戴紅燕+華勁松+張榮萍+蔡光澤+陳理權

摘要：為了合理選擇高原粳稻的育秧時間和育秧方式，降低低溫寒潮對幼苗的影響，通過對常規(guī)粳稻合系22-2和粳型巨胚稻西巨胚1號幼苗在日溫12℃/夜溫8℃和日溫14℃/夜溫10℃的低溫條件下進行處理，分析測定在處理0、3、6d時的葉綠素含量、可溶性糖含量、可溶性蛋白含量、存活率、株高、≥1cm的根數(shù)、葉片凋萎程度、地上部干物質量。結果表明：處理一定時間后，低溫可導致幼苗的葉綠素含量下降；隨著處理時間的延長，部分低溫處理可溶性糖、可溶性蛋白含量呈升高趨勢；隨著處理時間延長，株高、≥1cm的根數(shù)和地上部干物質量都在緩慢增加，但增長速度明顯低于常溫對照；隨著溫度的降低及處理時間的延長，葉片凋萎程度增加。綜合試驗結果看出，2個粳稻品種在同一低溫下生長時，隨著低溫持續(xù)時間的增加，植株幼苗的生長越來越緩慢，可能由于處理溫度越低，對植株造成的傷害越大，試驗中西巨胚1號的耐冷性弱于合系22-2。因此，在生產上應選擇耐寒性強的品種，氣溫穩(wěn)定通過日溫14℃/夜溫10℃后才能播種并采取覆膜等保溫措施，取膜前應日揭夜蓋進行煉苗，取膜后若遇倒春寒，應灌深水護苗，或再次覆膜保溫。

關鍵詞：低溫脅迫；高原粳稻；幼苗生長

中圖分類號：S511.2+20.1；Q945.78文獻標志碼：A文章編號：1002-1302（2014）11-0085-04

四川省涼山州地處云貴高原北端，兼有亞熱帶季風氣候和高原氣候特征，是秈稻、粳稻交錯種植區(qū)，粳稻為一季高原粳稻，常年種植面積近40000hm2，主要分布在海拔1500～2500m之間。在水稻生育期間，雨熱同季，晝夜溫差大，有利于水稻生長發(fā)育和有機物的合成、積累；灌漿結實期長，稻米品質優(yōu)良[1]。由于涼山地區(qū)水稻常在7月下旬至8月上中旬抽穗揚花期遭遇低溫冷害，不能正常抽穗揚花，導致結實率下降等后果，進而造成減產[2]，因此可以采取提前播種的方式使抽穗揚花期避開低溫冷害。高海拔地區(qū)晝夜溫差大，夜間氣溫低，而且因氣候條件不穩(wěn)定，在3—4月育秧期常遭遇“倒春寒”而造成秧苗死亡，因此，掌握當?shù)貧夂蛱攸c，研究低溫對高原粳稻幼苗的影響程度，對于尋找合適的育秧方法和研究適宜的播種期具有十分重要的意義。

水稻是喜溫作物，對低溫十分敏感，低溫冷害是水稻生產上的一大威脅，可造成水稻明顯減產，甚至顆粒無收。關于低溫對水稻影響的研究主要集中在耐寒性生理生化指標的測定及鑒定指標的篩選、耐冷性生理研究、耐冷性遺傳基礎研究等方面[3-6]，研究對象多為雜交稻或秈稻，而針對四川省涼山州低溫對高原常規(guī)粳稻幼苗生長影響的研究尚未見報道。

本研究以四川省涼山州常年種植的高原粳稻合系22-2（普通常規(guī)粳稻）和西昌學院在四川省涼山地區(qū)培育的粳型巨胚稻西巨胚1號（特種常規(guī)粳稻）為試驗材料，通過研究不同低溫處理不同時間對幼苗生長的影響，以期找出幼苗能耐受的低溫和時間，為高原粳稻育秧技術的制定提供理論依據(jù)。

