì)其耦合關(guān)系的影響以及內(nèi)在的生物驅(qū)動(dòng)機(jī)制。

土壤CO2通量; 土壤CH4通量; 土壤N2O通量; 主控因子; 耦合關(guān)系

氣候變暖作為當(dāng)前一個(gè)重要的環(huán)境問(wèn)題，已備受關(guān)注。二氧化碳(CO2)、甲烷(CH4)和氧化亞氮(N2O)是導(dǎo)致全球氣候變暖的3種最主要溫室氣體(GHGs)[1]。據(jù)統(tǒng)計(jì)，人類活動(dòng)導(dǎo)致大氣CO2、CH4和N2O濃度較工業(yè)革命前分別增加了35.4%、148%和18%，并以每年0.4%、0.8%和0.25%的速度遞增，對(duì)溫室效應(yīng)的貢獻(xiàn)分別為55%、19%和6%[2]。大氣中GHGs濃度富集導(dǎo)致過(guò)去100年(1906—2005年)地表溫度平均增加了0.74℃，預(yù)計(jì)在未來(lái)100年還將升高1.4—5.8℃[3]。雖然CH4和N2O濃度較小，但在百年尺度上，其輻射增溫潛力分別是CO2的25和298倍，因此也必須給予足夠的重視。大氣中GHGs濃度的富集會(huì)改變陸地生態(tài)系統(tǒng)碳平衡和生態(tài)系統(tǒng)的可持續(xù)發(fā)展，因此研究陸地生態(tài)系統(tǒng)GHGs的吸收和排放通量及其影響因素，對(duì)于準(zhǔn)確評(píng)價(jià)陸地生態(tài)系統(tǒng)對(duì)全球氣候變化的貢獻(xiàn)至關(guān)重要，同時(shí)也是制訂GHGs減排措施的重要理論基礎(chǔ)[4-5]，在維持全球碳平衡方面具有重要的現(xiàn)實(shí)意義。

森林是陸地生態(tài)系統(tǒng)的主體，既是大氣CO2、CH4、N2O等溫室氣體的源與匯[6]，同時(shí)又是陸地最大的碳儲(chǔ)存庫(kù)和吸收匯[7]。因此，森林土壤碳庫(kù)的微小變化都會(huì)對(duì)大氣CO2、CH4、N2O濃度產(chǎn)生深遠(yuǎn)的影響[8]，森林土壤碳氮?dú)怏w交換通量對(duì)環(huán)境變化的響應(yīng)是當(dāng)前全球變化生態(tài)學(xué)的前沿領(lǐng)域之一。綠色植物通過(guò)光合作用合成有機(jī)物，植物枯死后凋落于土壤表面形成凋落層，凋落物和土壤有機(jī)碳被土壤微生物及動(dòng)物利用，以CO2形式重新釋放到大氣中[9-11]；同時(shí)植物根系的自養(yǎng)呼吸也會(huì)消耗有機(jī)碳釋放CO2[9]。土壤CH4凈交換通量是土壤剖面中CH4產(chǎn)生與氧化過(guò)程的平衡結(jié)果。在厭氧條件下，土壤腐生菌群落(如纖維分解菌、果膠分解菌和木質(zhì)素分解菌)協(xié)同作用將有機(jī)質(zhì)逐步降解成低分子有機(jī)酸，進(jìn)而在甲烷產(chǎn)生菌作用下形成CH4[12-13]，在好氧條件下，產(chǎn)生的CH4又會(huì)被甲烷氧化菌氧化為CO2。土壤N2O主要來(lái)源于硝化、反硝化和化學(xué)還原過(guò)程，其中硝化細(xì)菌和反硝化細(xì)菌作用下的生物源N2O占主導(dǎo)[14]。已有的研究結(jié)果表明，森林土壤CO2、CH4和N2O通量受多個(gè)因素的影響，包括溫度、水分、森林類型、土壤有效碳氮含量、pH值以及人類干擾等[15-16]。在全球或區(qū)域尺度上，氣候(降水和氣溫)是森林土壤碳氮?dú)怏w通量的主要驅(qū)動(dòng)因子，而在局域范圍內(nèi)，植被類型、土壤溫度和土壤水分支配著森林土壤碳氮?dú)怏w通量的季節(jié)與年際變異[17]。一般認(rèn)為，水分充足時(shí)，溫度是主要限制因子，而水分不足時(shí)，水分和溫度共同影響森林土壤的溫室氣體排放[18]。此外，土壤CO2、CH4和N2O都是生物來(lái)源，在產(chǎn)生和消耗的過(guò)程中關(guān)鍵功能微生物群落之間存在復(fù)雜的交互作用，導(dǎo)致3種氣體通量之間具有協(xié)同、隨機(jī)和消長(zhǎng)等耦合關(guān)系[16]。

