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        溫度和流速對洛氏鱥呼吸代謝的影響

        2015-01-18 08:51:18張永泉尹家勝郭文學(xué)佟廣香豐程程
        生態(tài)學(xué)報 2015年17期
        關(guān)鍵詞:耗氧率魚體魚類

        張永泉, 尹家勝,*, 馬 波, 郭文學(xué), 佟廣香, 豐程程,2

        1 中國水產(chǎn)科學(xué)研究院黑龍江水產(chǎn)研究所, 哈爾濱 150070 2 上海海洋大學(xué)水產(chǎn)與生命學(xué)院, 上海 201306

        溫度和流速對洛氏鱥呼吸代謝的影響

        張永泉1, 尹家勝1,*, 馬 波1, 郭文學(xué)1, 佟廣香1, 豐程程1,2

        1 中國水產(chǎn)科學(xué)研究院黑龍江水產(chǎn)研究所, 哈爾濱 150070 2 上海海洋大學(xué)水產(chǎn)與生命學(xué)院, 上海 201306

        采用實驗生態(tài)學(xué)的方法研究了不同溫度和流速對兩個年齡組洛氏鱥呼吸代謝的影響。結(jié)果表明,1齡和2齡洛氏鱥在4 ℃水體中基本不攝食生長十分緩慢,隨著水體溫度升高,魚類攝食和生長情況出現(xiàn)好轉(zhuǎn)。在溫度4 ℃增高至28 ℃的過程中,除流速16 cm/s和18 cm/s條件下水溫由24 ℃升28 ℃時耗氧率出現(xiàn)降低外,其余流速下洛氏鱥耗氧率均隨著溫度升高而增加,呈典型的指數(shù)增長趨勢Y=aebx,R2值均高于0.90;在流速由8 cm/s增至18 cm/s的過程中, 雖然1齡組在低于20 ℃和2齡組低于24 ℃水體中耗氧率隨流速增加而增加,但1齡組在溫度24、28 ℃和2齡組在28 ℃的水體中當流速增至16 cm/s時耗氧率達到最大值,1齡組持續(xù)30 min和2齡組持續(xù)1 h后出現(xiàn)魚體緊貼欄魚網(wǎng)的現(xiàn)象。通過分析得出,洛氏鱥的呼吸代謝受到溫度、水流和個體大小等因素的相互影響,個體較大的2齡洛氏鱥對水環(huán)境的適應(yīng)范圍明顯強大于1齡魚,流速為12—14 cm/s溫度為16—24 ℃和流速為16 cm/s溫度為16—20 ℃是1齡洛氏鱥理想養(yǎng)殖條件,流速12—16 cm/s溫度8—24 ℃是2齡洛氏鱥理想養(yǎng)殖條件。

        洛氏鱥; 溫度; 流速; 耗氧率

        洛氏鱥(PhoxinuslagowskiiDybowskii)隸屬鯉形目Cypriniformes、鯉科Cyprinidae、雅羅魚亞科Leuciscinae、鱥屬 Phoxinus Agassiz,曾用名長尾鱥、拉氏鱥,漁民常稱為柳根池。洛氏鱥為我國江河野生的土著小型魚類,主要分布于新疆北部及黑龍江流域[1],因其營養(yǎng)豐富、口感佳而經(jīng)濟價值較高,近年來由于環(huán)境污染、產(chǎn)卵場破壞和過度捕撈,該魚自然資源急劇減少。本研究團隊經(jīng)過多年研究,于2011年成功實現(xiàn)了洛氏鱥的全人工繁殖和苗種培育,已在東北、西北等地推廣養(yǎng)殖。

