李 鵬，羅淑萍，田 嘉，許 娟，李 疆

（新疆農(nóng)業(yè)大學 特色果樹研究中心，新疆 烏魯木齊 830052）

低溫凍害對扁桃花蕾抗寒機制的影響

李 鵬，羅淑萍，田 嘉，許 娟，李 疆

（新疆農(nóng)業(yè)大學 特色果樹研究中心，新疆 烏魯木齊 830052）

為了了解低溫凍害對扁桃花蕾抗寒機制的影響情況，比較分析了栽培扁桃鷹咀和野生扁桃花蕾的抗寒能力，對栽培扁桃鷹咀花蕾和野生扁桃花蕾進行了－4 ℃的低溫處理，觀測了在低溫處理24 h內(nèi)花蕾中的可溶性糖、淀粉、可溶性蛋白質、丙二醛、脯氨酸和相對電導率的變化曲線；還利用模糊隸屬函數(shù)法對兩種扁桃花蕾6個生理指標的平均隸屬函數(shù)值進行了計算與比較分析。觀測發(fā)現(xiàn)：可溶性糖含量、丙二醛含量均先升高后降低再升高；可溶性蛋白質含量、淀粉含量均先降低后升高；鷹咀扁桃花蕾中的脯氨酸含量先升高后降低，而野生扁桃花蕾中的脯氨酸含量先升高后降低再升高；兩種扁桃花蕾的相對電導率均呈“S”曲線升高。隸屬函數(shù)計算結果顯示：6個生理指標的平均隸屬函數(shù)值先升高后降低，說明在－4 ℃的低溫處理下兩種扁桃花蕾的抗寒能力均先升高后降低，但鷹咀花蕾的抗寒能力強于野生扁桃花蕾。

扁桃；花蕾；抗寒能力；生理指標

栽培扁桃在我國主要分布在新疆喀什地區(qū)的莎車、英吉沙、澤普、疏附、葉城等縣，在大地封凍期可忍耐－20～－27 ℃的低溫，但生長季節(jié)其抵御低溫的能力較弱，花期容易受低溫晚霜、倒春寒的影響[1]，如2012年英吉沙的春季降雪，導致了雙果、雙軟、紙皮等品種的花蕾受凍嚴重，坐果率低，幾乎絕收；鷹咀、麻殼等品種的產(chǎn)量顯著降低。野生扁桃在我國主要分布在新疆塔城地區(qū)裕民縣巴爾魯克山中，處于自然生長狀態(tài)，由于山中早晚溫差大，野生扁桃長期適應了當?shù)氐沫h(huán)境，抗寒能力相對較強[2-3]，但花期降雪也會導致野生扁桃花蕾受凍嚴重，坐果率低，甚至絕收。針對扁桃花期容易受低溫影響以致其產(chǎn)量降低的問題，國內(nèi)科研工作者對栽培扁桃和野生扁桃的抗寒機制進行了一些研究，這些研究主要集中在低溫對枝條抗寒性、花芽分化的影響等方面[2-3]，而對低溫凍害導致的花蕾抗寒機制變化的研究卻較少，對春季降雪后扁桃花蕾抗寒能力的變化情況甚至未作研究，對野生扁桃引種移栽后的抗寒情況也未研究。為此，本試驗選擇栽培扁桃鷹咀和引種的野生扁桃為實驗材料，對鷹咀和野生扁桃花蕾進行了－4 ℃的低溫處理，觀測分析了兩種扁桃花蕾在處理24 h內(nèi)其可溶性糖含量、淀粉含量、可溶性蛋白質含量、MDA含量、脯氨酸含量和相對電導率的變化情況，并分析了鷹咀和野生扁桃花蕾的抗寒能力的變化情況，還利用模糊隸屬函數(shù)法比較分析了兩種扁桃花蕾的抗寒能力，以期為扁桃花期防御低溫凍害，從而提高其產(chǎn)量提供依據(jù)，為扁桃的遺傳改良、引種馴化、規(guī)模性推廣提供參考。

