孫海麗+趙智勇+李秀菊

摘要：簡(jiǎn)要介紹了遠(yuǎn)緣嫁接的類型、方法和操作技術(shù)要點(diǎn)，分析了影響遠(yuǎn)緣嫁接不親和性的幾種因素，探討了嫁接引起遺傳性變異的現(xiàn)象和3種可能機(jī)理，并指出了遠(yuǎn)緣嫁接研究中存在的問(wèn)題和應(yīng)用前景。

關(guān)鍵詞：遠(yuǎn)緣嫁接；不親和性；嫁接雜交；表觀遺傳學(xué)；橫向基因轉(zhuǎn)移

中圖分類號(hào)：S339.4+5文獻(xiàn)標(biāo)志碼：A文章編號(hào)：1002-1302（2014）11-0009-04

嫁接技術(shù)起源于戰(zhàn)國(guó)時(shí)期[1]，在古今農(nóng)業(yè)生產(chǎn)及植物學(xué)研究中均有廣泛的應(yīng)用[2-4]。遠(yuǎn)緣嫁接是嫁接技術(shù)研究的一個(gè)重要組成部分，成功的遠(yuǎn)緣嫁接在提高植物的觀賞價(jià)值和產(chǎn)量、改進(jìn)品質(zhì)及育種實(shí)踐等方面都有重要作用[4]。大多遠(yuǎn)緣嫁接由于嫁接不親和而難以實(shí)現(xiàn)，那么如何通過(guò)改進(jìn)操作方法克服嫁接不親和已成為嫁接研究中的難點(diǎn)問(wèn)題。近年來(lái)，越來(lái)越多的證據(jù)表明，嫁接能引起植物可遺傳的變異，尤其是科間及其以上的遠(yuǎn)緣嫁接，已經(jīng)逐漸成為創(chuàng)造新種質(zhì)資源的一種重要手段[5-7]。雖然嫁接引起的可遺傳變異已逐漸被人們認(rèn)可，但其誘變機(jī)制還有待進(jìn)一步研究。筆者就遠(yuǎn)緣嫁接的常見(jiàn)方法、操作要點(diǎn)、親和性、誘變機(jī)制及對(duì)解釋遠(yuǎn)緣嫁接誘變的2種假說(shuō)進(jìn)行討論。

1遠(yuǎn)緣嫁接的概念及類型

生產(chǎn)意義上的嫁接是指有目的地將一株植物的芽或枝等器官（接穗）接到另一株帶有根系的植株（砧木）上的過(guò)程。遠(yuǎn)緣嫁接是指親緣關(guān)系較遠(yuǎn)的種間、屬間、科間甚至是科間以上的植物之間的相互嫁接[4]。根據(jù)嫁接所用砧木和接穗親緣關(guān)系的遠(yuǎn)近，可將遠(yuǎn)緣嫁接分為種間遠(yuǎn)緣嫁接、屬間遠(yuǎn)緣嫁接和科間及其以上遠(yuǎn)緣嫁接。

1.1種間遠(yuǎn)緣嫁接

種間遠(yuǎn)緣嫁接指同一屬內(nèi)不同種間植物的嫁接。種間遠(yuǎn)緣嫁接是生產(chǎn)上最為常見(jiàn)的嫁接組合方式，在果樹(shù)、蔬菜、花卉和農(nóng)作物等上都有應(yīng)用。白玉山楂/山里紅（接穗/砧木，下同）、蘋(píng)果/山定子、蘋(píng)果/海棠、李/杏、李/毛桃、葡萄柚/枳殼、葡萄柚/紅橘、葡萄柚/紅檬、紅松/油松、番茄/馬鈴薯、茄子/番茄、榨菜/紫甘藍(lán)、牡丹/芍藥、毛鵑/西鵑等都是種間遠(yuǎn)緣嫁接。種間遠(yuǎn)緣嫁接由于其砧木和接穗的親緣關(guān)系較近，對(duì)嫁接方法要求不嚴(yán)格，一些常用的嫁接方法就可使嫁接植株成活。

1.2屬間遠(yuǎn)緣嫁接

屬間遠(yuǎn)緣嫁接指同一科內(nèi)不同屬間植物間的嫁接。屬間遠(yuǎn)緣嫁接的情況要復(fù)雜些，有些嫁接組合很容易成活，而有些嫁接組合成活則較難。親緣關(guān)系相對(duì)較近的瓜類和一些果樹(shù)的嫁接組合就較易成功，如西瓜/南瓜、西瓜/葫蘆、黃瓜/南瓜、哈密瓜/南瓜、杏/桃、梨/蘋(píng)果、梨/榅桲、桃/梨、核桃/楓楊、枇杷/石楠、桂花/女貞等。此外，一些花卉植物間和豆類植物間的嫁接組合也較容易成活，如菊花/青蒿、仙人球/虎刺、大豆/扁豆、綠豆/大豆。而一些親緣關(guān)系較遠(yuǎn)的嫁接組合則不易成活，如柳屬/楊屬、番茄/枸杞等。