        魚類生存的水體會隨著氣候變化和季節(jié)更替等因素的影響而改變,而變化的水體環(huán)境常導(dǎo)致魚類呼吸代謝和行為出現(xiàn)變化[2- 4]。呼吸代謝是動物最基本的生命活動,因此相關(guān)研究也是生物的能量學(xué)、生理學(xué)和生態(tài)學(xué)的重要組成內(nèi)容,呼吸代謝主要受體重、攝食水平等生物因素和溫度、鹽度、水流等非生物因素的影響[5]。由于魚類是生活在水體中的變溫動物,因此魚類呼吸代謝和行為對水體溫度和水流的變化極為敏感,近年國內(nèi)外學(xué)者對生物和非生物因素影響下的魚類呼吸代謝和行為進行了大量的研究[6- 11],但有關(guān)我國土著魚類洛氏鱥的相關(guān)研究尚未見報道,本文利用進口的魚類生態(tài)學(xué)裝置,記錄了不同年齡的洛氏鱥在不同溫度和流速交互作用下的耗氧率和行為變化,旨在了解溫度、流速和體重對洛氏鱥呼吸代謝和行為的影響規(guī)律,為洛氏鱥苗種培育和大規(guī)模推廣養(yǎng)殖提供技術(shù)支撐。

        1 材料與方法

        1.1 實驗動物

        實驗動物來自中國水產(chǎn)科學(xué)研究院黑龍江水產(chǎn)研究所渤海冷水魚試驗站,隨機抽取健康,魚體完整且游動正常的1齡和2齡洛氏鱥,1齡組平均體重9.8 g,體長12.5 cm,2齡組平均體重105.4 g,體長25.8 cm。

        1.2 實驗方法和設(shè)計

        該實驗于2012年7月采用丹麥進口魚類生態(tài)測量儀完成,該儀器可任意調(diào)節(jié)水溫和流速,且實時在線監(jiān)測記錄耗氧率。預(yù)實驗表明水溫4 ℃以下,洛氏鱥很少進食,且生長十分緩慢;隨著水體溫度升高,魚類攝食和生長情況出現(xiàn)好轉(zhuǎn),但水溫達28 ℃時,洛氏鱥進食活動減少,魚體明顯消瘦,持續(xù)7 d以上開始出現(xiàn)死亡,且死亡量逐漸增加。因此本研究將實驗水溫范圍定為4 ℃至28 ℃,設(shè)置4、8、12、16、20、24和28 ℃共7個溫度梯度。在水流速為8 cm/s和10 cm/s時,所有洛氏鱥全部散亂的趴伏在池底。隨著水流速的增加魚體開始離開池底,魚頭全部迎著水流游動,當達到18 cm/s時魚類的擺尾速度已達到極限,1齡組當持續(xù)30 min以上時魚體緊貼于欄魚網(wǎng),游動停止,2齡組在持續(xù)1 h以上時魚體同樣出現(xiàn)緊貼欄魚網(wǎng),游動停止的現(xiàn)象,基于此,本研究將流速范圍定為8 cm/s至18 cm/s,共設(shè)置8、10、12、14、16和18 cm/s等6個流速梯度。將不同溫度和水流速交互設(shè)置,每個年齡組的共測定42個溫度和水流交叉點的耗氧率。在進行不同溫度實驗前,將控溫水族箱的溫度提前調(diào)節(jié)至實驗溫度,將魚放入控溫水族箱中暫養(yǎng)24 h,1齡組一次隨機取出5條,2齡組一次隨機取3尾,放入魚類生態(tài)測量儀中進行實驗,耗氧率的數(shù)據(jù)由儀器自動測量和讀出,并觀察魚類行為變化。