1 材料與方法

1.1 實驗材料及處理

實驗用的鷹咀扁桃結果枝采自喀什地區(qū)英吉沙縣依格孜牙巴旦木林場，樹齡20 a，生長良好。在花芽露紅期，從同一棵樹陽面的同一大枝上剪取帶花蕾的枝條90根，每根長30 cm，帶花蕾20～30個，立即放到1/2 MS＋20 g/L蔗糖的培養(yǎng)液中，并用黑色塑料袋覆蓋好，迅速帶回實驗室。實驗用的野生扁桃結果枝取自新疆烏魯木齊市頭屯河區(qū)新疆農(nóng)業(yè)大學三坪農(nóng)場的2年生植株，采樣時選擇生長良好、花蕾發(fā)育一致的枝條90根，處理方法同上。將兩種扁桃枝條帶回實驗室后置于GXZ光照智能培養(yǎng)箱中培養(yǎng)，白天的培養(yǎng)條件設為：溫度20 ℃，培養(yǎng)時間14 h，光照4 000 Lx。夜晚的培養(yǎng)條件設為：溫度14 ℃，培養(yǎng)時間10 h，無光照。當扁桃花蕾發(fā)育到大蕾期，將每個品種的80根枝條放在海爾BCD-216SD冰箱中進行－4 ℃的低溫處理，溫度降低速度為30 ℃/h，待溫度降到－4 ℃后開始計時，每隔3小時從冰箱中取出10根枝條，共取樣8次，迅速摘取花蕾，并測定其可溶性糖含量、淀粉含量、可溶性蛋白質含量、MDA含量、脯氨酸含量和相對電導率6個生理指標（各指標的測定樣品分別設置3個生物學重復），以GXZ光照智能培養(yǎng)箱中剩余的10根枝條上的花蕾作為對照（對照組的生理指標即為文中“處理0 h”的生理指標）。

1.2 實驗方法

用蒽酮比色法測定可溶性糖含量；用高氯酸水解法結合蒽酮比色法測定淀粉含量；用G-250考馬斯亮藍法測定可溶性蛋白質含量；用硫代巴比妥酸（TBA）顯色法測定丙二醛（MDA）含量；用磺基水楊酸法測定脯氨酸含量；利用DOS-307型電導儀采用BPZ-6063真空干燥箱法[2]測定相對電導率。

2 結果與分析

2.1 各生理指標的變化情況

2.1.1 扁桃花蕾中的可溶性糖含量和淀粉含量的變化情況

不同低溫處理時間下兩種扁桃花蕾中可溶性糖含量的變化曲線如圖1所示。由圖1可知，兩種扁桃花蕾中的可溶性糖含量均呈先升高后降低再升高的變化趨勢。鷹咀扁桃花蕾處理0 h的可溶性糖含量為53.34 mg·g－1，處理6 h時其含量升高到67.51 mg·g－1，處理12 h時降低到48.20 mg·g－1，之后又迅速升高，處理24 h時升高到71.31 mg·g－1。野生扁桃花蕾處理0 h的可溶性糖含量是35.13 mg·g－1，處理3 h時升高到38.79 mg·g－1，處理 6 h時下降到 33.47 mg·g－1，之后又逐漸升高，處理24 h時升高到53.40 mg·g－1。

圖 1 不同低溫處理時間下兩種扁桃花蕾中可溶性糖含量的變化曲線Fig. 1 Change curves of soluble sugar contents in two kinds of almond fl ower buds at different durations under low temperature treatment

不同低溫處理時間下兩種扁桃花蕾中淀粉含量的變化曲線如圖2所示。由圖2可知，兩種扁桃花蕾中的淀粉含量均呈先降低后緩慢升高的變化趨勢。鷹咀扁桃花蕾處理0 h的淀粉含量為40.25 mg·g－1，處理15 h時其含量降低到17.10 mg·g－1，處理24 h時卻升高到22.31 mg·g－1；野生扁桃花蕾處理0 h的淀粉含量為32.04 mg·g－1，處理15 h時其含量降低到20.02 mg·g－1，處理24 h時又升高到 26.52 mg·g－1。

圖 2 不同低溫處理時間下兩種扁桃花蕾中的淀粉含量的變化曲線Fig. 2 Change curves of starch contents in two kinds of almond fl ower buds at different durations under low temperature treatment