對(duì)于較易成活的一些嫁接組合，現(xiàn)在大多都有成熟的嫁接方法，其中以芽接和枝接較多，只要注意材料選擇、嫁接時(shí)間、操作細(xì)節(jié)和解綁時(shí)間即可。對(duì)于一些較難成活的嫁接組合來(lái)說(shuō)，則需要注意嫁接方法的改進(jìn)，如適當(dāng)增長(zhǎng)削切斜面、改進(jìn)削切方法、適當(dāng)推遲解綁時(shí)間和適當(dāng)增大環(huán)境濕度等都有利于提高嫁接成活率。例如，在柳屬/楊屬嫁接組合中采用插皮法嫁接時(shí)，若將接穗背部表皮削切改為輕輕刮去至露出皮層后，成活率可提高30%～60%[8]。另外，選擇合適的品種組配親和嫁接也是能否成活的關(guān)鍵。

1.3科間及其以上遠(yuǎn)緣嫁接

科間及其以上遠(yuǎn)緣嫁接是指不同科間或者親緣關(guān)系更遠(yuǎn)的植物間的嫁接。這種嫁接在一般情況下難以實(shí)現(xiàn)，但若嫁接和管理得當(dāng)也能成功。在樹(shù)木上的科間及其以上遠(yuǎn)緣嫁接的實(shí)例大多來(lái)自史料記載[4]，現(xiàn)存的成活植株比較罕見(jiàn)。近年來(lái)，科間及其以上的遠(yuǎn)緣嫁接在農(nóng)作物上的成功實(shí)例較多，包括棉花/蓖麻、棉花/向日葵、蠶豆/向日葵、綠豆/甘薯、小麥/甘薯、大豆/甘薯、花生/甘薯、油菜/蓖麻、大豆/番茄、大豆/蓖麻、大豆/生姜、大豆/洋姜[2，4，7]等。此外，有些學(xué)者還利用試管苗進(jìn)行遠(yuǎn)緣嫁接，嫁接組合包括小麥/寶塔菜、綠豆/寶塔菜、綠豆/長(zhǎng)壽花、長(zhǎng)壽花/寶塔菜、大巖桐/雞冠花、雞冠花/大巖桐、長(zhǎng)壽花/大巖桐、長(zhǎng)壽花/雞冠花等[9-10]?？崎g及其以上的遠(yuǎn)緣嫁接對(duì)嫁接方法要求較高，必須采用一些特殊方法才能成功。另外，嫻熟的操作也是嫁接成功的關(guān)鍵。

2遠(yuǎn)緣嫁接方法

2.1遠(yuǎn)緣嫁接常用方法

植物嫁接方法有很多，但能使遠(yuǎn)緣嫁接成活的方法以劈接法、靠接法、插接法、芽接法和種芽法居多，成功的例子中大多都采用這幾種方法。

2.1.1劈接法[8，11]將砧木植株莖干截?cái)啵郧o干中間豎直向下劈開(kāi)；接穗植株也自莖干截?cái)?，將截?cái)嗟纳喜壳o干底部削成楔子形插入砧木的劈口，用布條纏緊即可。

2.1.2靠接法[8，11]將待嫁接的2個(gè)植株種到一起，待二者生長(zhǎng)到一定階段時(shí)，在砧木植株和接穗植株上莖干粗細(xì)相同的部位削去大小相同的平面，將2個(gè)平面靠在一起（或者采用舌接法），用塑料帶捆牢，成活后剪去多余的砧木和接穗。

2.1.3插接法[8，11]插接法在蔬菜嫁接上運(yùn)用較多。一般是在砧木1葉1心、接穗子葉剛展平時(shí)嫁接。將砧木葉心去除，用牙簽在砧木莖頂端30°～45°斜插1個(gè)1cm左右的孔；將接穗除根并削成楔子形，插入砧木莖端的孔中。

2.1.4芽接法[8，11]芽接可采用“工”字形或“丁”字形芽接。選取成熟飽滿的當(dāng)年生枝作接穗，削切芽時(shí)要保證芽長(zhǎng)2cm左右，且應(yīng)適當(dāng)帶些木質(zhì)部，小心將芽插入砧木后綁扎。芽接要把握好嫁接時(shí)機(jī)，過(guò)早過(guò)晚嫁接都會(huì)影響嫁接的成活情況。同時(shí)，還應(yīng)根據(jù)愈合情況嚴(yán)格控制解綁時(shí)間，過(guò)早過(guò)晚解綁也會(huì)導(dǎo)致嫁接失敗。

2.1.5種芽法[8，11]近代以來(lái)，在農(nóng)作物上遠(yuǎn)緣嫁接成功的例子中有許多采用種芽法嫁接的。種芽法嫁接是先將砧木材料種下，待其成長(zhǎng)到4～6張真葉后，對(duì)接穗材料進(jìn)行催芽。待芽長(zhǎng)到1～2cm時(shí)，在砧木莖干上用牙簽向下鑿1個(gè)小洞，將種芽放入其中，捆綁并用濕土覆蓋結(jié)合部位。種芽法是一種特殊的嫁接方法。首先，作為接穗的是種芽而不是植物的一部分。其次，種芽法的愈合方式特殊。在很多情況下，接穗都會(huì)在砧木的莖干中扎根，并且接穗的根還會(huì)逐漸穿過(guò)砧木的莖干直接與土壤接觸；有時(shí)接穗在嫁接部位還會(huì)長(zhǎng)出少許側(cè)根。再次，種芽法的成活率較高，且生長(zhǎng)情況比其他嫁接方法好。種芽法嫁接植株的接穗相當(dāng)于寄生在砧木上，所以種芽法別稱為寄生嫁接法。