        1.3 數(shù)據(jù)的處理

        2 結(jié)果

        2.1 溫度和水流速對洛氏鱥耗氧率影響

        洛氏鱥耗氧率隨著溫度和水流的詳細變化規(guī)律見圖1。其中1齡組水流速8—14cm/s的四組耗氧率隨溫度的整體變化規(guī)律十分接近。在流速8 cm/s情況下可見兩個年齡組耗氧率隨著溫度的升高而逐漸上升,均呈典型指數(shù)變化,1齡組方程為Y= 83.443e0.0883x,R2=0.995,2齡組方程為Y=32.975e0.1029x,R2= 0.955,且1齡組耗氧率曲線整體均高于2齡組;在流速10 cm/s情況下雖然1齡組在溫度18 ℃和20 ℃下耗氧率增加較少,但整體曲線呈指數(shù)變化,其方程為Y=85.224e0.091x,R2=0.9609,1齡組耗氧率曲線整體均高于2齡組,2齡組耗氧率呈指數(shù)變化,方程為Y=31.415e0.1061x,R2=0.9813;流速12 cm/s和14 cm/s情況下1齡組耗氧率均高于2齡組,且均呈典型指數(shù)變化,流速12 cm/s情況下1齡和2齡組耗氧率變化方程分別為Y= 43.235e0.0945x,R2=0.9407和Y= 94.614e0.0906x,R2=0.9698。流速14 cm/s情況下1齡和2齡組耗氧率變化方程分別為Y= 160.01e0.0687x,R2= 0.9744和Y=59.853e0.0823x,R2=0.9371;在流速16 cm/s和18 cm/s情況下耗氧率隨溫度變化的曲線相近,這兩個流速下1齡組和2齡組耗氧率的變化規(guī)律基本相同,雖然1齡組在溫度24 ℃和28 ℃時耗氧率出現(xiàn)降低現(xiàn)象,但圖中耗氧率隨著溫度升高均呈指數(shù)函數(shù)變化,流速16 cm/s條件下1齡組曲線方程為Y= 129.57e0.086x,R2= 0.9225,流速18 cm/s條件下1齡組曲線方程為Y=220.07e0.0678x,R2= 0.9056。在流速16 cm/s和18 cm/s條件下2齡組耗氧率隨溫度呈指數(shù)變化,其方程分別為Y=81.678e0.0723x,R2=0.9322和Y=99.99e0.0689x,R2= 0.9391(圖1)。

        圖1 在不同流速的水體中耗氧率隨溫度變化曲線Fig.1 Relationship between oxygen consumption rate and temperature in different flow velocity

        整體觀察在6組不同水流條件下的耗氧率變化規(guī)律(圖1)。1齡組洛氏鱥無論溫度如何變化耗氧率的最低值均出現(xiàn)在流速為8 cm/s情況下,4 ℃、8 ℃、12 ℃、16 ℃和20 ℃的水體中耗氧率隨著水流速的增加而增加,當流速達到18 cm/s時耗氧率分別達到最大值,但是由于水流速和溫度的交互作用,在24 ℃和28 ℃的高溫水體中耗氧率變化規(guī)律卻出現(xiàn)了改變,當水流速增加到16 cm/s時,耗氧率達到最大值,此后隨著流速的增加耗氧率反而開始降低,在28℃的水體中耗氧率降低更加明顯。2齡組洛氏鱥在4、8、12、16、20 ℃和24 ℃的水體中耗氧率隨水流速增加整體變化規(guī)律基本相同,每個溫度組均是隨著水流速增加而不斷增高,在水溫為28 ℃水體中整體的耗氧率明顯高于其他溫度,且在28 ℃水體中耗氧率在水流速由8 cm/s至16 cm/s區(qū)間時隨水流速增大而不斷增高,但流速由16 cm/s至18 cm/s時耗氧率卻出現(xiàn)了略微降低的現(xiàn)象。

        2.2 溫度對洛氏鱥耗氧率溫度變化系數(shù)(Q10)的影響

        耗氧率的溫度變化系數(shù)Q10可直接體現(xiàn)呼吸代謝與溫度的關(guān)系,洛氏鱥在不同流速和溫度區(qū)間Q10的詳細變化規(guī)律見表1。1齡洛氏鱥在流速8 cm/s情況下Q10值都比較接近,差異不顯著(P>0.05);在流速10 cm/s和12 cm/s情況下Q10變化規(guī)律基本相同,均是兩端的低溫區(qū)和高溫區(qū)Q10值較大,Q10最低值出現(xiàn)在16—20 ℃和20—24 ℃區(qū)間,二者Q10差異不顯著(P>0.05),且明顯低于兩端的低溫區(qū)和高溫區(qū),并與兩端的低溫區(qū)和高溫區(qū)呈現(xiàn)顯著性差異(P<0.05);在流速14 cm/s情況下,Q10最高值出現(xiàn)12—16 ℃時,除與24—28 ℃差異不顯著外,其余的均呈顯著性差異(P<0.05),16—20 ℃時Q10最低;在流速16 cm/s水體中,溫度由4 ℃至16 ℃時Q10值較大,當溫度由16—20 ℃時Q10明顯降低,20—24 ℃時Q10值升高,當24—28 ℃時Q10值再次降低;在流速18 cm/s水體中,溫度由4 ℃至12 ℃時Q10值均較大,當水溫由12 ℃升至28 ℃時Q10明顯降低,且該區(qū)間內(nèi)Q10無顯著性差異(P>0.05)。

