劉碧榮, 王?；? 張麗華, 董寬虎

1 中國科學(xué)院植物研究所, 植被與環(huán)境變化國家重點實驗室, 北京 100093 2 山西農(nóng)業(yè)大學(xué)動物科技學(xué)院, 太谷 030801

氮素添加和刈割對內(nèi)蒙古棄耕草地土壤氮礦化的影響

劉碧榮1, 2, 王常慧1,*, 張麗華1, 董寬虎2

1 中國科學(xué)院植物研究所, 植被與環(huán)境變化國家重點實驗室, 北京 100093 2 山西農(nóng)業(yè)大學(xué)動物科技學(xué)院, 太谷 030801

以內(nèi)蒙古多倫縣恢復(fù)生態(tài)學(xué)試驗示范研究站棄耕10余年的草地為研究對象，于2006年起分別設(shè)置對照、氮素添加、刈割和氮素添加+刈割4種處理，每種處理6次重復(fù)，研究棄耕草地氮素添加和刈割對土壤氮礦化的影響，結(jié)合土壤理化性質(zhì)和植被地上生產(chǎn)力的動態(tài)變化，分析棄耕草地土壤氮礦化對植被恢復(fù)的響應(yīng)，為當(dāng)?shù)夭莸鼗謴?fù)與重建提供理論依據(jù)和數(shù)據(jù)支持。實驗結(jié)果表明：① 氮素添加顯著增加了植物地上凈初級生產(chǎn)力(ANPP)和土壤無機(jī)氮庫，與對照相比分別提高115% 和196%，同時顯著提高了土壤總硝化速率；但是氮素添加對總氨化速率、土壤微生物生物量碳(MBC)、微生物生物量氮(MBN)、微生物生物量碳氮比(MBC/MBN)、微生物呼吸(MR)以及呼吸熵(qCO2)均無顯著影響；② 總氨化速率和硝化速率對刈割處理的響應(yīng)均不顯著，但是刈割處理顯著降低了土壤MR(P< 0.05)；③ 氮素添加+刈割處理5—7a后，土壤總氨化和硝化速率均無顯著變化；但是氮素添加+刈割處理顯著增加了ANPP、土壤無機(jī)氮庫和qCO2，同時顯著降低了MBC和MBC/MBN。這說明在棄耕草地適應(yīng)性管理中，氮素添加可以顯著提高草地生產(chǎn)力，但是長期的氮添加對土壤微生物氮的轉(zhuǎn)化是否有利還值得我們進(jìn)一步研究。

氮素添加; 刈割; 草地; 微生物; 氮轉(zhuǎn)化; 交互作用; 恢復(fù)

土壤氮礦化是在土壤微生物的作用下，土壤中的有機(jī)態(tài)氮轉(zhuǎn)化為無機(jī)態(tài)氮的生物化學(xué)過程，決定著土壤氮素的可利用性[1]。微生物是土壤氮轉(zhuǎn)化的主體，由微生物驅(qū)動的氮轉(zhuǎn)化過程包括生物固氮作用、硝化作用、反硝化作用和氨化作用等[2-3]。其中，氨化與硝化反應(yīng)是土壤氮轉(zhuǎn)化的兩個重要過程[4]，不僅決定著地上植被對土壤有效氮的利用程度，同時與溫室氣體(如NO、N2O)排放和硝酸鹽淋溶引起的水體污染等一系列生態(tài)環(huán)境問題直接相關(guān)。微生物生物量及其呼吸速率是衡量土壤微生物活性的重要指標(biāo)[5-6]。

內(nèi)蒙古草地是歐亞大陸植被類型的典型代表區(qū)域之一[7]。20世紀(jì)80年代以來，由于長期的超載過牧和過渡開墾，導(dǎo)致該地區(qū)草地植被嚴(yán)重退化，土壤的保水保墑能力下降，氮素的可利用性降低[8-9]。草地施氮肥在增加土壤無機(jī)氮庫的同時可以顯著提高地上生產(chǎn)力[7,10-12]。氮素添加對草地土壤氮礦化的影響隨土壤養(yǎng)分含量、氣候類型、施氮時間長短及其劑量的不同在各研究中結(jié)果不同。于占源等[13]認(rèn)為沙質(zhì)草地的土壤凈氮礦化速率與硝化速率在添加氮素后顯著增加，白潔冰等[14]發(fā)現(xiàn)氮素添加顯著增加了高寒草原和高寒濕地的土壤氮礦化速率，從而促進(jìn)土壤氮素轉(zhuǎn)化，但張璐等[10]對內(nèi)蒙古羊草草原研究發(fā)現(xiàn)低氮處理(5 g NH4NO3/m2)顯著增加了土壤凈氮礦化，而高氮處理(80 g NH4NO3/m2)則呈現(xiàn)相反趨勢。Aber等[15]發(fā)現(xiàn)長期氮素添加降低了土壤的氮礦化速率。