1材料與方法

1.1材料與試驗地點概況

以合系22-2和西巨胚1號粳稻為試驗材料。試驗在西昌學院高原及亞熱帶作物重點實驗室中完成；低溫處理在北京易盛泰和科技公司生產的B-5型人工氣候室中進行。

1.2試驗方法

設置3個溫度組合：日溫25℃/夜溫18℃、日溫14℃/夜溫10℃、日溫12℃/夜溫8℃（表1）；處理時間設為3、6d，統(tǒng)計時間為0、3、6d。

取當年收獲并貯藏40d以上的西巨胚1號和合系22-2健壯飽滿的種子，清水浸泡2d后置于35℃恒溫箱中催芽12h。2個品種每處理均設置3個重復，每個重復播種2盤（育苗盤長57.5cm，寬26.7cm，高11.0cm），每盤播種150粒，放置在人工氣候室內，在B3處理的日溫25℃/夜溫18℃（白天相對濕度70%，夜間相對濕度80%，光照強度30000lx，光照處理時間為08：00—20：00）條件下培養(yǎng)，每天適時補充清水以供種子生長需要。培養(yǎng)至2葉1心時，去除死苗和劣苗。對照組在正常條件（B3）下生長，處理組B1、B2一開始在相應的低溫下進行生長，低溫處理后，移至B3條件下恢復6d。

1.3測定項目與分級標準

分別于處理0d、處理3d、處理6d以及處理結束后恢復6d，每處理取生長一致的秧苗30株，調查株高（每株幼苗的莖基部到最高葉片頂部的長度）、幼苗存活率、葉片凋萎程度、≥1cm的根數(shù)（每株幼苗的根系中≥1cm的根數(shù)），將地上部放入烘箱中，于105℃殺青1h，80℃烘干，稱取干物質量并取平均值。

分別于處理前、處理結束時用分光光度法[7]測定葉綠素含量，用蒽酮比色法[7]測定可溶性糖含量，用考馬斯亮藍G250法[7]測定可溶性蛋白含量。

幼苗耐冷性分級：1級——幼苗存活率80%～100%；2級——幼苗存活率70%～79%；3級——幼苗存活率60%～69%；4級——幼苗存活率50%～59%；5級——幼苗存活率40%～49%；6級——幼苗存活率30%～39%；7級——幼苗存活率20%～29%；8級——幼苗存活率10%～19%；9級——幼苗存活率0%～9%[8]。

葉片的凋萎程度分級：1級——僅葉尖凋萎；2級——第2、3葉的葉片凋萎面積達1/3；3級——葉片凋萎面積達1/2；4級——葉片2/3面積凋萎；5級——第2、3葉的葉片全部凋萎，但葉尖仍為綠色；6級——葉片和葉尖全部凋萎[8]。

2結果與分析

2.1對幼苗形態(tài)性狀的影響

2.1.1對幼苗根生長的影響由圖1可以看出，在苗期低溫處理前，西巨胚1號≥1cm的根數(shù)平均為5.27條，合系22-2為4.9條；2個品種在低溫處理下≥1cm的根數(shù)持續(xù)緩慢增長，處理相同時間時，2個品種≥1cm的根數(shù)均是B2大于B1處理，且同一時期對照組的增長速度大于處理組，說明溫度越低，植株的發(fā)根能力越弱。從整體數(shù)據(jù)的分析結果可知，在低溫處理下，西巨胚1號發(fā)生新根的能力比合系22-2強。

2.1.2對幼苗株高生長的影響低溫會減緩幼苗的生長，且溫度越低，株高增加越慢。由圖2可以看出，西巨胚1號的株高始終低于合系22-2的相同溫度處理；在處理3d時，合系22-2B2處理的株高與B3處理的差異只有0.08cm，但溫度最低的B1處理與B3處理間的差異卻較明顯，達到0.51cm；處理6d時，合系22-23個溫度處理的株高差異拉大至0.71～0.96cm；西巨胚1號在處理3、6d時，3個溫度處理的株高差異在0.32～0.94cm之間，都比較明顯。

2.1.3對植株地上部干物質量的影響由圖3可以看出，2個粳稻品種在低溫處理下的地上部干物質量仍持續(xù)緩慢增長，但溫度越低，增長越慢；6d后，B1處理的合系22-2、西巨胚1號的地上部干物質量與處理前相比分別增長了19.85%、11.25%，B2處理分別增長了28.45%、16.81%，而

