馮 駿, 張繼輝, 疏義林, 姚 龍, 唐鑫生, 吳海龍,*

1 安徽師范大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院, 安徽省重要生物資源保護(hù)與利用重點實驗室, 蕪湖 241000 2 黃山學(xué)院生命與環(huán)境科學(xué)學(xué)院, 黃山 245041

皖南凹耳臭蛙地理分布格局與生境選擇

馮 駿1, 張繼輝1, 疏義林1, 姚 龍1, 唐鑫生2, 吳海龍1,*

1 安徽師范大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院, 安徽省重要生物資源保護(hù)與利用重點實驗室, 蕪湖 241000 2 黃山學(xué)院生命與環(huán)境科學(xué)學(xué)院, 黃山 245041

凹耳臭蛙(Odorranatormota)是一種小型山溪蛙類，由于叫聲獨特，種內(nèi)具有超聲通訊功能而引起國內(nèi)外相關(guān)專家的廣泛關(guān)注。首次針對皖南凹耳臭蛙地理分布、生境選擇以及人為干擾強(qiáng)度對種群密度的影響進(jìn)行了研究。共調(diào)查了9縣1區(qū)32條不同的山溪，發(fā)現(xiàn)其中的16個有凹耳臭蛙分布，除黃山區(qū)的香溪和浮溪具文獻(xiàn)記錄外，其余14個分布點均為首次報道。基于現(xiàn)存凹耳臭蛙分布點的水系關(guān)系，推測該物種在皖南的分布呈現(xiàn)出以青弋江、新安江和水陽江三大水系為紐帶、間斷分布的格局。對其中10個分布點222只凹耳臭蛙生境選擇的統(tǒng)計結(jié)果表明，在夜晚活動周期內(nèi)，該物種對喬木、灌木叢、草本植物、巖石、沙灘和倒伏朽木等不同生境的選擇具有顯著差異(F5, 54=25.75,P<0.001)，棲息在草本植物和灌叢中蛙的數(shù)量明顯多于棲息在其它幾種生境類型中的蛙類。暗示溪流沿岸的草本植物和灌叢對該物種的生存和繁衍具有重要意義，喬木對其非活動周期的隱蔽可能具有不可替代的作用。根據(jù)人類活動對其棲息地破壞程度，將人為干擾程度劃分為強(qiáng)、中和弱3種不同強(qiáng)度，對不同干擾強(qiáng)度下種群相對密度進(jìn)行單因素方差分析。結(jié)果表明，中等干擾強(qiáng)度下的種群密度顯著高于其它兩種強(qiáng)度下的種群密度(F2,13= 8.155,P=0.005)。推測適度的人為干擾可能增加了棲息地內(nèi)昆蟲的種類和數(shù)量，對蛙類的生存和繁衍更為有利。但隨著人為干擾強(qiáng)度的增強(qiáng)，對溪流沿岸植被的破壞更為劇烈，種群密度顯著下降。

凹耳臭蛙; 地理分布; 生境選擇; 種群密度; 人為干擾強(qiáng)度

凹耳臭蛙是中國特有的一種小型山溪蛙，其雄性個體鳴聲獨特，似金屬摩擦音。20世紀(jì)70年代吳貫夫等人[1]在黃山溫泉發(fā)現(xiàn)并命名，將其歸屬于蛙科(Ranidae)蛙屬(Rana)。此后，眾多學(xué)者針對其分類地位開展了一系列的研究[2- 7]，綜合形態(tài)學(xué)、發(fā)育生物學(xué)以及分子系統(tǒng)學(xué)等多方面的證據(jù)，目前已取得了較為一致的意見：將該蛙歸屬于臭蛙屬Odorrana，學(xué)名Odorranatormota[8]。