糖是植物的能源物質，可溶性糖含量的變化以及淀粉轉化為可溶性糖的快慢都與花蕾的抗寒能力有關[4-7]。在－4 ℃的低溫處理下扁桃花蕾中的可溶性糖含量的升高，可以提高花蕾細胞原生質的滲透壓，降低結冰點，其作為信號物質可調控低溫應激反應[8]?？扇苄蕴呛康谝淮紊咧饕偷矸鄯纸庖约暗蜏卮龠M糖的合成有關[5,9]，可溶性糖含量降低和呼吸作用增強以及大分子物質合成消耗較多的糖類物質有關[10]，可溶性糖含量的第二次升高主要是由組織失水造成的。兩個品種相比較，鷹咀花蕾各個處理時間下的可溶性糖含量都高于野生扁桃花蕾，且第一次上升的幅度大，維持時間長；淀粉含量降低速度快，降低幅度大。前人的研究結果表明，可溶性糖含量高的品種其抗寒能力強[4]；淀粉含量降低快且降低幅度大的品種其抗寒能力強[7]。據(jù)此可得出，鷹咀花蕾的抗寒能力較強。

圖 3 不同低溫處理時間下兩種扁桃花蕾中的可溶性蛋白質含量的變化曲線Fig. 3 Change curves of soluble protein contents in two kinds of almond fl ower buds at different durations under low temperature treatment

2.1.2 扁桃花蕾中的可溶性蛋白質含量的變化情況

不同低溫處理時間下兩種扁桃花蕾中的可溶性蛋白質含量的變化曲線如圖3所示。由圖3可知，兩種扁桃花蕾中的可溶性蛋白質含量均先降低后升高，鷹咀扁桃花蕾處理0 h的可溶性蛋白質含量為4.85 mg·g－1，處理9 h時降低到3.13 mg·g－1，之后緩慢升高，處理24 h時升高到了6.24 mg·g－1。野生扁桃花蕾處理0 h的可溶性蛋白質含量為7.11 mg·g－1，處理 3 h 時降低到 5.42 mg·g－1，之后迅速升高，處理24 h時升高到17.93 mg·g－1。

可溶性蛋白質可以調節(jié)細胞滲透壓，降低冰點，傳遞信息，參與重要的低溫應激反應。扁桃花蕾中的可溶性蛋白質含量的變化情況比較復雜，其含量的增加與膜蛋白釋放、酶變性、大分子物質降解、低溫應激蛋白及未知功能的蛋白質的合成有關[9-11]；可溶性蛋白質含量的降低主要和蛋白質的降解有關。兩種扁桃花蕾相比較，野生扁桃花蕾的可溶性蛋白質含量較高，開始升高的時間早，增加的幅度大。前人的研究結果表明，可溶性蛋白質含量低且低溫下含量變化幅度相對小[7]的品種其抗寒能力強。據(jù)此可知，鷹咀花蕾的抗寒能力較強。

2.1.3 扁桃花蕾中的丙二醛（MDA）含量的變化情況

不同低溫處理時間下兩種扁桃花蕾中的丙二醛含量的變化曲線如圖4 所示。由圖4可知，兩種扁桃花蕾的MDA含量均呈先升高后降低再升高的變化趨勢。鷹咀扁桃花蕾處理0 h的MDA含 量 是 0.036 μmol·g－1， 處 理 6 h 時 升 高 到0.078 μmol·g－1，然后緩慢下降，處理 12 h時降低到0.05 μmol·g－1，之后又迅速升高，處理24 h 時升高到 0.096 μmol·g－1。野生扁桃花蕾處理0 h的MDA含量是0.1 μmol·g－1，處理6 h時升高到了0.198 μmol·g－1，處理12 h時降低到0.1431 μmol·g－1，之后又迅速升高，處理24 h時升高到 0.243 μmol·g－1。

圖 4 不同低溫處理時間下兩種扁桃花蕾中的丙二醛含量的變化曲線Fig. 4 Change curves of MDA contents in two kinds of almond fl ower buds at different durations under low temperature treatment