添加氮肥增加了草地生產(chǎn)力，生產(chǎn)力增加后如何合理利用和管理草地？刈割是高產(chǎn)人工和天然草地主要的利用方式之一，可以為家畜儲存冬季牧草。施氮和割草是否對草地養(yǎng)分循環(huán)有補(bǔ)償效應(yīng)？Robson等[16]指出刈割顯著促進(jìn)法國阿爾卑斯山地草地植物的氮素吸收，降低微生物生物量碳氮比，從而提高土壤氮素的轉(zhuǎn)化速率。而Wang等[17]發(fā)現(xiàn)刈割在增加土壤溫度的同時降低了土壤水分含量，導(dǎo)致微生物活性降低，土壤氮轉(zhuǎn)化速率下降，但刈割+氮素添加則顯著增加了微生物活性，土壤微生物氮轉(zhuǎn)化速率提高。目前，刈割對天然草地和人工草地土壤氮轉(zhuǎn)化影響的研究報道較多[16-17]，但關(guān)于刈割對我國棄耕草地土壤氮礦化的研究還未見報道。另外，刈割從草地生態(tài)系統(tǒng)中帶走部分氮素，而氮素添加和刈割交互作用對土壤氮礦化的影響還不清楚[17]。因此，選擇內(nèi)蒙古多倫縣棄耕后以C4植物為優(yōu)勢種的草地開展了氮素添加和刈割處理的實驗，旨在探討土壤氮礦化對氮素添加和刈割的響應(yīng)，以期更好地掌握施氮和刈割對草地氮礦化可能的影響機(jī)制，并為我國退化草地的恢復(fù)提供科學(xué)依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 自然概況

野外實驗在中國科學(xué)院植物研究所多倫恢復(fù)生態(tài)學(xué)試驗示范研究站(42°02′N，116°17′E)進(jìn)行。該地區(qū)海拔高度約為1324 m，屬于半干旱草原氣候，冬季寒冷干燥，夏季溫和濕潤。年均氣溫2.1 ℃，月平均溫度從1月的-17.5 ℃到7月的18.9 ℃；年降水量385.5 mm左右，主要降水發(fā)生于5—9月，占全年降水量的86%左右[18]。植物的平均生長季為150 d，該區(qū)域優(yōu)勢種白草(Pennisetumcentrasiaticum)和克氏針茅(Stipakrylovii)，土壤類型為栗鈣土[18]。

1.2 實驗設(shè)計

樣地布置采用完全隨機(jī)區(qū)組設(shè)計，共設(shè)置24個4 m × 4 m小區(qū)，各區(qū)間有2 m緩沖帶，4種處理依次為對照(Control)、氮素添加(N addition)、刈割(Mowing)和氮素添加+刈割(N addition + Mowing)，每種處理6次重復(fù)。樣地于20世紀(jì)60年代開始耕作，1995年退耕撂荒自然恢復(fù)草地植被，并未進(jìn)行任何方式的管理利用，2005年圍欄；2006—2012年間，每年在7月中旬(該區(qū)域剛進(jìn)入雨季)添加氮素NH4NO3(10 g N/m2)。氮素添加是將NH4NO3與少量洗滌干凈的細(xì)砂混勻后撒施于對應(yīng)的實驗樣地；刈割在每年8月底進(jìn)行，移除植物地上部分，留茬高度為3 cm。

1.3 樣品采集

2011—2013年8月中旬，采用5 cm的土鉆對0—10 cm土壤進(jìn)行取樣，每個小區(qū)設(shè)置5個取樣點，每個樣地的樣品混合均勻后裝入封口袋中帶回實驗室。土壤樣品在室內(nèi)過篩處理(2 mm土壤篩)后，手工挑出可見的粗根和雜質(zhì)；約100 g經(jīng)過預(yù)處理的土壤樣品風(fēng)干處理，其余土壤樣品在4 ℃保存。在每個小區(qū)的對角線上，隨機(jī)布置0.2 m × 1 m的樣方，齊地面剪取植物地上部分，烘干稱重后獲得草地地上凈初級生產(chǎn)力(ANPP)。