        2齡組Q10值變化規(guī)律與1齡組具有很大的差異,且整體溫度范圍明顯要寬于1齡組(表1)。在流速為8 cm/s情況下溫度在4 ℃至24 ℃之間Q10變化無差異(P>0.05),但與24—28 ℃間差異顯著(P<0.05);在水流速為10、12、14、16和18 cm/s時的最低區(qū)域均為8 ℃至24 ℃,且此區(qū)域的Q10值相互之間差異不顯著(P>0.05),但與4—8 ℃和24—28 ℃之間卻存在顯著性差異。

        表1 洛氏鱥耗氧率Q10值

        3 討論

        3.1 溫度和體重對洛氏鱥呼吸代謝的影響

        溫度是動物生長、發(fā)育和代謝強度主要影響因素之一[9,13- 14]。作為變溫動物的魚類,在魚體自身可調(diào)節(jié)范圍內(nèi),體溫會隨著水溫的增高而上升,同時由于魚體溫度的變化,魚類的行為和機體生理代謝水平也隨之發(fā)生變化[9],魚類大多數(shù)代謝活動都與魚體對氧的利用密不可分[12]。本研究將洛氏鱥實驗溫度范圍設(shè)置為4 ℃至28 ℃,在該有效范圍內(nèi)除在水流速較大的16 cm/s和18 cm/s情況下水溫由24 ℃升到28 ℃時耗氧率出現(xiàn)降低外,其余情況下洛氏鱥耗氧率均隨著溫度升高而增加,呈典型的指數(shù)增長趨勢Y=aebx,R2值均高于0.90以上,這與Zakes等對梭鱸(Stizostedionlucioperca)[3]、金一春等對白斑狗魚(Esoxlucius)[15]和閆茂倉等對鮸魚(Miichthysmiiuy)[16]的報道相同。在相同條件下體重較大的2齡洛氏鱥單位重量耗氧率均低于體重較小的1齡組,可見耗氧率是與體重呈負相關(guān),這與克氏雙鋸魚(Amphiprionclarkii)[4]、中國蛤蜊(MactrachinensisPhilippi)[17]、皺紋盤鮑(Haliotisdiscushannai)[18]和西藏擬溞(DaphniopsistibetanaSars)[13]等不同物種的研究一致。

        3.2 流速和體重對洛氏鱥呼吸代謝的影響

        水流是魚類生活史中最重要的生態(tài)環(huán)境因子之一,能夠刺激魚類的感覺器官, 使機體產(chǎn)生相適應(yīng)的行為方式,行為方式的改變進而引起身體內(nèi)新陳代謝水平的的變化[19- 20]。預(yù)實驗和本研究結(jié)果表明,1齡和2齡洛氏鱥在流速8 cm/s和10 cm/s時無論溫度如何變化,魚類在水中的狀態(tài)和擺尾次數(shù)都沒有明顯差異,所有洛氏鱥全部趴伏在池底,魚頭的朝向雜亂無章沒有規(guī)律。1齡魚在溫度低于24 ℃和2齡魚在水溫低于28 ℃時耗氧率均隨流速的增加而增加,這與宋波瀾等報道紅鰭銀鯽(Barbodesschwanenfeldi)[10]基本一致。當水流速增加到18 cm/s情況下,1齡組持續(xù)30 min和2齡組持續(xù)1 h以上后魚體出現(xiàn)了緊貼欄魚網(wǎng)和游動停止的現(xiàn)象,得出洛氏鱥2齡組要比1齡組對環(huán)境的耐受性要強,流速18 cm/s應(yīng)該是1齡洛氏鱥在低于24 ℃和2齡洛氏鱥在低于28 ℃的水溫中所能承受的極限流速。洛氏鱥1齡組在24 ℃、28 ℃的和2齡組在28 ℃的水體中當水流速增加到16 cm/s時,耗氧率均達到最大值,此后隨著流速的增加耗氧率反而開始降低。袁喜等研究的細鱗裂腹魚(Schizothoraxchongi)得出隨著流速的提高,耗氧率也相應(yīng)增加,但流速超出魚類的耐游能力,耗氧率就會下降[19]。因此本研究表明,洛氏鱥1齡組在高于24 ℃和2齡組在28 ℃的水體中,水流速16 cm/s應(yīng)為洛氏鱥所能承受極限流速,同時個體較大2齡組耐受性明顯強于1齡組。