自20世紀(jì)80年代開始，凹耳臭蛙獨特的鳴聲引起國內(nèi)外學(xué)者的廣泛關(guān)注。中外科學(xué)家聯(lián)合對凹耳臭蛙聲通訊及其機(jī)制進(jìn)行了深入的研究，并在聲通訊行為、中耳機(jī)制和聽覺生理等方面獲得了一系列重要成果[9]。凹耳臭蛙是第一個被證實以超聲信號通訊的非哺乳脊椎動物，這種通訊方式是該物種在長期進(jìn)化過程中對強(qiáng)環(huán)境噪聲適應(yīng)的結(jié)果[10- 11]；該物種雌雄性別對高頻聲的響應(yīng)上存在顯著的差異，雄性能對雌性的高頻聲發(fā)出快速響應(yīng)，并能準(zhǔn)確定位，而雌性能對雄性正常范圍的求偶鳴聲做出反應(yīng)，但對高頻聲沒有相應(yīng)的反應(yīng)，這是迄今發(fā)現(xiàn)聽覺性別差異如此巨大的脊椎動物[12- 13]。與其聲通訊領(lǐng)域所取得的成就相比，有關(guān)該物種種群生物學(xué)、種群生態(tài)學(xué)以及種群遺傳學(xué)等方面的很多問題亟待調(diào)查和研究[14- 18]，如該物種種群數(shù)量和分布、生境選擇、種群擴(kuò)散機(jī)制、種群遺傳變異及其空間分布格局等，這些問題直接涉及到該物種的生存與繁衍。

早期調(diào)查結(jié)果認(rèn)為，該物種呈點狀分布于安徽黃山以及浙江建德和安吉等地[19]。最近發(fā)現(xiàn)浙江天臺也有該物種的分布，該物種的分布范圍因此向東推移2個經(jīng)度[8]。本研究小組在過去的野外考察過程中，曾在距黃山100多公里的涇縣桃?guī)X采集到該物種(未發(fā)表資料)。這些信息暗示，凹耳臭蛙的種群地理分布可能遠(yuǎn)非早期的情形。地理分布是認(rèn)識物種分布現(xiàn)狀、起源、進(jìn)化、遷移及保護(hù)的重要方面。本研究針對皖南地區(qū)凹耳臭蛙的種群分布范圍、生境特征和種群生存狀況進(jìn)行調(diào)查和研究，旨在闡明皖南地區(qū)該物種的地理分布格局、生境選擇以及人為干擾與種群密度之間的關(guān)系，為進(jìn)一步探討該物種種群歷史、擴(kuò)散機(jī)制以及景觀遺傳學(xué)的相關(guān)問題奠定基礎(chǔ)。

1 調(diào)查區(qū)域自然概況

調(diào)查涉及皖南9縣1區(qū)，即黃山區(qū)、歙縣、績溪、涇縣、旌德、寧國、休寧、黟縣、祁門和石臺(29°35′34″—30°31′43″N，117°24′42″—118°49′46″E)。該區(qū)地處中亞熱帶北緣、常綠闊葉林、紅黃壤地帶，屬亞熱帶季風(fēng)濕潤氣候區(qū)。地形以山地丘陵為主，境內(nèi)峰奇嶺峻，以黃山蓮花峰海拔最高1864 m。主要氣候特點是四季分明，春秋短，夏冬長，熱量豐富，雨水充沛，年平均氣溫15—16 ℃，降水量在1390—1710 mm。主要河流有青弋江、水陽江和新安江等，其中，青弋江和水陽江屬于長江水系，新安江屬于錢塘江水系。青弋江由發(fā)源于黟縣的美溪河、石臺縣的舒溪河、黃山北麓的麻溪河以及績溪的徽水匯集而成，跨石臺、祁門、黃山區(qū)、黟縣、歙縣、旌德、涇縣等11個縣(市、區(qū))。黃山桃花溪源于桃花峰(1460 m)北側(cè)，經(jīng)湯泉溪(溫泉)、逍遙溪(湯口)、香溪向北轉(zhuǎn)至譚家橋，經(jīng)麻川河，注入青弋江，因此，桃花溪也是青弋江的源頭之一。新安江位于皖南的最南端，屬錢塘江水系的上游，自源頭起，流經(jīng)休寧、祁門、屯溪、歙縣，至皖、浙省界街口，注入新安江水庫，沿岸支流眾多。黃山浮溪源于浮丘峰(1683 m)，經(jīng)桃花峰南坡腳下，沿東南方向經(jīng)豐樂河注入新安江。水陽江發(fā)源于天目山西麓，由西津河、中津河和東津河匯集而成，自源頭起，流經(jīng)皖南的績溪、旌德、寧國等10個縣(市)。

