孫文廣, 孫志高, 孫景寬, 孫萬龍

1 中國科學(xué)院煙臺海岸帶研究所海岸帶環(huán)境過程與生態(tài)修復(fù)重點實驗室, 山東省海岸帶環(huán)境過程重點實驗室, 煙臺 264003 2 中國科學(xué)院大學(xué), 北京 100049 3 山東省黃河三角洲生態(tài)環(huán)境重點實驗室, 濱州學(xué)院, 濱州 256603

黃河口蘆葦濕地不同恢復(fù)階段種群生態(tài)特征

孫文廣1,2,3, 孫志高1,*, 孫景寬3, 孫萬龍1,2

1 中國科學(xué)院煙臺海岸帶研究所海岸帶環(huán)境過程與生態(tài)修復(fù)重點實驗室, 山東省海岸帶環(huán)境過程重點實驗室, 煙臺 264003 2 中國科學(xué)院大學(xué), 北京 100049 3 山東省黃河三角洲生態(tài)環(huán)境重點實驗室, 濱州學(xué)院, 濱州 256603

采用時空替代法，選擇黃河口未恢復(fù)區(qū)(R0)、恢復(fù)5a區(qū)(R2007)和恢復(fù)10a區(qū)(R2002)的蘆葦濕地為研究對象，研究了建群種蘆葦?shù)闹旮摺⒚芏取⒘⒖菸锪?、地上生物量的動態(tài)變化趨勢。結(jié)果表明，不同恢復(fù)階段的蘆葦株高整體均呈增加趨勢，且R2002與其它兩個恢復(fù)階段差異顯著(P<0.01)；不同恢復(fù)階段的蘆葦密度亦具有明顯季節(jié)動態(tài)，R0與其它兩個恢復(fù)階段差異顯著。不同恢復(fù)階段蘆葦?shù)厣霞安煌鞴偕锪空w均表現(xiàn)為R2002>R2007≈R0，其季節(jié)動態(tài)符合拋物線模型(y=b0+b1t+b2t2,R2≥0.90,P<0.01)。不同恢復(fù)階段蘆葦?shù)厣掀鞴賹Φ厣仙锪康钠骄暙I(xiàn)率均無顯著差異，但均以莖的貢獻(xiàn)率最高，且表現(xiàn)為R2002>R2007>R0。不同恢復(fù)階段蘆葦?shù)牧⒖菸锪侩S時間變化均符合指數(shù)增長模型(y=A0ebT+B0,R2>0.95,P<0.01)，整體表現(xiàn)為R2002>R2007>R0，但其差異不顯著。研究發(fā)現(xiàn)，不同恢復(fù)階段的濕地水文情勢(積水深度和水質(zhì))是導(dǎo)致蘆葦種群生態(tài)特征和地上生物量差異的重要因素，故建議下一步濕地恢復(fù)工程蓄水應(yīng)采取少量多次補水措施，并應(yīng)避開水質(zhì)較差時間。