溫帶森林主要分布在歐洲以及亞洲和北美洲的北部地區(qū)，占全球森林面積的18.3%，其碳儲(chǔ)量約占森林總碳儲(chǔ)量的10%[19]。我國(guó)溫帶森林占全國(guó)林地面積的31.4%[20]，具有雨熱同期以及對(duì)氣候變化響應(yīng)劇烈等特點(diǎn)，在區(qū)域森林碳氮循環(huán)和生態(tài)系統(tǒng)碳平衡研究中具有舉足輕重的作用[21-22]。然而，由于缺乏長(zhǎng)期的森林土壤溫室氣體觀測(cè)數(shù)據(jù)，目前對(duì)東北地區(qū)溫帶森林土壤溫室氣體通量的數(shù)量、主控因子及其耦合關(guān)系尚未形成共識(shí)性的研究結(jié)論，導(dǎo)致區(qū)域尺度森林生態(tài)系統(tǒng)碳氮?dú)怏w通量收支平衡計(jì)算、碳源匯效應(yīng)評(píng)估以及對(duì)氣候變化的響應(yīng)與適應(yīng)等方面存在很大的不確定性?；谏鲜鲅芯康谋∪醐h(huán)節(jié)，本文以長(zhǎng)白山溫帶針闊混交林為研究對(duì)象，基于多年的森林土壤溫室氣體連續(xù)監(jiān)測(cè)數(shù)據(jù)，研究森林土壤碳氮?dú)怏w凈交換通量的季節(jié)變異特征、主要影響因素及其耦合關(guān)系，研究結(jié)果能夠?yàn)橥晟片F(xiàn)有的陸地生態(tài)系統(tǒng)碳氮耦合循環(huán)模型提供參數(shù)輸入和模型驗(yàn)證，并為未來(lái)氣候變化條件下溫帶針闊混交林溫室氣體排放控制以及降低區(qū)域森林生態(tài)系統(tǒng)碳匯評(píng)估的不確定性提供理論依據(jù)。

1 研究區(qū)域

研究地點(diǎn)位于中國(guó)科學(xué)院長(zhǎng)白山森林生態(tài)系統(tǒng)研究站1號(hào)標(biāo)準(zhǔn)樣地(42°24′ N，128°6′ E，海拔738 m)，森林類型為闊葉紅松林，林齡約200a。該區(qū)屬溫帶大陸性山地氣候，季節(jié)變化明顯，5—9月為生長(zhǎng)季。整個(gè)觀測(cè)期間(2005—2009)年均溫為3.6 ℃，年降雨量為600—800 mm (圖1)。研究區(qū)地勢(shì)平緩，平均坡度小于4°。闊葉紅松林林分結(jié)構(gòu)復(fù)雜，主要喬木為紅松(Pinuskoraiensis)、紫椴(Tiliaamurensis)、蒙古櫟(Quercusmongolica)、水曲柳(Fraxinusmandshurica)和色木槭(Acermono)。土壤為山地暗棕壤，母質(zhì)為火山灰砂礫，土層厚度在70—100 cm；主要養(yǎng)分指標(biāo)：有機(jī)碳11.45%, 全氮1.88%、全磷0.13%、全鉀2.33%、C/N 6.09、速效氮933 mg/kg、速效磷9.96 mg/kg、速效鉀381 mg/kg、pH 4.66[23]。

圖1 2005年1月—2009年1月期間研究區(qū)氣溫和降雨量的季節(jié)和年際變異Fig.1 The seasonal and annual variability of air temperature and precipitation from 2004 to 2008

2 數(shù)據(jù)來(lái)源與研究方法

2.1 土壤溫室氣體通量監(jiān)測(cè)