2 研究方法

2.1 調(diào)查地點及路線設(shè)置

2010年4月至2013年8月，根據(jù)凹耳臭蛙的生境特點，結(jié)合衛(wèi)星圖片信息，在上述地區(qū)布設(shè)調(diào)查地點(表1)。對預(yù)設(shè)的調(diào)查地點在白天進(jìn)行實地考察，觀察記錄地形地貌，溪水落差，設(shè)計調(diào)查路線，記錄植被類型、人為干擾強(qiáng)度、氣溫、水溫、pH值等生態(tài)因子。根據(jù)凹耳臭蛙的活動習(xí)性，路線調(diào)查從18:00開始至22:00結(jié)束，部分地點調(diào)查時間延遲至次日凌晨。首先，根據(jù)凹耳臭蛙特殊的鳴聲預(yù)判是否有該物種，然后根據(jù)鳴聲進(jìn)行定位，拍照并采集標(biāo)本，獲得標(biāo)本或照片即視為該區(qū)域有該物種分布。對采集到標(biāo)本的溪流，調(diào)查該物種分布的海拔范圍。

2.2 調(diào)查工具

高亮度礦燈(雅格野外照明燈)、GPS手持定位儀(GARMZN-Vista)、照相機(jī)(Nikon D80)、溫度計和pH計(Smarttester CP-401)等。

2.3 種群相對密度和人為干擾強(qiáng)度

據(jù)文獻(xiàn)記錄[14]，凹耳臭蛙能夠棲息在多種小生境中，包括：溪流中突出水面的石頭、低矮的草本、灌木葉片以及沿岸喬木的枝葉等。由于該物種呈立體分布，而且，山溪地形地勢變化無常，難以利用傳統(tǒng)的樣方法對其種群密度進(jìn)行統(tǒng)計。本研究采用統(tǒng)計調(diào)查路線單側(cè)每100 m長度范圍內(nèi)記錄到的鳴聲數(shù)量作為其種群的相對密度，即：調(diào)查者沿一個方向勻速行走，記錄路線單側(cè)(溪流沿岸植被更為連續(xù)的一側(cè))所有凹耳臭蛙的鳴聲，以三位不同調(diào)查者所記錄鳴聲數(shù)量的平均值代表該路線單側(cè)凹耳臭蛙的種群密度。需要指出的是，在實際調(diào)查過程中，所記錄的鳴聲均為雄性發(fā)出，因此，該密度實際上是雄性的密度，不包括雌性個體。

調(diào)查區(qū)間：由于不同溪流凹耳臭蛙的分布范圍差別很大，有些溪流僅局限在不足1 km的范圍內(nèi)，而另外一些溪流其分布范圍超過20 km，而且，同一溪流不同區(qū)段的種群密度也有差別。本研究在調(diào)查種群相對密度時，首先通過預(yù)調(diào)查，確定該溪流鳴聲最為集中的區(qū)域，并以此為中心分別向上(海拔較高的方向)和向下(海拔較低的方向)各行走400 m。因此，每條溪流的實際調(diào)查路線長度為800 m。

調(diào)查時間：由于鳴聲是雄性個體的求偶廣告，繁殖結(jié)束后，鳴叫也就結(jié)束了，因此，本研究針對凹耳臭蛙種群相對密度的調(diào)查主要集中在該物種的繁殖盛期開展，即每年的4月中下旬至5月中下旬。此外，凹耳臭蛙雄性個體的鳴叫行為受天氣、溫度等因素影響，不同時間段的鳴叫頻度也不一樣，因此，針對種群相對密度的鳴聲統(tǒng)計，均選擇在晴天日落之后19:00至20:00的時間段內(nèi)進(jìn)行，以最大限度地減小由于上述因素導(dǎo)致對不同分布點凹耳臭蛙種群相對密度的統(tǒng)計誤差。