        3.3 人工養(yǎng)殖洛氏鱥對溫度和水流速需求的探討

        洛氏鱥對環(huán)境的適應(yīng)性同樣明顯受到溫度、水流和個體大小等因素的相互影響。經(jīng)預(yù)實驗和本研究結(jié)果表明,1齡和2齡組洛氏鱥水流速≤10 cm/s魚群散亂的趴伏在池底,這樣人工養(yǎng)殖過程中不利于投喂和糞便的清理,當水流速達到12 cm/s洛氏鱥開始離開池底,向進水口集群,水流為16 cm/s魚群游動尚屬正常,但流速增加到18 cm/s魚體出現(xiàn)了緊貼欄魚網(wǎng)和游動停止的現(xiàn)象,因此本研究認為,洛氏鱥理想養(yǎng)殖流速范圍為12—16 cm/s。

        國內(nèi)外很多學(xué)者常用溫度變化系數(shù)(Q10)表達生物體內(nèi)氧氣代謝速率與溫度的關(guān)系[9,21- 22],Q10值越大表示溫度對其影響效應(yīng)越大,反之Q10值越低表示溫度對其影響效應(yīng)越小,Q10值最低時所對應(yīng)的溫度區(qū)間,為生物最適溫度范圍[4,23],隨著生物種類、個體大小和其他環(huán)境因子的變化,生物機體的最適溫度范圍也在改變[24- 25]。1齡洛氏鱥在12—16 cm/s理想養(yǎng)殖流速范圍最適溫度也在變化,流速為12 cm/s和14 cm/s的水體中,Q10值的最低區(qū)域均出現(xiàn)在16—24 ℃區(qū)間,本研究得出流速為12—14 cm/s,溫度為16—24 ℃是1齡洛氏鱥理想養(yǎng)殖條件。流速16 cm/s的水體中Q10值的最低區(qū)域出現(xiàn)在16—20 ℃和24—28 ℃,根據(jù)流速對洛氏鱥耗氧率的曲線圖,可見溫度24 ℃時耗氧率達到最大值,此時魚體代謝已達極限,因此認為在流速為16 cm/s的水體中雖然24—28 ℃時Q10值較低,但并不適合人工養(yǎng)殖1齡洛氏鱥,因此認為流速16 cm/s,溫度16—20 ℃是1齡洛氏鱥理想養(yǎng)殖條件。2齡洛氏鱥在流速12—16 cm/s的水體中Q10的變化規(guī)律相同,最低值均出現(xiàn)在8—24 ℃,因此認為流速12—16 cm/s,溫度8—24 ℃是2齡洛氏鱥理想養(yǎng)殖條件。

        通過上述分析明顯可見,2齡洛氏鱥出現(xiàn)Q10最低值對應(yīng)的溫度范圍明顯比1齡魚更寬, 進而表明個體較大的2齡洛氏鱥對溫度的適應(yīng)性明顯強于1齡魚,這與葉樂等對克氏雙鋸魚和Peck等對大西洋鱈魚(Gadusmorhua)[25]的報道相同。

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        Effects of temperature and water velocity on the respiratory metabolism and behavior ofPhoxinuslagowskiiDybowskii

        ZHANG Yongquan1, YIN Jiasheng1,*, MA Bo1, GUO Wenxue1, TONG Guangxiang1, FENG Chengcheng1,2