生態(tài)恢復(fù); 蘆葦濕地; 生態(tài)特征; 水文情勢; 黃河口

濕地是地球上具有多功能的獨特生態(tài)系統(tǒng)，其對全球元素循環(huán)及平衡有著極為重要的影響。近幾十年來，由于全球變化和人類活動的影響，濱海濕地生態(tài)系統(tǒng)的結(jié)構(gòu)、功能出現(xiàn)了不同程度的退化，其恢復(fù)與重建已成為是濕地科學(xué)研究領(lǐng)域的熱點[1- 6]。目前，國外對退化濱海濕地恢復(fù)的研究主要集中在恢復(fù)工程設(shè)計[2,7]、恢復(fù)案例分析[1]、恢復(fù)效果評估[8]、恢復(fù)成本核算[9]和恢復(fù)濕地服務(wù)價值評估[10]等方面，濕地的恢復(fù)效果評估作為研究熱點之一，近年來得到越來越多的關(guān)注，主要集中于植被、土壤、水質(zhì)和生物多樣性恢復(fù)以及對溫室氣體削弱[6]等方面，而優(yōu)勢種群的生態(tài)特征研究是目前恢復(fù)效果評價的一個重要方面。與之相比，國內(nèi)對退化濱海濕地的恢復(fù)工作在最近10年才得到重視，如云南洱海湖濱濕地生態(tài)恢復(fù)[11]、黃河三角洲濕地生態(tài)恢復(fù)[12-13]、廣東南澳島植被恢復(fù)[14]、南方紅樹林和珊瑚礁濕地生態(tài)恢復(fù)[15-16]等，且這些研究對恢復(fù)效果的評價不夠深入，而從優(yōu)勢種群的生態(tài)特征去探討更是少之又少。整體而言，當(dāng)前國內(nèi)關(guān)于退化濱海濕地生態(tài)恢復(fù)的效果評估研究還比較薄弱，而對此進(jìn)行探討將有助于揭示退化濱海濕地恢復(fù)的關(guān)鍵過程。

黃河三角洲濱海濕地是河口與渤海相互作用形成的重要濕地類型。當(dāng)前，針對調(diào)水調(diào)沙進(jìn)行的退化濕地恢復(fù)工程已取得顯著效果，而圍繞恢復(fù)前后濕地生態(tài)過程的變化亦開展了一些初步工作。唐娜等[12]研究了黃河三角洲蘆葦濕地恢復(fù)前后水質(zhì)、土壤鹽堿化和水禽數(shù)量等的變化特征。Cui等[13]評價了2002—2008年黃河三角洲實施恢復(fù)工程以來濕地水質(zhì)、土壤鹽分、有機質(zhì)和鳥類種類的變化特征。姚慶禎等[17]則針對黃河口的水沙變化開展了濕地恢復(fù)工程實施后黃河口水體、沉積物中生源元素的變化特征。蘆葦作為黃河口濕地的主要植被類型[18]，自然是恢復(fù)工程實施的主要對象，其在不同恢復(fù)階段種群特征的表現(xiàn)將是我們評價恢復(fù)效果的重要依據(jù)，到目前為止，國內(nèi)關(guān)于黃河口生態(tài)恢復(fù)工程實施10a來蘆葦濕地種群特征對不同水文情勢的響應(yīng)研究還鮮有報道。鑒于此，選擇黃河口生態(tài)恢復(fù)工程實施前后不同恢復(fù)階段的蘆葦濕地為研究對象，對此進(jìn)行了系統(tǒng)研究。研究結(jié)果可為下一步濕地恢復(fù)區(qū)的生態(tài)保育與管理提供重要科學(xué)依據(jù)[19]。

1 研究區(qū)域與研究方法

1.1 研究區(qū)域

研究區(qū)位于山東黃河三角洲國家級自然保護(hù)區(qū)內(nèi)(37°40′ N — 38°10′ N, 118°41′ E — 119°16′ E)。保護(hù)區(qū)屬暖溫帶季風(fēng)氣候，具有明顯的大陸性季風(fēng)氣候特點，雨熱同期，四季分明，冷熱干濕界限極為明顯。該區(qū)年平均氣溫12.1 ℃，無霜期196 d，≥10 ℃的年有效積溫約4300 ℃，年均蒸發(fā)量1962 mm，年均降水量551.6 mm，70%的降水集中于7—8月。區(qū)域內(nèi)地勢平坦，生態(tài)格局時空變化迥異，濕地類型多樣，植物物種有三棱蔗草(Sparganiaceae)、朝天委陵菜(Potentillasupina)、假葦拂子茅(Calamagrostispseudophragmites)、白茅(Imperatacylindrica)、蘆葦(Phragmitesaustralis)、堿蓬(Suaedasalsa)、檉柳(Tamatixchinensis)。