對照B3則呈現(xiàn)快速增長的趨勢，2個品種分別增長了51.24%、46.24%。這是由于低溫脅迫影響了器官的建成，使植株生長受到抑制。

2.2對幼苗部分生理性狀的影響

2.2.1對幼苗葉綠素含量的影響從圖4可以看出，2個水稻品種在低溫處理下的葉綠素含量在處理時間較短時呈上升趨勢，但隨低溫持續(xù)時間的繼續(xù)延長而下降；處理6d時，合系22-2、西巨胚1號與處理3d時相比分別下降15.64%～37.34%、1.26%～20.55%，而對照的葉綠素含量在常溫下分別增長了49.84%、36.72%；在處理時間相同時，B1與B2處理之間的差異明顯；在處理低溫相同、處理時間不同時，除A2B1外，其余之間差異明顯；西巨胚1號在B1低溫處理下的葉綠素含量變化幅度很小，說明西巨胚1號品種的耐受低溫能力差，在B1溫度下已經不能正常合成葉綠素；2個品種的B2處理在6d與3d間的葉綠素含量下降幅度大于B1，說明幼苗能耐受短時間的低溫，但隨著時間的延長，超過了幼苗的耐受極限，導致植株體內代謝紊亂，從而嚴重抑制葉綠素合成甚至導致葉綠素被破壞。

2.2.2對幼苗可溶性糖含量的影響由圖5可以看出，在低溫處理下，2個粳稻品種可溶性糖含量均隨著低溫處理時間的增加而增加或保持平穩(wěn)，常溫對照則呈緩慢下降的趨勢；合系22-2相同處理的可溶性糖含量均高于西巨胚1號，這可能是在溫度下降的時候，淀粉水解加強，可溶性糖含量增加，加上隨著溫度的下降，植株的呼吸作用下降，細胞呼吸微弱，消耗的糖分也變少，因此可溶性糖含量也增加。

2.2.3對幼苗可溶性蛋白含量的影響由圖6可以看出，2

個粳稻品種在B1低溫處理下的可溶性蛋白含量在處理時間較短時持續(xù)增長，但隨著處理時間的延長反而下降，處理6d與處理3d相比，合系22-2、西巨胚1號的可溶性蛋白含量分別下降了44.22%、40.27%；B2處理的可溶性蛋白含量在前3d一直呈持續(xù)快速增長的趨勢，到處理3d時，2個品種分別比處理前增長了132.46%、70.65%，但在處理的后3d增長緩慢，分別只增加了14.64、7.07μg/mL；對照則表現(xiàn)出緩慢增長，2個品種在6d內分別增長了30.55、5.70μg/mL。

在處理時間為3、6d時，同一品種2個不同低溫處理間的差異明顯。在處理溫度相同、處理時間不同時，溫度較低的B1處理在處理時間為3、6d之間的差異明顯，而溫度較高的B2處理在處理時間為3、6d間的差異不大，這可能是因為溫度過低對植株造成較大傷害，使其代謝發(fā)生紊亂，不能正常合成可溶性蛋白。

2.3幼苗耐冷性分析

2.3.1對幼苗葉片凋萎程度的影響葉片凋萎程度能反映植株的耐冷能力。由于沒有受低溫影響，對照A1B3、A2B3的葉片凋萎程度變化不大；在同一低溫條件下，其余處理則隨處理時間的增加，葉片凋萎程度明顯增大；處理時間相同的情況下，隨著溫度的降低，葉片凋萎程度增加（圖7）。由圖7還可以看出，合系22-2的耐冷能力強于西巨胚1號。

2.3.2對幼苗存活率的影響低溫會導致部分幼苗死亡，由表2可以看出，幼苗存活率隨溫度的降低而降低，2個粳稻品種在B2處理3d時的存活率分別為89.15%、78.42%，而在更低的B1溫度下處理3d時的存活率分別只有83.72%、71.25%；在相同低溫處理下，隨著時間的增加，存活率繼續(xù)下降，在相對較高的低溫下，秧苗的耐受時間長一些，隨著溫度的繼續(xù)下降，幼苗的耐受時間縮短，死亡率提高。

低溫處理完恢復到正常溫度（B3處理）后，2個粳稻品種的幼苗繼續(xù)死亡，到處理恢復6d時，除對照外，合系22-2只有處理3d的幼苗存活率在50%以上，而西巨胚1號的絕大部分幼苗相繼死亡，存活率極低，因此未測該時期耐冷性數(shù)據(jù)。