        1HeilongjiangRiverFisheriesResearchInstitute,ChineseAcademyofFisherySciences,Harbin150070,China2CollegeofFisheriesandLifeScience,ShanghaiOceanUniversity,Shanghai201306,China

        Here, we aimed to determine the effects of water temperature and flow velocity on the respiratory metabolism and behavior of one- and two-year-oldPhoxinuslagowskiiDybowski by using experimental ecological methods. The results showed that yearling and two-year-oldP.lagowskiidid not feed and showed slow growth at 4℃. With an increase in water temperature, fish feeding and growth improved. However, at 28℃, the feeding activities ofP.lagowskiireduced, and significant weight loss was noted; the fish began to die after 7 d, and the death rate increased gradually. The oxygen consumption rate increased at a flow velocity of 16 cm/s and 18 cm/s, as well as with increasing temperature from 4℃ to 28℃, showing a typical exponential growth trend. The equation wasY=aebx(R2> 0.90). Regardless of the temperature changes, yearling and two-year-oldP.lagowskiishowed no significant differences in their state, i.e., the number of times they wagged their tail, lied prone at the bottom, and had a disorganized head position, at a flow rate of 8 cm/s and 10 cm/s. In contrast, at the flow rate of 16 cm/s and 18 cm/s, the oxygen consumption rate declined with an increase in temperature from 4℃ to 28 ℃. The oxygen consumption rate increased with an increase in flow velocity from 8 cm/s to 18 cm/s at temperatures below 20℃ in yearling fish or below 24℃ in two-year-old fish. However, at the flow velocity of 16 cm/s, the oxygen consumption rate of yearling fish reached the highest level at temperatures of 24—28℃, and that of two-year-fish reached the highest level at 28℃, and decreased thereafter. When the flow velocity was 18 cm/s, the tail wagging speed reached the highest level, and yearling fish came closer to the net and stopped swimming after 30 min, whereas two-year-old fish came closer to the net after 1 h. The optimum temperature for yearling fish fluctuated within the optimum breeding flow velocity of 12—16 cm/s. The minimum area ofQ10was in the range of 16—24℃ when the flow velocity was 12 cm/s and 14 cm/s, but it was in the range of 16—20℃ and 24—28℃ when the flow velocity was 16 cm/s. According to the line graph for flow velocity vs. oxygen consumption rate, the maximum oxygen consumption rate was recorded at 24℃; the metabolic activity of the fish has reached its limit at this temperature. A lowQ10value was recorded at 24—28℃ when the flow velocity was 16 cm/s, but this temperature was not suitable for farming yearling fish. Moreover, the lowestQ10value for two-year-old fish was recorded at 8—24℃ at a flow velocity of 12—16 cm/s. The temperature range for the lowestQ10value for two-year-old fish was significantly wider than that for yearling fish. These results suggested that the respiratory metabolism ofP.lagowskiiwas influenced by the size of the fish, flow velocity, temperature, and other factors. Large two-year-old fish have greater ability to adapt to the changing aquatic environment and a lower oxygen consumption rate than yearling fish. The optimal conditions for yearlingP.lagowskiiwere a flow velocity of 12—14 cm/s and water temperature of 16—24℃. On the other hand, the optimal flow velocity and water temperature were 12—16 cm/s and 8—24℃, respectively, for two-year-oldP.lagowskii.

        PhoxinuslagowskiiDybowskii; temperature; flow velocity; oxygen consumption rate

        國家科技支撐計劃(2012BAD25B10); 公益性行業(yè)科研專項(201003055)

        2013- 12- 03;

        日期:2014- 11- 03

        10.5846/stxb201312032873

        *通訊作者Corresponding author.E-mail: yinjiasheng@gmail.com

        張永泉, 尹家勝, 馬波, 郭文學(xué), 佟廣香, 豐程程.溫度和流速對洛氏鱥呼吸代謝的影響.生態(tài)學(xué)報,2015,35(17):5606- 5611.

        Zhang Y Q, Yin J S, Ma B, Guo W X, Tong G X, Feng C C.Effects of temperature and water velocity on the respiratory metabolism and behavior ofPhoxinuslagowskiiDybowskii.Acta Ecologica Sinica,2015,35(17):5606- 5611.

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