20世紀(jì)80年代以來，黃河流域水量年際變化較大。據(jù)利津水文站1980—2007年實測資料，利津站最大年徑流量為49.1×109m3(1983年)，此后年徑流量一直下降到20.0×109m3左右。除1998年外，利津站1997—2002年的年徑流量一直低于10.0×109m3。由此導(dǎo)致河水漫灘幾率減少，側(cè)滲補給到黃河口兩岸濕地的水量也明顯減少，保護(hù)區(qū)內(nèi)部分濕地嚴(yán)重退化。由于水文過程是決定濕地形成與維持的最重要因素，所以根據(jù)國務(wù)院授權(quán)，在“維持黃河健康生命”治河新理念的支持下，黃河水利委員會自1999年開始對黃河水量實行統(tǒng)一調(diào)度，以引黃補水為主要手段對退化濕地進(jìn)行恢復(fù)。始于2002年的17次調(diào)水調(diào)沙工程使黃河入?？诘貐^(qū)的退化濕地得到有效恢復(fù)。2003年，國家林業(yè)局全面實施保護(hù)區(qū)濕地生態(tài)恢復(fù)工程，初期完成恢復(fù)面積0.333萬hm2，之后4期工程分別完成0.667萬hm2、1萬hm2、1.333萬hm2和2.333萬hm2。

1.2 研究方法

1.2.1 樣品采集與處理

圖1 黃河三角洲自然保護(hù)區(qū)位置及恢復(fù)區(qū)樣點布設(shè) Fig.1 Location of the Yellow River natural reserve and the experimental sites of wetland restoration

試驗區(qū)位于山東省黃河三角洲大汶流管理站和黃河口管理站所轄區(qū)域內(nèi)(圖1)。采用定位研究方法，按照“典型性、代表性、一致性”的原則，設(shè)置未恢復(fù)區(qū)(取樣前一直處于退化狀態(tài)，R0)、恢復(fù)10a區(qū)(2002年開始生態(tài)恢復(fù)，采樣時已恢復(fù)10a，R2002)和恢復(fù)5a區(qū)(2007年開始生態(tài)恢復(fù)，采樣時已恢復(fù)5a，R2007)3個典型蘆葦濕地樣地，每個樣地30 m×30 m。3樣地恢復(fù)前，均處于退化狀態(tài)，由于缺水植被類型為低草甸蘆葦?；謴?fù)后，由于補水方式發(fā)生巨大變化，R2007采取7月下旬一次補水方式，而R2002由于臨近黃河引水河道，采取全年連續(xù)補水方式，植被類型均為淡水沼澤蘆葦。在研究樣地內(nèi)，每20 d左右隨機設(shè)置3—4個50 cm×50 cm的樣方，首先測定每個樣方的植株密度，并隨機選取10—15株植物測量株高；然后用剪刀剪下植物地上部分，在將其帶回實驗室分離為莖、葉、葉鞘、穗和立枯物后置于80 ℃烘干箱中烘干稱重。

1.2.2 數(shù)據(jù)處理與分析方法

根據(jù)測得的植物株高、密度、地上生物量及結(jié)構(gòu)動態(tài)對不同恢復(fù)年限濕地蘆葦種群生態(tài)特征和生物量進(jìn)行統(tǒng)計分析。運用Origin 8.0進(jìn)行作圖,運用SPSS16. 0均值比較T檢驗法進(jìn)行單因素方差分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 蘆葦種群生態(tài)特征

2.1.1 株高

不同恢復(fù)階段的蘆葦株高均具有明顯的季節(jié)動態(tài)(圖2)。R0株高生長初期株高增長緩慢，6月以后增長迅速，而R2007除在7月增長迅速以及11月末略有增加外，其它時期并無顯著增加。相對而言，R2002株高變化趨勢較大，其在5—6月增長迅速，8月略有降低，10—11月緩慢增加。比較而言，不同恢復(fù)階段的蘆葦株高整體表現(xiàn)為R2002>R0>R2007，其中R0與R2002、R2002與R2007存在極顯著差異(P<0.01)，而R0與R2007之間的差異并未達(dá)到顯著水平(P>0.05)。