土壤GHGs凈交換通量采用靜態(tài)箱-氣相色譜法測(cè)定。觀測(cè)點(diǎn)設(shè)在通量塔附近200 m處，取樣箱由底箱和蓋箱組成, 其中蓋箱為內(nèi)徑25 cm、高30 cm的不銹鋼圓柱體；底箱高度為10 cm，其外徑與蓋箱的內(nèi)徑相同。采樣頻率至少每周1次，采樣時(shí)間為9:00—11:00，代表土壤GHGs通量的日平均值?？凵仙w箱，在30 min時(shí)段內(nèi)每隔10min采集1次氣樣，存儲(chǔ)于鋁箔氣袋中，運(yùn)回實(shí)驗(yàn)室使用氣相色譜儀(Agilent4890A，USA)測(cè)定CO2、CH4和N2O氣體濃度。其中，CO2和CH4用氫離子化(FID)檢測(cè)器測(cè)定，N2O用電子俘獲(ECD)檢測(cè)器測(cè)定。測(cè)定時(shí)氣相色譜儀的主要參數(shù)：柱箱溫度55℃，檢測(cè)器FID和ECD的溫度分別為250 ℃和330 ℃，載氣(干空氣及高純H2)流量分別為300 mL/min和50 mL/min。通過(guò)氣體濃度隨時(shí)間的變化來(lái)計(jì)算單位面積的氣體排放通量，線性相關(guān)系數(shù)(r2)大于0.9。計(jì)算公式如下：

(1)

式中，F(xiàn)為土壤CO2、N2O或CH4凈交換通量(mg m-2h-1)；M為氣體的摩爾質(zhì)量，V0為被測(cè)氣體在標(biāo)準(zhǔn)狀態(tài)下的摩爾體積，即22.41 L/mol；h，A和V分別是采樣箱的高度(cm)、采樣觀測(cè)的土壤面積(cm2)和采樣箱體積(cm3)；P為觀測(cè)點(diǎn)的大氣壓(kPa)；T為箱內(nèi)氣體溫度(oF)；T0和P0分別是標(biāo)準(zhǔn)狀態(tài)下被測(cè)氣體的溫度(273.15℉)和氣壓(101.325 kPa)，dCt/dt為箱內(nèi)碳氮?dú)怏w濃度隨時(shí)間變化的回歸曲線斜率，正值表示排放，負(fù)值表示吸收。

2.2 輔助參數(shù)監(jiān)測(cè)

利用水銀溫度計(jì)記錄采樣時(shí)段的開(kāi)始和結(jié)束時(shí)刻氣溫，利用電子溫度計(jì)(JM624，China)記錄下箱內(nèi)溫度、地下5 cm溫度。同時(shí)，在土壤非凍結(jié)期間，采用土壤水分儀(TDR200，USA)測(cè)定土壤10 cm土壤體積含水量，每個(gè)樣方測(cè)定5點(diǎn)計(jì)算平均值做為某一時(shí)刻的土壤體積含水量。

2.3 數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)分析

利用單因素方差分析評(píng)價(jià)月份對(duì)土壤碳氮?dú)怏w通量以及溫度、水分等環(huán)境因子的影響。利用線性和非線性回歸方法擬合土壤碳氮?dú)怏w通量與溫度、水分之間的關(guān)系；利用一元回歸分析方法探討觀測(cè)日和月兩個(gè)時(shí)間尺度上土壤CO2、CH4和N2O通量之間的耦合關(guān)系。利用SPSS 16.0軟件進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析，利用Sigmaplot 10.0軟件進(jìn)行繪圖。

3 結(jié)果與分析

3.1 土壤碳氮?dú)怏w通量的季節(jié)變化與年際動(dòng)態(tài)

基于2005年1月至2009年1月4年連續(xù)監(jiān)測(cè)數(shù)據(jù)，研究發(fā)現(xiàn)長(zhǎng)白山溫帶針闊混交林生態(tài)系統(tǒng)氣溫、地表溫度和5cm土壤溫度呈現(xiàn)單峰季節(jié)變化規(guī)律(圖2，P<0.001)，氣溫7月份最高(22.0oC)，而地表和土壤溫度則滯后一個(gè)月，峰值出現(xiàn)在8月，平均值分別為20.4oC和18.4℃(圖2)；氣溫最低值出現(xiàn)在12月份(-12.3℃)，而且地表和5cm土壤溫度最低值在1月份，均值分別為-7.5℃和-5.5℃(圖2)。此外，不同年份之間3種溫度的差異不明顯(圖2)。非凍結(jié)期間，土壤體積含水量最大值為5月份，平均為62.6%，此時(shí)土壤凍融作用強(qiáng)烈，溫度低蒸發(fā)微弱；隨后土壤含水量趨于下降，秋冬季節(jié)土壤含水量最低。