為了檢測人為干擾強(qiáng)度對種群密度的影響，本文根據(jù)人為活動對凹耳臭蛙棲息地植被的影響程度，將干擾強(qiáng)度分為強(qiáng)、中和弱3個不同的等級。強(qiáng)干擾是指人為活動直接破壞溪流沿岸的植被類型(喬木、灌木和草叢)，導(dǎo)致某些植被類型完全消失；中度干擾是指人為活動對溪流沿岸植被有影響，但未導(dǎo)致植被類型消失；弱干擾是指人為活動較少，基本沒有對溪流沿岸植被產(chǎn)生影響。

2.4 凹耳臭蛙的生境選擇

為了進(jìn)一步明確凹耳臭蛙對不同生境的利用頻率，根據(jù)野外調(diào)查的結(jié)果，將該物種的小生境細(xì)分為喬木、灌木、草本植物、巖石、沙灘以及突出水面的其它物體(如倒伏的樹干)等。隨機(jī)選擇不同的溪流，統(tǒng)計各溪流密度相對較高的區(qū)間(通常是海拔分布范圍的中間段)不同小生境中凹耳臭蛙的數(shù)量。

2.5 數(shù)據(jù)分析

利用SPSS11.5對不同人為干擾強(qiáng)度下的各分布點凹耳臭蛙種群密度數(shù)據(jù)類型進(jìn)行檢驗，結(jié)果表明數(shù)據(jù)符合正態(tài)分布；對種群密度進(jìn)行了單因素方差分析(one-way analysis of variance, ANOVA)，并使用最小顯著差數(shù)法(least significant difference, LSD)進(jìn)行均數(shù)間的多重比較。

對不同小生境中蛙的數(shù)量數(shù)據(jù)類型進(jìn)行分析，結(jié)果表明該數(shù)據(jù)不符合正態(tài)分布；在R2.13.0軟件中使用廣義線性模型(generalized linear model, GLM)對各小生境中蛙的數(shù)量進(jìn)行了分析；使用泊松分布模型建立模型，根據(jù)模型的HF(殘差/df)值判定該數(shù)據(jù)組與泊松分布的擬合程度，結(jié)果顯示HF<1，表明該數(shù)據(jù)組與二項分布吻合；利用F檢驗對所獲得的模型進(jìn)行分析[20]；使用LSD法對不同小生境的凹耳臭蛙數(shù)量均數(shù)間進(jìn)行多重比較。

3 結(jié)果

3.1 皖南凹耳臭蛙種群地理分布

本研究共調(diào)查皖南32條不同的山溪，其中16條溪流中發(fā)現(xiàn)并采集了凹耳臭蛙樣本。除黃山區(qū)的香溪和浮溪具文獻(xiàn)記錄外，其它14個分布點均為首次報道。各調(diào)查點位置信息見表1，16個分布點從行政區(qū)劃上來看，涉及皖南7縣1區(qū)(圖1)，即涇縣(桃?guī)X和西坑)、旌德(程坑河)、績溪(大漳河)、寧國(王家?guī)X)、歙縣(大溪源)、休寧(六股尖)、黟縣(蓮花坑、章嶺腳、林家)和黃山區(qū)(湯口鎮(zhèn)的桃花溪和浮溪、焦村鎮(zhèn)的九龍峰和十里山保護(hù)區(qū)、譚家橋鎮(zhèn)的留杯蕩等)。從圖1可以看出，凹耳臭蛙在皖南分布的最北端位于涇縣境內(nèi)青弋江的一個支流——汀溪上游的桃?guī)X坑(30°31′43″N, 118°38′33″E)；最南端位于休寧縣的六股尖(29°35′34″N, 117°45′02″E)。從表1可以看出，該物種的海拔分布范圍為80—800 m，但在不同山溪中的海拔分布范圍差別明顯。而且在同一溪流中的分布往往因植被的變化而不連續(xù)，只在特定的溪段中才有發(fā)現(xiàn)。