3結論與討論

本研究通過測定多項指標并對其進行整體分析結果表明，低溫會抑制高原粳稻幼苗生長，使發(fā)根數(shù)減少，葉片生長緩慢，葉綠素合成受阻，光合產物減少，干物質積累變慢，幼苗體內代謝紊亂，最終導致幼苗部分死亡，并且不同品種的耐冷能力也有差異，合系22-2幼苗的耐冷性強于西巨胚1號。

葉綠素生物合成要通過一系列酶促反應，因此溫度必然影響葉綠素的形成。一般葉綠素合成的最適溫度為20～30℃，最低溫度為2～4℃，但不同植物對溫度的要求有差異[9]。本研究對各處理的葉綠素含量結果進行分析發(fā)現(xiàn)，低溫處理導致葉綠素含量降低，低溫持續(xù)時間過長可能使植株不能正常合成葉綠素。溫度過低一方面可能使葉綠素合成受阻，另一方面引起了葉綠體功能的紊亂[7]，或加速了葉綠素的分解；此外，低溫使植物體代謝緩慢，合成葉綠素的原料（代謝中間產物）不足，也可能會造成葉綠素含量減少。

糖是水稻抗寒的主要物質[10]，本研究中2個粳稻品種在低溫處理下，可溶性糖含量均隨著處理時間的延長而增加。這與前人的試驗結論一致，說明在受到低溫脅迫的情況下，2個粳稻品種的可溶性糖含量會增加，以減少低溫引起的細胞傷害。

前人研究表明，保持較高水平水稻幼苗蛋白質含量可以提高植物的抗寒性[9]。從數(shù)據(jù)分析可知，在日溫14℃/夜溫12℃處理時，植株的可溶性蛋白能正常合成，但是在日溫12℃/夜溫8℃處理時出現(xiàn)異常，這可能是植株在經歷短時間低溫脅迫時能正常調控自身防御脅迫系統(tǒng)來抵抗低溫脅迫帶來的危害。若低溫持續(xù)時間過長，則對植株造成重大傷害，使其代謝發(fā)生紊亂。

幼苗在低溫脅迫過程中死亡率不高，但解除脅迫后的6d內大部分幼苗又相繼死亡，其原因可能是在脅迫過程中植株受到了傷害，體內的多種代謝受到破壞，葉綠素被分解，無法進行正常的光合作用，但由于脅迫時間是在幼苗2葉1心期，種子內還有營養(yǎng)供給，因此表現(xiàn)出繼續(xù)發(fā)新根、長葉片和地上部干物質量增加的現(xiàn)象，當種子內營養(yǎng)耗盡，植株就死亡了。西巨胚1號耐冷力弱且最終死亡率很高的原因與種子胚大、胚乳小、胚內物質不同、種子內的營養(yǎng)物質較少有關。

由試驗結果可知，高原粳稻應對低溫脅迫的能力是一個多系統(tǒng)的綜合生理反應，它既受品種遺傳基因控制，又受環(huán)境因素的影響，低溫強度及持續(xù)時間不同，會表現(xiàn)出不同的耐冷性。在生產上應注意以下幾個方面：（1）選擇耐寒性強的品種；（2）播種時間應在氣溫穩(wěn)定通過14℃（日）/10℃（夜）后；（3）播種后還需采取覆膜等保溫措施；（4）應適當增加播種量以預防低溫死苗導致基本苗不足而影響產量；（5）取膜前應日揭夜蓋進行煉苗，取膜后遇倒春寒，應灌深水護苗，或再次覆膜保溫。

本試驗是在人工氣候室的恒溫條件下進行的，但實際生產過程中的環(huán)境溫度是動態(tài)變化的，人工氣候室中的光照也有別于自然界的光照，而且在實際生產過程中會遇到很多更加復雜的天氣狀況的變化，因此，針對低溫對高原粳稻幼苗生長狀況影響的相關問題，尚需進一步研究和討論。

參考文獻：

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前人研究表明，保持較高水平水稻幼苗蛋白質含量可以提高植物的抗寒性[9]。從數(shù)據(jù)分析可知，在日溫14℃/夜溫12℃處理時，植株的可溶性蛋白能正常合成，但是在日溫12℃/夜溫8℃處理時出現(xiàn)異常，這可能是植株在經歷短時間低溫脅迫時能正常調控自身防御脅迫系統(tǒng)來抵抗低溫脅迫帶來的危害。若低溫持續(xù)時間過長，則對植株造成重大傷害，使其代謝發(fā)生紊亂。