觀測(cè)期間，溫帶針闊混交林土壤CH4排放與吸收交替出現(xiàn)，表現(xiàn)出強(qiáng)烈的時(shí)間異質(zhì)性(圖3，P<0.001)?？傮w而言，在2—3月份冬春交替季節(jié)，針闊混交林土壤表現(xiàn)出CH4排放，從4月份開(kāi)始表現(xiàn)為吸收，直至翌年1月份，最大吸收值出現(xiàn)在10月份(圖3)。土壤CH4月凈交換通量變化范圍為-0.093—0.007 mg CH4m-2h-1，年平均值為(-0.015±0.03) mg CH4m-2h-1(-1.3 kg CH4hm-2a-1)。土壤CO2排放呈現(xiàn)明顯的單峰季節(jié)變化規(guī)律(P<0.001)，最高值出現(xiàn)在8月份，與土壤溫度變化格局一致(圖3)。土壤CO2月排放通量變化范圍為23.57—424.5 mg CO2m-2h-1，年平均值為(172.4±43.88) mg CO2m-2h-1(15102.2 kg CO2hm-2a-1)。土壤N2O通量也呈現(xiàn)顯著的季節(jié)變化(P<0.001)，隨著溫度的升高呈現(xiàn)增加的趨勢(shì)，最大值也是出現(xiàn)在8月份，之后土壤N2O通量急劇下降(圖3)。土壤N2O月排放通量變化范圍為0.008—0.15 mg N2O m-2h-1，年平均值為(0.07±0.01) mg N2O m-2h-1(6.13 kg N2O hm-2a-1)。

3.2 土壤碳氮?dú)怏w通量與溫度、水分的關(guān)系

連續(xù)4a的觀測(cè)數(shù)據(jù)顯示，土壤CH4通量與5 cm土壤溫度的相關(guān)性不顯著，而與土壤含水量呈現(xiàn)極顯著的正相關(guān)關(guān)系，土壤體積含水量能夠解釋土壤CH4變異的30%(圖4)。土壤CO2通量與5 cm土壤溫度顯著正相關(guān)，兩者的關(guān)系符合指數(shù)增長(zhǎng)方程，土壤溫度能夠解釋土壤CO2通量變異的68%(圖4)；此外，土壤CO2通量與土壤水分也顯著正相關(guān)，但是水分只能解釋土壤CO2通量變異的11%(圖4)。值得關(guān)注的是，土壤N2O通量與土壤溫度顯著正相關(guān)，且兩者之間也可用指數(shù)增長(zhǎng)方程很好地?cái)M合，土壤溫度能夠解釋土壤N2O通量變異的16%(圖4)；土壤N2O通量與土壤水分也極顯著正相關(guān)，土壤水分能夠解釋N2O通量變異的32%(圖4)。上述研究結(jié)果表明，土壤CH4通量主要受水分驅(qū)動(dòng)，溫度影響較小。土壤CO2通量主要為土壤溫度驅(qū)動(dòng)，其次是水分；而土壤N2O通量主要受水分驅(qū)動(dòng)，其次是溫度。

圖2 氣溫、地表溫度、5cm 土壤溫度和10cm 土壤含水量的季節(jié)與年際變異特征Fig.2 The seasonal and annual variability of air temperature, surface temperature, soil temperature at the 5cm depth and soil moisture at the 10cm depth

圖3 土壤二氧化碳(CO2)、甲烷(CH4)和氧化亞氮(N2O)通量的季節(jié)與年際變異特征Fig.3 The seasonal and annual variability of soil carbon dioxide (CO2), methane (CH4), and nitrous oxide (N2O) fluxes

圖4 土壤CO2, CH4和N2O通量與土壤溫度、含水量之間的關(guān)系Fig.4 The relationships between soil CO2, CH4, N2O fluxes and soil temperature as well as soil moisture