表1 本研究調(diào)查地點數(shù)據(jù)信息

值得注意的是，本次調(diào)查發(fā)現(xiàn)的凹耳臭蛙分布點均位于青弋江、新安江或水陽江水系支流的源頭(圖1)。16個分布點中有6個位于黃山區(qū)，即黃山風(fēng)景區(qū)及其周邊地區(qū)，這個區(qū)域內(nèi)的凹耳臭蛙分別位于青弋江(香溪、九龍峰、留杯蕩、富沿坑、湖深潭)和新安江(浮溪)的支流源頭；此外，黟縣的章嶺腳、蓮花坑和林家，涇縣的桃?guī)X坑和西坑也位于青弋江中上游支流的源頭；旌德的程坑和寧國的王家?guī)X位于水陽江的支流源頭；績溪的大漳河、歙縣的大溪源和休寧的六股尖均位于新安江的支流源頭。相比之下，與上述3個水系不相連的所有調(diào)查點均沒有發(fā)現(xiàn)該物種。

圖1 皖南凹耳臭蛙種群地理分布及主要水系示意圖Fig.1 Geographical distribution of concaved-eared frog and the main water systems in southern Anhui province黑色圓圈表示采集到該物種樣本，白色圓圈代表未采集到標(biāo)本; 圖中數(shù)字代表各調(diào)查地點，序號與表1中的名稱順序一致

3.2 凹耳臭蛙的生境選擇

對10個分布點222只凹耳臭蛙生境選擇的統(tǒng)計結(jié)果顯示，在夜晚活動周期內(nèi)，不同生境中蛙的數(shù)量存在極顯著差異(F5, 54=25.75,P<0.001)。LSD檢測結(jié)果顯示，草本植物上數(shù)量為最高(9.60±3.27)，灌木上次之(5.60±2.22)，且顯著的高于其他生境類型中蛙的數(shù)量，而其他生境類型中蛙的數(shù)量均無顯著差異(表2)。

3.3 不同干擾強(qiáng)度對凹耳臭蛙種群密度的影響

凹耳臭蛙不同分布地區(qū)的種群相對密度以及人為干擾強(qiáng)度見表3。從表3可以看出，涇縣桃?guī)X坑和歙縣大溪源種群密度最高，均為17只/100m；而黃山區(qū)的留杯蕩密度最低，僅3只/100m。利用SPSS11.5對不同干擾強(qiáng)度下的種群密度進(jìn)行方差分析，使用LSD法進(jìn)行均數(shù)間的多重比較。結(jié)果顯示，不同強(qiáng)度干擾下凹耳臭蛙種群密度存在顯著差異(F2,13= 8.155,P=0.005)(圖2)，中度干擾下種群密度最高((13.13±3.14)只/100m)，但強(qiáng)干擾與弱干擾條件下的種群密度并無顯著差異，可能與強(qiáng)干擾分布點的數(shù)量較少有關(guān)。

表2 10個分布點222只凹耳臭蛙對不同生境的選擇

4 討論

凹耳臭蛙是一種小型山溪蛙類，由于叫聲獨特，種內(nèi)具有超聲通訊功能而引起國內(nèi)外相關(guān)專家的廣泛關(guān)注[9,16]。自該物種被命名以來，更多的研究集中在對該物種分類地位以及種內(nèi)通訊機(jī)制等方面，而鮮有針對該物種種群生態(tài)學(xué)的研究。本研究首次針對皖南凹耳臭蛙地理分布、生境選擇以及人為干擾強(qiáng)度對種群密度的影響進(jìn)行了初步的分析和研究。

圖2 3種不同人為干擾程度下凹耳蛙種群密度均數(shù)間的多重比較Fig.2 Multiple comparisons of the means of population densities under three different human disturbancesa, b表示種群密度均數(shù)差異達(dá)到0.05的顯著性水平