1.4 指標(biāo)測定

土壤微生物生物量采用Joergensen 和Mueller[20]及Brookes等[21]的CHCI3熏蒸-K2SO4浸提法，浸提液中的微生物生物量碳(MBC)用重鉻酸鉀外加熱氧化法，微生物生物量氮(MBN)用半微量凱氏定氮法。

土壤微生物呼吸(MR)采用靜態(tài)堿液吸收法測定[22]：稱取20 g過篩土裝入500 mL玻璃燒瓶，搖晃瓶口使土樣平鋪于瓶底，同時用移液槍向與玻璃燒瓶連接的試管中注入5 mL 0.5 mol/L NaOH溶液，瓶口用橡皮塞密閉，置于25 ℃恒溫培養(yǎng)箱培養(yǎng)7 d；然后抽取2 mL NaOH溶液，注入2 mL 1 mol/L BaCI2，形成白色沉淀，再注入2—3滴酚酞指示劑，溶液呈現(xiàn)紅色；最后用0.05 mol/L HCI滴定，直到紅色恰好消失，記錄鹽酸的消耗量。

微生物呼吸熵(qCO2)的測定參照Wardle和Ghani[23]的方法：公式為qCO2(mg CO2-C g-1Cmicrobialh-1)=MR × 培養(yǎng)天數(shù)/MBC/(培養(yǎng)天數(shù) × 24 h) × 1000，式中MR為每天每千克土壤呼吸放出CO2的毫克數(shù)。

1.5 數(shù)據(jù)處理與統(tǒng)計分析

采用Microsoft Excel初步整理和計算數(shù)據(jù)，用SAS9.0單因素方差分析(One-way ANOVA)實驗樣地的基本信息，用Duncan′s多重比較差異顯著性。3因素方差分析(Three-way ANOVA)年份、氮素添加和刈割間的交互作用，并線性回歸(Linear regression)分析SM、土壤MBC、MBN、MR、qCO2、總氨化和硝化速率等指標(biāo)間的相關(guān)性。

2 結(jié)果

2.1 基本信息

2012年施氮和刈割處理后，施氮顯著增加土壤有機(jī)碳、全氮以及植物全氮含量(P< 0.05)，但土壤pH值呈減低趨勢，比對照減少0.68。刈割對樣地的各種指標(biāo)均沒有顯著影響，但與氮素添加相比，刈割顯著降低了土壤有機(jī)碳和全氮含量，同時增加土壤pH值(P< 0.05)。氮素添加+刈割處理顯著提高植物全氮含量，但降低了土壤pH值和真菌/細(xì)菌(P< 0.05)；土壤全氮含量在氮素添加后顯著高于氮素添加+刈割處理；植物全氮含量在刈割后顯著低于氮素添加+刈割處理，但土壤pH值顯著增加(P< 0.05)(表1)。

表1 2013年不同實驗處理中植物-土壤-微生物的基本信息

2.2 氮素添加和刈割對土壤含水量的影響

土壤含水量在不同年際間的差異極顯著(F= 341.58，P< 0.01)，2012年土壤含水量極顯著高于2011和2013年，2013年極顯著高于2011年的土壤含水量(P< 0.01)(圖1)。氮素添加對土壤含水量沒有顯著影響，刈割與對照相比僅在2013年極顯著降低了土壤含水量(P< 0.01)。氮素添加、刈割以及氮素添加+刈割不同處理間的土壤含水量均沒有顯著差異(P> 0.05)。

2.3 氮素添加和刈割對地上凈初級生產(chǎn)力的影響

地上凈初級生產(chǎn)力(ANPP)受年降雨量的影響，不同年際間差異達(dá)到極顯著水平(P< 0.01)(圖2)。氮素添加極顯著提高ANPP(P< 0.01)，比對照增加了115%；刈割對ANPP沒有顯著影響(P> 0.05)，但與氮素添加相比，ANPP在刈割后減少了41%；刈割和氮素添加的交互作用使ANPP顯著提高72%(F= 20.29，P< 0.01)，但刈割降低了氮素添加對ANPP的正效應(yīng)(P< 0.01)。