3.3 土壤碳氮?dú)怏w通量之間的耦合關(guān)系

基于觀測(cè)日和月尺度的數(shù)據(jù)，研究發(fā)現(xiàn)土壤CO2通量與CH4通量之間無(wú)顯著的相關(guān)關(guān)系，即兩者表現(xiàn)為一種隨機(jī)關(guān)系(圖5)。在觀測(cè)日尺度上，土壤CH4通量與土壤N2O通量之間正相關(guān)，但決定系數(shù)較小(圖5)，說(shuō)明土壤CH4吸收與土壤N2O排放之間為弱消長(zhǎng)型的耦合關(guān)系；在月尺度上，土壤CH4通量與N2O通量相關(guān)性不顯著(圖5)。在觀測(cè)日和月尺度兩個(gè)水平上，土壤CO2通量與N2O通量之間均呈現(xiàn)顯著的正相關(guān)關(guān)系，兩者對(duì)溫度和水分有很強(qiáng)的同向響應(yīng)(圖5)。

圖5 土壤CO2, CH4和N2O通量之間的耦合關(guān)系Fig.5 The coupling relationships among soil CO2, CH4 and N2O fluxes

4 討論

4.1 3種氣體通量的季節(jié)變異特征和主控因子

土壤CO2排放通量呈現(xiàn)出夏高冬低的季節(jié)格局[18]，與土壤溫度的季節(jié)變化一致。土壤CO2排放通量除了化學(xué)氧化產(chǎn)生以外，主要是由植物根系自養(yǎng)呼吸和微生物異養(yǎng)呼吸產(chǎn)生。隨著春季的到來(lái)，氣溫逐漸回升，土壤開(kāi)始凍融，加上降雨頻繁，植物根系代謝和土壤分解微生物群落活性增強(qiáng)，導(dǎo)致土壤自養(yǎng)和異養(yǎng)呼吸速率均增加；而進(jìn)入秋季后，隨著氣溫降低、降雨減少，植物代謝和微生物活性減弱，土壤呼吸速率降低[24-25]。另外，本研究表明溫帶針闊混交林土壤CO2通量主要受溫度驅(qū)動(dòng)，其次是土壤含水量，土壤CO2通量與溫度的關(guān)系符合Arrhenius指數(shù)增長(zhǎng)方程，這與許多室內(nèi)培養(yǎng)及野外觀測(cè)的結(jié)果相同[26-27]。在中高緯度的溫帶季風(fēng)森林區(qū)，降水大于生態(tài)系統(tǒng)蒸散，土壤水分不是土壤CO2排放的主要限制性因子；由于溫帶針闊混交林土壤有機(jī)碳含量較高，活性組分比例較大，活化能較低，土壤CO2排放對(duì)溫度反應(yīng)敏感，所以土壤溫度是支配土壤CO2釋放的主要因子[28-29]。但是，在溫帶針闊混交林區(qū)，土壤溫度只能解釋土壤CO2排放通量變異的68%，低于一些樣地尺度上的研究結(jié)論[30-32]。連續(xù)4a的監(jiān)測(cè)結(jié)果表明，長(zhǎng)白山溫帶闊葉混交林土壤CO2通量的變化范圍為15.08—781.76 mg m-2h-1，與早期同地點(diǎn)的研究結(jié)果非常相近(14.4—720 mg m-2h-1)[33-35]，明顯高于北美溫帶森林土壤的CO2排放通量(10.0—234.0 mg m-2h-1)[36]和德國(guó)溫帶森林土壤CO2通量(10.8—540 mg m-2h-1)[37]。