4.1 皖南凹耳臭蛙種群地理分布格局

根據(jù)凹耳臭蛙的生活習(xí)性結(jié)合遙感資料和衛(wèi)星圖片，本次調(diào)查區(qū)域覆蓋皖南9縣1區(qū)32個不同的調(diào)查點(山溪)，發(fā)現(xiàn)其中的16個點有凹耳臭蛙分布，涉及7縣1區(qū)(表1)。除黃山區(qū)的香溪和浮溪為文獻(xiàn)記錄的分布點之外，其余14個分布點均為首次報道。進(jìn)一步分析各分布點的水系關(guān)系，發(fā)現(xiàn)這些分布點均位于青弋江、新安江或水陽江的支流源頭。相比之下，與這些水系沒有聯(lián)系的9個調(diào)查點均未發(fā)現(xiàn)該物種的分布(表1，圖1)。不難看出，皖南凹耳臭蛙的分布與青弋江、新安江和水陽江三大水系關(guān)系密切，但并非這三大水系的所有支流都有該物種的分布，相反，該物種只是間斷的分布在部分支流的中上游。因此，皖南現(xiàn)存凹耳臭蛙呈現(xiàn)出以青弋江、新安江和水陽江三大水系為紐帶的間斷分布格局。

4.2 凹耳臭蛙的生境選擇

了解動物的棲息地特征及其生境選擇策略能夠為制定科學(xué)的保護(hù)策略提供重要的理論依據(jù)，避免人為活動干擾對動物的生存和繁衍產(chǎn)生災(zāi)難性的影響。此前的研究曾對黃山香溪和浮溪的凹耳臭蛙生境選擇進(jìn)行過初步的統(tǒng)計分析，發(fā)現(xiàn)該物種對不同小生境的選擇策略因溪流地形地面和溪水落差的變化而變化，在地勢平緩溪水落差較小的區(qū)域，凹耳臭蛙主要棲息在灌叢上；當(dāng)?shù)貏荻盖拖洳钶^大時，主要選擇臨溪喬木上[14]。由于該研究僅針對兩條溪流、不同年份的數(shù)據(jù)進(jìn)行統(tǒng)計，具有一定的局限性。本研究根據(jù)2012年4—7月份10個不同分布點222只凹耳臭蛙的調(diào)查數(shù)據(jù)，采用非參數(shù)法對不同生境中凹耳臭蛙數(shù)量差異的顯著性進(jìn)行分析。結(jié)果表明，該物種對不同生境的選擇具有顯著的差異，草本植物和灌叢是該物種夜晚活動周期內(nèi)最主要的棲息生境(表2)。暗示草本植物和灌叢對凹耳臭蛙的生存(捕食)和繁衍(求偶)具有重要意義。不幸的是溪流沿岸的草本植物和灌叢極其容易被破壞，人們通常更重視對木本植物的保護(hù)。需要指出的是，由于技術(shù)因素，調(diào)查過程中對棲息在喬木枝葉上的蛙類數(shù)量統(tǒng)計可能偏低。實際上，該物種現(xiàn)存所有分布點都保存了發(fā)育良好的森林生態(tài)系統(tǒng)，喬木對該物種非活動期的隱蔽可能具有不可替代的作用。