圖1 氮素添加和刈割對土壤含水量的影響(平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤)Fig.1 Effects of N addition and mowing on soil moisture content (mean ± SE)CK：對照Control；N： 氮素添加addition；M： 刈割 Mowing；N + M：氮素添加+刈割N addition + Mowing; 不同小寫字母代表不同處理間差異顯著(P < 0.01)

圖2 氮素添加和刈割對地上凈初級生產(chǎn)力的影響(平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤)Fig.2 Effects of N addition and mowing on aboveground net primary productivity (mean ± SE)不同小寫字母代表不同處理間差異顯著(P < 0.01)

圖3 氮素添加和刈割對土壤無機(jī)氮庫的影響(平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤)Fig.3 Effects of N addition and mowing on soil inorganic nitrogen pool (mean ± SE)不同小寫字母代表不同處理間差異顯著(P < 0.05)

2.4 氮素添加和刈割對土壤無機(jī)氮庫、總氨化和硝化速率的影響

氮素添加和刈割對土壤總氨化速率均沒有顯著影響(P> 0.05)(圖4)。施氮顯著地提高土壤總硝化速率，比對照高出223%(P< 0.05)；刈割對土壤總硝化速率沒有顯著影響(P> 0.05)，但刈割與氮素添加相比，土壤總硝化速率顯著降低了62%(圖5)。氮素添加和刈割的交互作用對土壤總硝化速率沒有顯著影響(P> 0.05)。

圖4 2012年氮素添加和刈割對土壤總氨化速率的影響(平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤)Fig.4 Effects of N addition and mowing on soil gross ammonification rate in 2012 (mean ± SE)不同小寫字母代表不同處理間差異顯著(P < 0.05)

圖5 2012年氮素添加和刈割對土壤總硝化速率的影響(平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤)Fig.5 Effects of N addition and mowing on soil gross nitrification rate in 2012 (mean ± SE)不同小寫字母代表不同處理間差異顯著(P < 0.05)

2.5 氮素添加和刈割對土壤微生物的影響

土壤MBC、MBN、MBC/MBN、MR和qCO2在不同年際間均存在極顯著差異(P< 0.01)(圖6，圖7)。施氮對土壤微生物無顯著影響，且氮素添加和刈割處理間沒有顯著差異(P> 0.05)；刈割處理在2012年顯著降低土壤MR，與對照相比減少19%(P< 0.05)。2011—2013年，氮素添加和刈割的交互作用顯著降低土壤MBC(P< 0.01)和MBC/MBN(P< 0.01)，分別比對照減少30%和42%，2011年和2012年土壤qCO2在氮素添加+刈割處理后顯著上升(P< 0.05)，均比對照提高29%、78%。

圖6 氮素添加和刈割對土壤微生物生物量的影響(平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤)Fig.6 Effects of N addition and mowing on soil microbial biomass (mean ± SE)不同小寫字母代表不同處理間差異顯著(P < 0.05)

圖7 氮素添加和刈割對土壤微生物呼吸及其熵的影響(平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤)Fig.7 Effects of N addition and mowing on soil microbial respiration and metabolic quotient (mean ± SE)不同小寫字母代表不同處理間差異顯著(P < 0.05)

3 討論

3.1 氮素添加與土壤氮轉(zhuǎn)化

草地施氮是提高草地生產(chǎn)力的有效手段，添加氮素增加土壤無機(jī)氮庫的同時激發(fā)了土壤有機(jī)質(zhì)的分解[7,10-12]，本實驗結(jié)果表明多年施氮增加了草地土壤的無機(jī)氮庫，顯著提高了地上生產(chǎn)力，說明氮素是該地區(qū)草地初級生產(chǎn)力的主要限制因子之一[28]。但是，多年施氮的結(jié)果并沒有顯著提高土壤總的氨化速率，卻顯著提高了土壤總的硝化速率，進(jìn)一步證實添加氮素可以促進(jìn)土壤硝化反應(yīng)的發(fā)生，增強(qiáng)土壤微生物的氮素轉(zhuǎn)化[13-14]，這與多數(shù)人的研究結(jié)果相一致，其原因是參與硝化反應(yīng)的微生物活性的增強(qiáng)[29]。