溫帶針闊混交林生長(zhǎng)季內(nèi)土壤CH4平均吸收通量為15 μg m-2h-1，明顯低于北京地區(qū)暖溫帶森林土壤CH4吸收通量(71 μg m-2h-1)[38]，與不同氣候帶之間溫度、水分、植被類型以及土壤類型等因素的差異有關(guān)。除了冬季凍結(jié)期外，溫帶針闊混交林土壤大部分時(shí)期表現(xiàn)為CH4吸收，這與大興安嶺寒溫帶針葉林的結(jié)果類似[39]，體現(xiàn)了水分非飽和的自然土壤(如森林、草原等)都具有吸收大氣CH4的能力，是大氣CH4唯一的生物匯[1]。相似地，Groffman等[40]發(fā)現(xiàn)美國(guó)北部硬木林土壤結(jié)凍后有短暫的CH4釋放現(xiàn)象，Sullivan 等[41]研究美國(guó)西南部黃松林地冬季CH4排放時(shí)未發(fā)現(xiàn)CH4有明顯的吸收通量；相反Castro等[42]卻報(bào)道美國(guó)馬薩諸塞州紅松林土壤在冬季始終表現(xiàn)為吸收CH4，這些不一致的研究結(jié)果體現(xiàn)了氣候、森林類型、土壤屬性的異質(zhì)性。另外，本研究結(jié)果表明，溫帶針闊混交林土壤CH4通量與水分正相關(guān)，與溫度相關(guān)性不顯著(圖4)，其結(jié)果與以往的一些研究并不完全一致[43]。例如，Butterbach-Bahl等[44]研究表明，溫帶森林土壤CH4吸收通量會(huì)隨著溫度的升高而增加。普遍認(rèn)為森林土壤CH4吸收通量會(huì)隨濕度增加而降低[45-46]，土壤CH4的吸收通量與溫度、土壤含水量存在一定閾值關(guān)系[47]，CH4凈交換通量與土壤溫度的關(guān)系符合二次方程，與土壤水分的關(guān)系成指數(shù)遞減方程[48]。例如，Castro等[42]認(rèn)為當(dāng)土壤溫度在-5—10 ℃時(shí)，溫度為控制森林土壤CH4吸收的主導(dǎo)因子，當(dāng)土壤溫度在10℃以上時(shí)，土壤含水量則成為主導(dǎo)因子。在本研究中，2—3月份，土壤溫度在-5—0℃之間，土壤凍結(jié)限制了大氣O2向土壤剖面擴(kuò)散，也限制了土壤CH4氧化菌群落的活性，同時(shí)厭氧條件下土壤剖面CH4累積，促進(jìn)了土壤CH4產(chǎn)生菌群落活性，導(dǎo)致CH4氧化減弱排放增加[49]。而4月以后，隨著溫度升高，加上降水集中，土壤含水量較高，土壤CH4氧化吸收仍然不大，直到10月份，氣候變得干燥降水減少，土壤含水量急劇下降，溫度和水分達(dá)到最優(yōu)配置，土壤CH4吸收強(qiáng)度最大。

4.2 3種氣體通量的耦合關(guān)系

土壤CO2、CH4、N2O的產(chǎn)生與消耗過(guò)程之間存在復(fù)雜的交互作用，并受外界環(huán)境因子的影響。三者之間的耦合作用是以土壤微生物功能群為媒介，通過(guò)一系列的氧化還原反應(yīng)完成電子傳遞、能量流動(dòng)和物質(zhì)轉(zhuǎn)化，在不同生態(tài)系統(tǒng)、不同外界驅(qū)動(dòng)力下表現(xiàn)出形式各異的耦合關(guān)系。土壤CO2、CH4和N2O通量的耦合關(guān)系常以他們之間的回歸曲線的斜率來(lái)表征：協(xié)同關(guān)系(斜率大于零)，消長(zhǎng)關(guān)系(斜率小于零)或隨機(jī)關(guān)系(斜率等于零)[16]。耦合關(guān)系不同于一般的相關(guān)關(guān)系，前者需要滿足一定的條件，如存在交互作用的媒介(如甲烷氧化菌vs 氨氧化菌)、相同的底物(如有效碳氮)、相似的驅(qū)動(dòng)過(guò)程(氧化還原反應(yīng)、電子得失)等[16]。