圖2 不同恢復(fù)階段蘆葦株高季節(jié)動態(tài)(R0:未恢復(fù)區(qū)、R2002:恢復(fù)5a區(qū)、R2002:恢復(fù)10a區(qū))Fig.2 Seasonal dynamics of the height of P. australis in different restoration phases (R0: non-restoration wetland, R2002: restoration wetland for five years, R2002: restoration wetland for ten years)

2.1.2 密度

不同恢復(fù)階段的蘆葦密度亦具有明顯的季節(jié)動態(tài)(圖3)。R0密度除11月末降低外，其它時期整體呈增加趨勢，并以6—9月的增加最為迅速。相對而言，R2007和R2002生長季的密度變化幅度較大。R2007密度在7月取得最大值，8月有所降低，11月末迅速降低。而R2002密度除在6月略有降低外，7—9月一直呈增加趨勢，之后略有降低。比較而言，不同恢復(fù)階段的蘆葦密度整體表現(xiàn)為R2002≈R2007>R0，其中R0與R2002、R0與R2007均存在顯著差異(P<0.01或P<0.05)，而R2002與R2007之間的差異并未達(dá)到顯著水平(P>0.05)。

圖3 不同恢復(fù)階段蘆葦密度季節(jié)動態(tài)Fig.3 Seasonal dynamics of the density of P. australis in different restoration phases

2.2 地上生物量及結(jié)構(gòu)動態(tài)

不同恢復(fù)階段蘆葦?shù)厣霞安煌鞴偕锪空w均呈單峰型變化(圖4)，且符合拋物線模型(y=b0+b1t+b2t2,R2≥0.90,P<0.01)。R0在5—9月的地上生物量低于R2002和R2007，而在生長末期，其值維持在較高水平且個別時期高于R2002和R2007。R2007的地上生物量明顯低于R2002，其值在7—9月一直維持在較高水平且變化不大。盡管R2002的地上生物量在7—9月亦維持在較高水平，但不同時期差異較大。就地上生物量峰值出現(xiàn)的時間而言，R2002與R2007峰值出現(xiàn)的時間較為一致(7月中旬)，均比R0提前60多天。整體而言，不同恢復(fù)階段的地上生物量表現(xiàn)為R2002>R2007>R0，其中R0與R2002、R2002與R2007均存在極顯著差異(P<0.01)，而R0與R2007之間的差異并未達(dá)到顯著水平(P>0.05)。就不同器官生物量而言，R0莖生物量的季節(jié)變化明顯，而葉和葉鞘生物量的變化相對平緩，三者分別于10月上旬、7月中旬和9月上旬取得最大值。與之相比，R2007與R2002的莖生物量均于9月上旬取得最大值，比R0提前30多天。與R0相似，二者葉的生物量也均在7月中旬取得最大值。R2007與R2002的葉鞘生物量在5—6月增加迅速，并均于6月中旬取得最大值后逐漸降低。不同恢復(fù)階段的蘆葦均自8月末穗生物量迅速增加，并均于10月上旬取得最大值后逐漸降低。比較而言，不同恢復(fù)階段穗的生物量比較相近，而莖、葉和葉鞘生物量則表現(xiàn)為R2002>R2007>R0。其中，R0與R2002、R2002與R2007莖和葉鞘生物量均存在極顯著差異(P<0.01)，R2002與R2007葉和穗生物量存在顯著差異(P<0.05)，而R0與R2007不同器官生物量之間的差異并未達(dá)到顯著水平(P>0.05)。不同恢復(fù)階段蘆葦?shù)厣仙锪康钠鞴俜植荚?—8月均表現(xiàn)為莖>葉>葉鞘，之后葉和葉鞘所占比例逐漸降低，而穗或莖的比例占優(yōu)(圖5)。不同恢復(fù)階段蘆葦葉所占比例整體均呈先增加后降低變化，而葉鞘一直呈降低趨勢。相對于R2007和R2002，R0莖占地上生物量的比例最低，但葉和葉鞘所占比例卻高于R2007和R0。