4.3 人為干擾強(qiáng)度與凹耳臭蛙種群密度之間的關(guān)系

早期針對凹耳臭蛙的研究地點多集中在黃山風(fēng)景區(qū)的溫泉(即桃花溪)和浮溪。溫泉位于香溪的上游，也是該物種模式標(biāo)本產(chǎn)地。隨著旅游業(yè)的快速發(fā)展，人為干擾對該物種的影響日益明顯，種群數(shù)量明顯下降。人為干擾對凹耳臭蛙的影響分為兩個層面，一是直接干擾，即由于教學(xué)和科研的需要對該物種的采集；另一種是間接干擾，即由于道路拓寬或者修建建筑物等人類活動導(dǎo)致其棲息地的破壞和喪失。但凹耳臭蛙的食用價值不大，普通居民對這種蛙并不感興趣。教學(xué)和科研單位通常都具備較好的保護(hù)意識和責(zé)任。因此，直接捕獲對該物種的影響并不大，人為活動導(dǎo)致其棲息地的破壞和喪失是該物種生存和繁衍的真正威脅。本研究根據(jù)人類活動對其棲息地(溪流沿岸的植被類型)的破壞程度將干擾強(qiáng)度分為強(qiáng)、中和弱3個不同等級，以分布點溪流單側(cè)每百米長度范圍內(nèi)蛙的數(shù)量作為種群的相對密度，對不同干擾強(qiáng)度下的種群密度進(jìn)行單因素方差分析。結(jié)果表明中等干擾強(qiáng)度下的種群密度顯著的高于其它兩種干擾強(qiáng)度下的種群密度，而強(qiáng)干擾和弱干擾條件下蛙的種群密度差異不顯著(表3，圖2)。中等干擾條件下種群密度高可能與適度的人類活動增加了棲息地內(nèi)昆蟲的種類和數(shù)量有關(guān)，如各分布點有少量居民點的區(qū)域凹耳臭蛙的數(shù)量通常更高；當(dāng)居民點密集，人類活動頻繁導(dǎo)致溪流沿岸植被類型嚴(yán)重破壞時，蛙的數(shù)量明顯下降甚至消失。強(qiáng)干擾和弱干擾條件下蛙的種群密度沒有表現(xiàn)出顯著的差異，可能與本研究強(qiáng)干擾型的分布點數(shù)量過少有關(guān)(僅黃山區(qū)的香溪和留杯蕩)。實際上，同一溪流不同區(qū)段的種群密度也因人為干擾強(qiáng)度的變化而發(fā)生變化。溪流中上游居民較少，表現(xiàn)為中度的人為干擾，種群密度最大；由此往海拔較高的上游，人為干擾變?nèi)?，沿岸植被類型雖然更完整，但蛙的密度也逐漸降低；同樣，向海拔較低的下游，由于人為活動的增強(qiáng)，沿岸植被類型破壞程度更高，蛙的密度明顯降低直至消失。湯口鎮(zhèn)的浮溪和涇縣的汀溪凹耳臭蛙的分布非常明顯的體現(xiàn)了上述特征。

4.4 保護(hù)建議

根據(jù)本研究針對凹耳臭蛙生境選擇的研究結(jié)果，草叢和灌叢是凹耳臭蛙臨溪棲息的最重要的生境類型，因此，保護(hù)該物種分布區(qū)溪流沿岸植被類型的完整性，在保護(hù)喬本植物的同時，注意保護(hù)溪流沿岸的草灌叢對該物種的生存和繁衍具有重要意義。湯口鎮(zhèn)香溪段直至20世紀(jì)90年代，凹耳臭蛙的種群數(shù)量還相當(dāng)豐富，但隨著銅黃高速以及新城鎮(zhèn)的建設(shè)，部分區(qū)域沿溪植被破壞殆盡，凹耳臭蛙種群數(shù)量明顯減少。

不同干擾強(qiáng)度對凹耳臭蛙種群密度的影響分析結(jié)果顯示，中等干擾實際上有利于種群密度的增加。這暗示人類活動對動物的生存和繁衍不一定都是負(fù)面的影響，關(guān)鍵是如何控制干擾強(qiáng)度。人類活動對凹耳臭蛙的負(fù)面干擾主要是破壞其棲息地植被，只要沿溪植被能夠不被破壞，對凹耳臭蛙的負(fù)面影響就不會太大。涇縣的汀溪是目前發(fā)現(xiàn)的凹耳臭蛙分布范圍最廣的溪流，海拔區(qū)間在80—650 m，長度超過20 km，跨越多個行政村，除局部植被類型為農(nóng)田之外，都有該物種分布。

綜上所述，對凹耳臭蛙的保護(hù)，關(guān)鍵是保護(hù)其棲息地及其植被類型的完整性。

致謝：黃山區(qū)林業(yè)局曹清平和林輝；績溪縣林業(yè)局洪國斌、歙縣林業(yè)局周道鋒、休寧縣森林公安局谷常武、旌德縣林業(yè)局向南海、鮑東琴和呂美昌；清涼峰歙縣國家自然保護(hù)區(qū)王山青和九龍峰省級自然保護(hù)區(qū)曹新華等同志對野外調(diào)查提供幫助。安徽師范大學(xué)邵劍文教授對棲息地植被類型的物種進(jìn)行了鑒定，胡好遠(yuǎn)教授對數(shù)據(jù)分析提供了建議，在此一并致謝。