通過(guò)對(duì)3種主要溫室氣體通量的研究分析，發(fā)現(xiàn)土壤CO2通量和CH4通量之間無(wú)顯著的相關(guān)關(guān)系，機(jī)理上并不存在任何類型的耦合關(guān)系，其原因如下：首先，土壤CO2來(lái)源于植物根系的自養(yǎng)呼吸和微生物的異養(yǎng)呼吸，而土壤CH4通量取決于甲烷產(chǎn)生菌產(chǎn)生CH4和甲烷氧化菌氧化CH4兩個(gè)過(guò)程的平衡，微生物使用的碳源基質(zhì)存在很大的差異；其次，CO2通量和CH4通量的主要驅(qū)動(dòng)因子不同，CO2通量主要受溫度驅(qū)動(dòng)，其次是水分，而CH4通量主要受水分驅(qū)動(dòng)，與溫度關(guān)系不顯著，水熱因子對(duì)不同微生物群落活性、對(duì)底物的利用程度的影響不同，導(dǎo)致CO2通量和CH4通量在觀測(cè)日、月兩個(gè)時(shí)間尺度上均表現(xiàn)為隨機(jī)關(guān)系。土壤CH4和N2O通量的變化表現(xiàn)為消長(zhǎng)型的耦合關(guān)系，其潛在的機(jī)理為：首先，土壤CH4和N2O產(chǎn)生的主要控制因子均為水分，即土壤通氣性控制著兩種氣體在土壤剖面擴(kuò)散，氧化還原反應(yīng)控制著土壤CH4的產(chǎn)生與氧化以及土壤硝化和反硝化作用。在長(zhǎng)白山闊葉紅松林不同地點(diǎn)的土壤N2O排放和CH4吸收的原位觀測(cè)中發(fā)現(xiàn)，N2O排放和CH4吸收間存在著非線性負(fù)相關(guān)關(guān)系，這種消長(zhǎng)關(guān)系與土壤含水量的變化有關(guān)[67]。其次，從微生物生理和生態(tài)學(xué)角度上來(lái)看，土壤N2O是在氨氧化菌、硝化細(xì)菌和反硝化細(xì)菌作用下產(chǎn)生，CH4吸收是在甲烷氧化菌驅(qū)動(dòng)下完成的生物化學(xué)過(guò)程；由于CH4和NH3分子量相近，土壤甲烷氧化菌和氨氧化菌均能同時(shí)氧化CH4和NH3，競(jìng)爭(zhēng)利用相同的底物如O2、CH4和NH3；其次，甲烷氧化菌和氨氧化菌都具有非常復(fù)雜的胞質(zhì)內(nèi)膜，在氧化CH4和NH3的過(guò)程中會(huì)競(jìng)爭(zhēng)利用功能相似的單氧酶，尤其是甲烷單氧酶(MMO)[68-69]。然而，也有少數(shù)研究顯示，N2O排放速率和CH4吸收速率間呈顯著的正相關(guān)關(guān)系[70]，與生態(tài)系統(tǒng)的氮飽和狀態(tài)有關(guān)。土壤CO2和N2O通量對(duì)溫度和水分有很強(qiáng)的同向響應(yīng)，歸因于兩者的驅(qū)動(dòng)因子相同，均為溫度和水分共同驅(qū)動(dòng)，但從機(jī)理上來(lái)說(shuō)，二者并不存在耦合。本研究只是探討了土壤CO2, CH4和N2O通量的水熱驅(qū)動(dòng)作用，其它環(huán)境因子和關(guān)鍵功能微生物群落動(dòng)態(tài)對(duì)3種通量耦合關(guān)系的影響有待更為深入的研究。

5 結(jié)論

(1)土壤CO2和N2O交換通量表現(xiàn)為明顯的單峰季節(jié)變化，而土壤CH4排放與吸收交替出現(xiàn)，表現(xiàn)出強(qiáng)烈的時(shí)間異質(zhì)性。土壤CO2和N2O主要受土壤溫度和水分影響，而土壤CH4主要受土壤水分驅(qū)動(dòng)。

(2)土壤CO2通量和CH4通量之間表現(xiàn)為隨機(jī)關(guān)系，可能與兩者的底物利用不同有關(guān)；CH4吸收和N2O排放通量表現(xiàn)為消長(zhǎng)關(guān)系，歸因于水分控制以及氨氧化菌與甲烷氧化菌之間的競(jìng)爭(zhēng)作用；而CO2和N2O通量之間具有很強(qiáng)的協(xié)同關(guān)系，與它們對(duì)溫度和水分的同向響應(yīng)有關(guān)。

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The controlling factors and coupling of soil CO2, CH4and N2O fluxes in a temperate needle-broadleaved mixed forest

DANG Xusheng1,2, CHENG Shulan2, FANG Huajun1,*, YU Guirui1, HAN Shijie3, ZHANG Junhui3, WANG Miao3, WANG Yongsheng1, XU Minjie2, LI Linsen2, WANG Lei1

1KeyLaboratoryofEcosystemNetworkObservationandModeling,InstituteofGeographicalSciencesandNaturalResourcesResearch,ChineseAcademyofSciences,Beijing100101,China2UniversityofChineseAcademyofSciences,Beijing100049,China3ShenyangInstituteofAppliedEcology,ChineseAcademyofSciences,Shenyang110016,China