幼苗在低溫脅迫過程中死亡率不高，但解除脅迫后的6d內大部分幼苗又相繼死亡，其原因可能是在脅迫過程中植株受到了傷害，體內的多種代謝受到破壞，葉綠素被分解，無法進行正常的光合作用，但由于脅迫時間是在幼苗2葉1心期，種子內還有營養(yǎng)供給，因此表現(xiàn)出繼續(xù)發(fā)新根、長葉片和地上部干物質量增加的現(xiàn)象，當種子內營養(yǎng)耗盡，植株就死亡了。西巨胚1號耐冷力弱且最終死亡率很高的原因與種子胚大、胚乳小、胚內物質不同、種子內的營養(yǎng)物質較少有關。

由試驗結果可知，高原粳稻應對低溫脅迫的能力是一個多系統(tǒng)的綜合生理反應，它既受品種遺傳基因控制，又受環(huán)境因素的影響，低溫強度及持續(xù)時間不同，會表現(xiàn)出不同的耐冷性。在生產上應注意以下幾個方面：（1）選擇耐寒性強的品種；（2）播種時間應在氣溫穩(wěn)定通過14℃（日）/10℃（夜）后；（3）播種后還需采取覆膜等保溫措施；（4）應適當增加播種量以預防低溫死苗導致基本苗不足而影響產量；（5）取膜前應日揭夜蓋進行煉苗，取膜后遇倒春寒，應灌深水護苗，或再次覆膜保溫。

本試驗是在人工氣候室的恒溫條件下進行的，但實際生產過程中的環(huán)境溫度是動態(tài)變化的，人工氣候室中的光照也有別于自然界的光照，而且在實際生產過程中會遇到很多更加復雜的天氣狀況的變化，因此，針對低溫對高原粳稻幼苗生長狀況影響的相關問題，尚需進一步研究和討論。

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前人研究表明，保持較高水平水稻幼苗蛋白質含量可以提高植物的抗寒性[9]。從數(shù)據(jù)分析可知，在日溫14℃/夜溫12℃處理時，植株的可溶性蛋白能正常合成，但是在日溫12℃/夜溫8℃處理時出現(xiàn)異常，這可能是植株在經歷短時間低溫脅迫時能正常調控自身防御脅迫系統(tǒng)來抵抗低溫脅迫帶來的危害。若低溫持續(xù)時間過長，則對植株造成重大傷害，使其代謝發(fā)生紊亂。

幼苗在低溫脅迫過程中死亡率不高，但解除脅迫后的6d內大部分幼苗又相繼死亡，其原因可能是在脅迫過程中植株受到了傷害，體內的多種代謝受到破壞，葉綠素被分解，無法進行正常的光合作用，但由于脅迫時間是在幼苗2葉1心期，種子內還有營養(yǎng)供給，因此表現(xiàn)出繼續(xù)發(fā)新根、長葉片和地上部干物質量增加的現(xiàn)象，當種子內營養(yǎng)耗盡，植株就死亡了。西巨胚1號耐冷力弱且最終死亡率很高的原因與種子胚大、胚乳小、胚內物質不同、種子內的營養(yǎng)物質較少有關。

由試驗結果可知，高原粳稻應對低溫脅迫的能力是一個多系統(tǒng)的綜合生理反應，它既受品種遺傳基因控制，又受環(huán)境因素的影響，低溫強度及持續(xù)時間不同，會表現(xiàn)出不同的耐冷性。在生產上應注意以下幾個方面：（1）選擇耐寒性強的品種；（2）播種時間應在氣溫穩(wěn)定通過14℃（日）/10℃（夜）后；（3）播種后還需采取覆膜等保溫措施；（4）應適當增加播種量以預防低溫死苗導致基本苗不足而影響產量；（5）取膜前應日揭夜蓋進行煉苗，取膜后遇倒春寒，應灌深水護苗，或再次覆膜保溫。

本試驗是在人工氣候室的恒溫條件下進行的，但實際生產過程中的環(huán)境溫度是動態(tài)變化的，人工氣候室中的光照也有別于自然界的光照，而且在實際生產過程中會遇到很多更加復雜的天氣狀況的變化，因此，針對低溫對高原粳稻幼苗生長狀況影響的相關問題，尚需進一步研究和討論。

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