圖4 不同恢復(fù)階段蘆葦?shù)厣仙锪考捌浣M成季節(jié)動態(tài)Fig.4 Seasonal dynamics of the aboveground biomass and its components of P. australis in different restoration phases

圖5 不同恢復(fù)階段蘆葦?shù)厣仙锪扛髌鞴偎急壤鼺ig.5 Proportions of aboveground parts of P. australis in different restoration phases

2.3 立枯物量

不同恢復(fù)階段蘆葦?shù)牧⒖菸锪吭谏L季整體均呈逐漸增加變化(圖6)，符合指數(shù)增長模型 (y=A0ebT+B0,R2>0.95,P<0.01)。具體而言，R0、R2007和R2002的立枯物量均在生長初期較低。R0的立枯物量在5—9月增長緩慢，而R2007的立枯物量除7月略有增加外，7—10月的立枯物量幾乎無明顯變化。與之相比，R2002的立枯物量在5—8月的增長較為緩慢，9月有小幅增加。至10月，R0、R2007和R2002的立枯物量驟然增加，并均于11月末取得最大值(337.88、584.80 g/m2和971.04 g/m2)。比較而言，不同恢復(fù)階段蘆葦?shù)牧⒖菸锪空w表現(xiàn)為R2002>R2007>R0，但其差異并未達(dá)到顯著水平(P>0.05)。

圖6 不同恢復(fù)階段蘆葦立枯物量季節(jié)動態(tài)Fig.6 Seasonal dynamics of the litter production of Phragmites australis in different restoration phases

3 討論

3.1 水深對不同恢復(fù)階段蘆葦生態(tài)特征影響

植被密度與株高是反映蘆葦種群特征的重要參數(shù)，其通過改變蘆葦形態(tài)結(jié)構(gòu)可導(dǎo)致生物量產(chǎn)生差異。已有研究表明，水深梯度變化對蘆葦種群生態(tài)特征具有重要影響[20-22]。本研究表明，生長季不同恢復(fù)階段的蘆葦株高和密度分別表現(xiàn)為R2002>R0>R2007和R2002≈R2007>R0，生長初期R2007的株高略高于R0，但遠(yuǎn)低于R2002。雖然R2007在生長初期無地表積水，但其地下水位較淺。與之相比，盡管R0除降水外不存在其它淡水輸入且地下水位較深，但蘆葦根莖有“水力提升”作用，可通過根系、水平根莖等完成水分代謝[23]?？梢?，生長初期水分條件對R0與R2007植株生長的影響可能不大，由此使得二者株高相近。R2002臨近黃河引水河道，采取連續(xù)補水方式。盡管生長初期的積水水位略有增加，但一直穩(wěn)定在12—13 cm左右。相關(guān)研究表明，蘆葦春季萌發(fā)，適宜淺水環(huán)境[18]。另外，蘆葦作為大型挺水植物，需挺出水面去獲得CO2和光照以進(jìn)行光合作用，并且將O2輸送到根系進(jìn)行呼吸和根圍氧化，故在水分條件較好環(huán)境中生長的蘆葦為爭奪更多資源，植株往往發(fā)育的比較高大[24]，由此導(dǎo)致生長初期R2002的株高遠(yuǎn)高于R2007和R0。本研究還發(fā)現(xiàn)，R2007在7月以后的株高除生長末期因抽穗略有增加外，其他時期并無顯著增加，甚至還低于R0。這可能是由于7月中旬蓄水后地表積水深度迅速增加，且維持在40 cm左右。而相關(guān)研究表明，蘆葦對水深的最適宜范圍介于10—30 cm之間[19]。所以在極端水環(huán)境條件下，蘆葦?shù)纳L特別是其形態(tài)特征發(fā)育可能受到抑制，而這可能也是導(dǎo)致其株高變化不大的重要原因。此外，濕地蓄水時，水深的大幅度變化也可能對蘆葦?shù)纳L產(chǎn)生不利影響。本研究表明，季節(jié)性積水恢復(fù)區(qū)(R2007)與常年積水恢復(fù)區(qū)(R2002)的植株密度大體相當(dāng)，且均明顯高無積水未恢復(fù)區(qū)(R0)的植株密度。生長初期，由于R2007的地下水位較淺，而R2002地表積水適宜，所以水分可能不是影響兩個恢復(fù)區(qū)蘆葦生長重要限制因子，由此可能使得二者植株的密度均較大。由于R0的地下水位較深，水分可能是影響蘆葦植株密度的重要因素。加之生長初期植株尚未適應(yīng)退化濕地區(qū)的高鹽分生境，致使R0在生長前期的植株密度較低。由于R0恢復(fù)區(qū)的蘆葦具有較強的耐旱耐鹽能力[25]，所以生長后期其密度在經(jīng)歷逐漸增加后仍可達(dá)到較高水平。就R2007而言，其在7月中旬蓄水后，植株密度在8月呈顯著降低變化。這可能與隨水深增加蘆葦種群的自疏作用有關(guān)，因為自疏作用可對蘆葦?shù)母叨群蛷较蛏L產(chǎn)生一種補償[26]。