Carbon dioxide (CO2), methane (CH4) and nitrous oxide (N2O) are three major greenhouse gases, accounting for 80% of global warming. Forest ecosystems comprise the largest carbon stocks in terrestrial ecosystems, and function as important sinks and sources of atmospheric CO2, CH4and N2O. Complicated interactions occur during the generation and absorption of soil CO2, CH4and N2O, including synergies, tradeoffs, and randomness. High-latitude forests are experiencing the effects of significant global change (e.g., warming, changed precipitation, and increased nitrogen deposition), leading to great uncertainty in estimates of soil greenhouse gas fluxes. Furthermore, the factors controlling the coupling of soil CO2, CH4and N2O fluxes remain unclear. This study was conducted in the temperate needle-broadleaved mixed forest of Changbai Mountain, Northeast China. The net exchange fluxes of soil CO2, CH4and N2O, as well as soil temperature and soil moisture, were measured over four years (2005-2009) using static chamber and gas chromatograph techniques. The results showed that temperate needle-broadleaved mixed forest soils behaved as a source of atmospheric CO2and N2O but a sink of atmospheric CH4over the course of the study. The average soil CH4, CO2and N2O fluxes were estimated at -1.30 kg CH4hm-2a-1, 15102.2 kg CO2hm-2a-1, and 6.13 kg N2O hm-2a-1, respectively. In addition, soil CO2flux exhibited significant seasonality, and was mainly affected by soil temperature, followed by soil moisture. Seasonal variation in soil CH4flux was less significant than that of soil CO2and N2O fluxes; moreover, it was positively correlated with soil moisture. When soil temperatures were within a threshold range, soil moisture determined CH4production and oxidation in soil profiles by regulating CH4and O2diffusion as well as methanotrophic community activity. Similar to soil CO2flux, soil N2O flux was significantly correlated with soil moisture and soil temperature. Furthermore, there were no significant relationships between soil CO2flux and soil CH4flux, or between soil CO2flux and soil N2O flux, which exhibited a random relationship. However, a significant negative relationship between soil CH4uptake and N2O emission was found, indicating a tradeoff between them. The random relationship between soil CO2and CH4fluxes was attributed to their different pathways and substrate utilization. The trade-off relationship between soil CH4and N2O fluxes was related to moisture control and competition for mono-oxygenase (MMO) between ammonia-oxidizers and methanotrophic communities. The weak synergy between soil CO2and N2O fluxes reflected that they were driven by same environmental factors, such as soil temperature and moisture, and that no microbial mechanisms drove their production or consumption.These results suggest that soil carbon and nitrogen gas fluxes are mainly driven by environmental factors and substrate availability, and their complicated couplings are related to the activity and functional composition of microbial communities. It is necessary to further explore the effects of environmental change on the coupling of soil CO2, CH4and N2O fluxes as well as the microbial mechanisms underlying these using molecular biology and metagenomic analyses.

soil CO2flux; soil CH4flux; soil N2O flux; controlling factors; coupling

國(guó)家自然科學(xué)基金(31290221, 41471212, 31470558, 31290222, 31130009); 國(guó)家重點(diǎn)基礎(chǔ)研究發(fā)展計(jì)劃項(xiàng)目(2012CB417103); 中國(guó)科學(xué)院地理科學(xué)與資源研究所“秉維”優(yōu)秀青年人才基金(2011RC202); 中國(guó)科學(xué)院戰(zhàn)略性先導(dǎo)科技專項(xiàng)(XDA05050600)

2014-03-22; < class="emphasis_bold">網(wǎng)絡(luò)出版日期:

日期:2014-12-04

10.5846/stxb201403220513

*通訊作者Corresponding author.E-mail: fanghj@igsnrr.ac.cn

黨旭升, 程淑蘭, 方華軍, 于貴瑞, 韓士杰, 張軍輝, 王淼, 王永生, 徐敏杰, 李林森, 王磊.溫帶針闊混交林土壤碳氮?dú)怏w通量的主控因子與耦合關(guān)系.生態(tài)學(xué)報(bào),2015,35(19):6530-6540.

Dang X S, Cheng S L, Fang H J, Yu G R, Han S J, Zhang J H, Wang M, Wang Y S, Xu M J, Li L S, Wang L.The controlling factors and coupling of soil CO2, CH4and N2O fluxes in a temperate needle-broadleaved mixed forest.Acta Ecologica Sinica,2015,35(19):6530-6540.