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The geographic distribution pattern and habitat selection of the Chinese concave-eared torrent frog in southern Anhui Province

FENG Jun1, ZHANG Jihui1, SHU Yilin1, YAO Long1, TANG Xinsheng2, WU Hailong1,*

1CollegeofLifeSciences,AnhuiNormalUniversity,KeyLaboratoryfortheConservationandUtilizationofImportantBiologicalResourcesofAnhuiProvince,Wuhu241000,China2CollegeofLifeandEnvironmentScience,HuangshanUniversity,Huangshan245041,China

The concave-eared frog,Odorranatormota, is a rare species native to eastern China and the first non-mammalian vertebrate demonstrated to both produce and perceive ultrasonic frequencies. In the current study, for the first time, we reported the geographic distribution, habitat selection, and relationship between different disturbance intensity and relative population density of the species in southern Anhui Province. A total of 32 different mountain streams were investigated from April 2012 to August 2013. Among these investigated streams, the species was detected in 16 streams. Except for Xiangxi and Fuxi in Huangshan District, this is the first record of the species in the remaining14 streams. The distribution range of the species within the stream varied among different streams from the shortest range less than 1 km to the longest range of more than 20 km. The 16 mountain streams are the tributaries of Qinyi, Xin′an, or Shuiyang river, and the species was not found in any tributary of other rivers (such as Qiupu and Qimen river, etc.) in the region. These results suggested that at present, the concave-eared frog of southern Anhui Province have survived in some isolated mountain streams linked by Qinyi, Xin′an, or Shuiyang rivers. In order to reveal the strategies of habitat selection of the species, we tested the differences in frog numbers among six different habitat types including trees, shrubs, or herbaceous plants along river banks, benchland and rocks or other objects above the water. In total, 222 individuals from 10 different mountain streams were analyzed and significant difference in number of frogs was detected (F5,54=25.75,P<0.001) in herbaceous vegetation and shrubland, which harbored significantly more individuals than other habitat type, suggesting that the two habitat types along mountain streams play an important role in species′ proper survival and reproduction during the nighttime. It should be noted that, although the recorded frog number in arbors was significantly less than in herbaceous vegetation and shrubland during the surveyed period, arbors might provide indispensable hideout place for the species during the daytime. Additionally, we evaluated the impact of human disturbance on relative population density of the species. Initially, we obtained the relative population density for each of the 16 streams through a calling-based method. The number of male frogs′ calls in the 100-m range along each stream was recorded and used as the value of relative population density. We classified human disturbance on a three-point scale: strong, medium, and weak according to the degree of destruction as a result of human activity on the habitat of the species. One-way analysis of variance (ANOVA) was used to test the effects of human disturbance on relative population density. The results showed that human disturbances significantly affected population density (F2,13=8.155,P=0.005). The least significant difference (LSD) tests revealed that relative population density under medium disturbance intensity was the highest. Our findings suggested that moderate anthropogenic interference might increase the species number and quantity of insects and then attract more frogs. However, with the increase of disturbance intensity, the damage to vegetation along the stream is more intense causing dramatic decrease in population density.

Odorranatormota; geographic distribution; habitat selection; population density; human disturbance

國家自然科學(xué)基金項目(31370537); 高等學(xué)校博士學(xué)科點專項科研基金(20133424110006)

2013- 12- 22;

日期:2014- 11- 03

10.5846/stxb201312223000

*通訊作者Corresponding author.E-mail: whlong@mail.ahnu.edu.cn

馮駿, 張繼輝, 疏義林, 姚龍, 唐鑫生, 吳海龍.皖南凹耳臭蛙地理分布格局與生境選擇.生態(tài)學(xué)報,2015,35(17):5638- 5647.

Feng J, Zhang J H, Shu Y L, Yao L, Tang X S, Wu H L.The geographic distribution pattern and habitat selection of the Chinese concave-eared torrent frog in southern Anhui Province.Acta Ecologica Sinica,2015,35(17):5638- 5647.