水深亦可通過改變蘆葦群落的形態(tài)結(jié)構(gòu)而顯著影響其地上生物量[24, 27]。本研究結(jié)果表明，生長季不同恢復(fù)階段蘆葦?shù)厣霞安煌鞴偕锪俊⒘⒖菸锪烤憩F(xiàn)為R2002>R2007>R0，即10a恢復(fù)區(qū)蘆葦濕地的生長狀況優(yōu)于5年恢復(fù)區(qū)或未恢復(fù)區(qū)。與株高、密度相似，雖然R0僅靠降水補給且地下水位較深，但可通過根系、水平根莖等完成水分代謝[23]，使得其在生長初期的地上生物量一直與R2007相當(dāng)。在缺水脅迫下,蘆葦又可通過降低其暗呼吸速率、減少呼吸作用對光合產(chǎn)物的消耗以及通過提高水分利用效率來維持其較高的光合速率[20]，所以R0的地上生物量一直于生長后期(10月上旬)取得峰值。R2002恢復(fù)區(qū)在生長季的水文條件一直較好，由此使得其生物量在7—9月一直穩(wěn)定在較高水平。比較而言，R2007的地表在蘆葦生長初期無積水，植物生長受到抑制，地上生物量較低；7月下旬蓄水后，在水深增加的情況下，蘆葦種群自疏作用使得地上生物量略有降低。R2007的地上生物量一直遠(yuǎn)遠(yuǎn)低于R2002,其值在蓄水后略有下降，這可能與蘆葦短時不能適應(yīng)水深環(huán)境變化，部分植株或器官大量死亡有關(guān)[28]。而這也是導(dǎo)致R2007在7月份之后立枯物量迅速增加的重要原因?？梢姡罴八钐荻仁怯绊懖煌謴?fù)區(qū)蘆葦種群生態(tài)特征和地上生物量差異的重要因素，故建議下一步濕地恢復(fù)工程蓄水應(yīng)采取少量多次補水措施。