短期施氮能夠迅速增強(qiáng)土壤微生物的活性及生物量，隨著施氮年限的延長，土壤中難分解有機(jī)物與有毒物質(zhì)(如鋁離子)逐漸累積，抑制了微生物活性，從而降低土壤氮轉(zhuǎn)化[15,28,30]。本研究氮素添加5—7a后，土壤微生物生物量和微生物呼吸與對照相比差異不顯著。其原因可能有：(1)土壤真菌和細(xì)菌對施氮劑量的敏感性存在差異，如真菌/細(xì)菌在較低施氮水平下無顯著變化，而在較高施氮水平下顯著降低[31-32]。而本研究土壤真菌/細(xì)菌在氮素添加(10 g N/m2)后稍有降低(P> 0.05)，說明土壤真菌和細(xì)菌類群之間沒有選擇壓力，微生物群落已適應(yīng)這種長期氮素添加的干擾；(2)氮素添加可能通過促進(jìn)地上生產(chǎn)力引起植物群落氮吸收量的增加(表1)，土壤微生物的活性受植物調(diào)控的程度大于氮素添加的直接調(diào)控作用[33]。

3.2 刈割與土壤氮轉(zhuǎn)化

3.3 氮素添加+刈割與土壤氮轉(zhuǎn)化

4 結(jié)論

氮素添加和刈割對內(nèi)蒙古棄耕草地土壤氮礦化及微生物活性具有重要影響，主要結(jié)論如下：(1)氮素添加可增加土壤中的無機(jī)氮庫，同時顯著提高植物ANPP，棄耕草地土壤微生物經(jīng)多年氮素添加后已處于一種相對穩(wěn)定的狀態(tài)。氮素添加顯著增強(qiáng)土壤總硝化速率，促進(jìn)土壤微生物氮轉(zhuǎn)化。

(2)刈割顯著降低土壤MR，而土壤總氮礦化無顯著影響。氮素添加+刈割處理后顯著增加植物ANPP、土壤無機(jī)氮庫和qCO2，同時減少M(fèi)BC和MBC/MBN，土壤微生物氮轉(zhuǎn)化呈降低趨勢。

(3)內(nèi)蒙古棄耕草地是受氮素限制的生態(tài)系統(tǒng)，氮素添加是提高生產(chǎn)力和恢復(fù)退化草地的有效手段。氮素添加和刈割的交互作用顯著降低土壤微生物生物量，增加土壤微生物呼吸熵，從而降低了土壤氮素的利用率，究其原因是刈割從草地生態(tài)系統(tǒng)中帶走部分氮素，降低生態(tài)系統(tǒng)的氮素利用率，進(jìn)而降低土壤氮素轉(zhuǎn)化。因此在內(nèi)蒙古棄耕草地恢復(fù)過程中，增施氮肥有利于增加草地植被生產(chǎn)力，同時增強(qiáng)土壤微生物的氮素轉(zhuǎn)化，有利于該地區(qū)草地的可持續(xù)利用。

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Effect of nitrogen addition and mowing on soil nitrogen mineralization in abandoned grasslands in Inner Mongolia

LIU Birong1, 2, WANG Changhui1,*, ZHANG Lihua1, DONG Kuanhu2

1StateKeyLaboratoryofVegetationandEnvironmentalChange,InstituteofBotany,theChineseAcademyofSciences,Beijing100093,China2CollegeofAnimalScience,ShanxiAgricultureUniversity,Taigu030801,China

nitrogen addition; mowing; grassland; microbe; nitrogen transformation; interaction effect; restoration

國家自然科學(xué)基金項目(31170455,41371111); 中國科學(xué)院方向性項目

2014-03-04; < class="emphasis_bold">網(wǎng)絡(luò)出版日期:

日期:2014-12-04

10.5846/stxb201403040364

*通訊作者Corresponding author.E-mail: wangch@ibcas.ac.cn

劉碧榮, 王?；? 張麗華, 董寬虎.氮素添加和刈割對內(nèi)蒙古棄耕草地土壤氮礦化的影響.生態(tài)學(xué)報,2015,35(19):6335-6343.

Liu B R, Wang C H, Zhang L H, Dong K H.Effect of nitrogen addition and mowing on soil nitrogen mineralization in abandoned grasslands in Inner Mongolia.Acta Ecologica Sinica,2015,35(19):6335-6343.