3.2 水質(zhì)對不同恢復(fù)階段蘆葦生態(tài)特征影響

除水深梯度外，不同恢復(fù)階段濕地的水質(zhì)狀況也是影響蘆葦生長的重要因素。相關(guān)研究表明，溶解氧(DO)增多可促進(jìn)蘆葦進(jìn)行強烈的呼吸作用, 從而快速生長并釋放出更多的氧氣[29]。生化需氧量(BOD)是評價水質(zhì)狀況的一個重要指標(biāo)，并可反映水體DO的含量。BOD越高，說明水中的有機物越多，DO越低，水體受污染的程度越高。在水體BOD較高情況下，蘆葦生長可受到顯著抑制，長勢不好[30]。張愛勤等[30]對扎龍濕地蘆葦生長與水因子關(guān)系的研究發(fā)現(xiàn)，水質(zhì)對蘆葦生長具有重要影響，水質(zhì)越好，DO越多，蘆葦長勢越好，地上生物量越大。表1為2012年黃河口生態(tài)恢復(fù)工程蓄水的水質(zhì)狀況。據(jù)此可知，7月下旬的蓄水水質(zhì)處于全年最低水平，為Ⅲ類水質(zhì)，DO處于全年最低值，而BOD處于全年最高值。由于R2007采取的是一次性補水方式，蘆葦短時不能適應(yīng)這種水質(zhì)，植物頂端葉片出現(xiàn)枯死現(xiàn)象(野外采樣時的確發(fā)現(xiàn)這種現(xiàn)象)，由此導(dǎo)致8月植株的株高略有降低。同樣，R2002恢復(fù)區(qū)由于7月下旬的水質(zhì)較差，亦導(dǎo)致其8月植株株高略有降低。不同的是，可能由于R2007恢復(fù)區(qū)的蘆葦植株不能很快適應(yīng)這種水質(zhì)環(huán)境，其在生長中后期的株高增長緩慢；而R2002恢復(fù)區(qū)的補水量相對于R2007較少，加之蘆葦具有一定的自凈能力[31]，故其生長受影響較小，株高在生長中后期仍呈增長趨勢。此外，7月下旬生態(tài)恢復(fù)工程較差的水質(zhì)亦可導(dǎo)致R2007恢復(fù)區(qū)的蘆葦生長受到抑制，部分植株發(fā)生死亡，密度開始減少，地上生物量也略有降低?？梢?，水質(zhì)變化亦顯著影響不同恢復(fù)階段蘆葦?shù)纳鷳B(tài)特征及地上生物量，故建議下一步濕地恢復(fù)工程蓄水時應(yīng)避開水質(zhì)較差時間。

表1 2012年黃河口生態(tài)恢復(fù)工程蓄水水質(zhì)情況*

4 結(jié)論

(1)生長季不同恢復(fù)階段的蘆葦株高和密度均具有明顯季節(jié)動態(tài)，株高整體均呈增加趨勢，表現(xiàn)為R2002>R0>R2007；R2002和R2007的密度變化幅度較小，而R0的密度變化明顯，表現(xiàn)為R2002≈R2007>R0。

(2)不同恢復(fù)階段蘆葦?shù)厣霞安煌鞴偕锪空w均呈單峰型變化，表現(xiàn)為R2002>R2007≈R0；不同恢復(fù)階段蘆葦?shù)厣掀鞴賹Φ厣仙锪康钠骄暙I(xiàn)以莖最高，且表現(xiàn)為R2002>R2007>R0。

(3)水深及水深梯度是影響不同恢復(fù)區(qū)蘆葦種群生態(tài)特征和地上生物量差異的重要因素，故建議下一步濕地恢復(fù)工程蓄水應(yīng)采取少量多次補水措施；水質(zhì)變化亦顯著影響不同恢復(fù)階段蘆葦?shù)纳鷳B(tài)特征及地上生物量，故建議下一步濕地恢復(fù)工程蓄水時應(yīng)避開水質(zhì)較差時間。

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Ecological traits ofPhragmitesaustraliscommunity in different restoration phases of the Yellow River estuary, China

SUN Wenguang1,2,3, SUN Zhigao1,*, SUN Jingkuan3, SUN Wanlong1,2

1KeyLaboratoryofCoastalZoneEnvironmentalProcessesandEcologicalRemediation,YantaiInstituteofCoastalZoneResearch,ChineseAcademyofSciences;ShandongProvincialKeyLaboratoryofCoastalZoneEnvironmentalProcesses,Yantai264003,China2UniversityofChineseAcademyofSciences,Beijing100049,China3ShandongProvincialKeyLaboratoryofEco-EnvironmentalScienceforYellowRiverDelta,BinzhouUniversity,Binzhou256603,China

The Yellow River Delta wetland is the largest wetland ecosystem in the warm temperate zone of China and the most active region of land-ocean interaction among the large river deltas in the world, which is of typical continental monsoon climate with distinctive seasons. In recent years, low flow of the Yellow River has led to a decrease in water supply to the wetlands. As a result,Phragmitesaustraliswetland ecosystem in the Yellow River Delta has deteriorated significantly. To prevent further degradation of the wetland and improve the wetland functions, an ecological restoration project was implemented in the region governed by Dawenliu Management Station in the Yellow River Delta Nature Reserve in July 2002 by supplementing abundant freshwater to the degraded wetlands. So far, enormous changes have occurred in the wetland ecosystem in the past 12 years following restoration project. A monitoring study was implemented along with the restoration project. By using the method of time-space mutual substitution, ecological traits ofP.australis, such as height, density, litter production, and aboveground biomass were studied in non-restoration wetland (R0), restoration wetland for five years (R2007), and restoration wetland for ten years (R2002) of the Yellow River estuary. Results showed that the height ofP.australisin the growing season generally increased in different restoration phases; the increase inR2002differed from that inR2007andR0(P<0.01). The density ofP.australishad also obvious seasonal dynamics in different restoration phases. Besides, the density ofP.australisinR0differed significantly from those inR2002andR2007. The aboveground biomass and its components in different restoration phases were in the order ofR2002>R2007≈R0, which could be described by the parabola model (y=b0+b1t+b2t2,R2≥ 0.90,P< 0.01). The proportion of aboveground parts ofP.australisduring the growing season showed no significant differences among different restoration phases. The percentage of stem biomass in the aboveground biomass was the highest, which in different restoration phases was in the order ofR2002>R2007>R0. The variations of litter production could be explained by an exponential model (y=A0ebT+B0,R2> 0.95,P< 0.01), but no significant differences were found among different restoration phases. In general, the litter production in these restoration phases was in the order ofR2002>R2007>R0. This study also found that wetland hydrological regime (water depth and water quality) were the most important factors influencing the different ecological traits and the aboveground biomass ofP.australisin different restoration phases. Therefore, it was suggested that, in the next step, the wetland restoration project should adopt the approach of less but more frequent replenishment. Furthermore, the restoration project should avoid the period of poor water quality .The results of this paper provide basic information for evaluating the effects of the ecological restoration project and improving the management of wetland restoration in the future. However, long-term monitoring is still needed to determine the inter-annual variations of ecological traits ofP.australiswithin the restoration wetlands, which is essential to evaluate the effects of wetland restoration projects.

ecological restoration;Phragmitesaustralismarshes; hydrological regime; ecological traits; Yellow River estuary

國家自然科學(xué)基金項目(41171424, 41371104); 山東省自然科學(xué)基金重點項目(ZR2010DZ001); 中國科學(xué)院“一三五”規(guī)劃生態(tài)突破項目(Y254021031); 中國科學(xué)院重點部署項目(KZZD-EW- 14)

2013- 11- 21;

日期:2014- 11- 03

10.5846/stxb201311212788

*通訊作者Corresponding author.E-mail: zgsun@yic.ac.cn

孫文廣, 孫志高, 孫景寬, 孫萬龍.黃河口蘆葦濕地不同恢復(fù)階段種群生態(tài)特征.生態(tài)學(xué)報,2015,35(17):5804- 5812.

Sun W G, Sun Z G, Sun J K, Sun W L.Ecological traits ofPhragmitesaustraliscommunity in different restoration phases of the Yellow River estuary, China.Acta Ecologica Sinica,2015,35(17):5804- 5812.