MDA含量升高的主要原因是，低溫使細胞產(chǎn)生大量的超氧陰離子自由基和羥基自由基[12]，這些自由基和花蕾細胞膜中的不飽和脂肪酸發(fā)生膜脂過氧化反應生成MDA。MDA含量的降低可能是由MDA和細胞中的蛋白質、酶等物質結合、交聯(lián)[13-14]以及花蕾中SOD、POD、CAT等保護酶的共同作用而致的[9,15-17]。MDA含量的第二次上升是因為低溫產(chǎn)生的MDA超過了花蕾的承受能力[9]。兩種扁桃花蕾相比較，野生扁桃花蕾中的MDA含量較高且其變化幅度較大，可知野生扁桃花蕾的膜系統(tǒng)遭受的破壞程度大，其抗寒能力低于鷹咀扁桃花蕾[18]。

2.1.4 兩種扁桃花蕾中的脯氨酸含量的變化情況

不同低溫處理時間下兩種扁桃花蕾中的脯氨酸含量的變化曲線如圖5 所示。由圖5可知，鷹咀扁桃花蕾中的脯氨酸含量先上升后下降，野生扁桃花蕾中的脯氨酸含量先升高后下降再升高。鷹咀花蕾處理0 h時其脯氨酸含量是0.114 mg·g－1，處理15 h時升高到1.67 mg·g－1（比處理0 h的高1 364.91%），之后逐漸降低，處理24 h時降低到1.08 mg·g－1（比處理0 h的高847.37%）。野生扁桃花蕾處理0 h的脯氨酸含量是0.67 mg·g－1，處理6 h時升高到1.39 mg·g－1（比處理0 h的高108.95%），之后迅速降低，處理15 h的含量是0.82 mg·g－1（比處理0 h的高23.64%），之后脯氨酸含量又有緩慢升高的趨勢，處理24 h時升高到0.92 mg·g－1（比處理0 h的高38.30%）。

圖 5 不同低溫處理時間下兩種扁桃花蕾中的脯氨酸含量的變化曲線Fig. 5 Change curves of proline contents in two kinds of almond fl ower buds at different durations under low temperature treatment

脯氨酸相對分子量小，水溶性高，不易透過細胞壁，生理pH范圍內(nèi)無靜電荷，不易引起酶結構變化。扁桃花蕾中脯氨酸含量的升高可以調節(jié)花蕾細胞的滲透壓，清除自由基，保護細胞結構，傳遞逆境脅迫信號，參與逆境脅迫下的氮代謝和能量代謝[19]。脯氨酸的含量是由生物合成和代謝途徑?jīng)Q定的，脯氨酸含量升高主要是由蛋白質降解，其他氨基酸通過Orn途徑、Glu途徑轉化為脯氨酸而致的；脯氨酸含量降低主要和蛋白質合成、脯氨酸降解及氨基轉化作用有關[19]。兩種扁桃花蕾相比較，在－4 ℃的低溫處理下，野生扁桃花蕾中的脯氨酸含量較高，但其變化幅度小。根據(jù)王迎春[18]等人的理論，低溫下脯氨酸含量顯著升高的品種其抗寒能力強，由此可得出，鷹咀扁桃花蕾的抗寒能力較強。

2.1.5 扁桃花蕾相對電導率的變化情況

不同低溫處理時間下兩種扁桃花蕾相對電導率的變化曲線如圖6 所示。由圖6可知，兩種扁桃花蕾的相對電導率都呈先緩慢升高后迅速升高再緩慢升高的“S”曲線變化。鷹咀扁桃花蕾處理0 h的相對電導率是23.81%，處理6 h時升高到26.97%，處理15 h時升高到39.43%，處理24 h時升高到45.08%。野生扁桃花蕾處理0 h的相對電導率是26.82%，處理6 h時升高到33.10%，處理15 h時升高到47.84%，處理24 h時升高到54.71%。

圖 6 不同低溫處理時間下兩種扁桃花蕾的相對電導率的變化曲線Fig. 6 Change curves of relative conductivities in two kinds of almond fl ower buds at different durations under low temperature treatment

在－4 ℃的低溫處理下，扁桃花蕾的膜結構受到破壞，電解質大量流出，導致花蕾浸取液的相對電導率增加。兩種扁桃花蕾相比較，野生扁桃花蕾的相對電導率升高較快，處理18 h時就超過了50%。根據(jù)王迎春[18]等人的理論，相對電導率升高幅度越大說明膜結構遭到的破壞越嚴重，相對電導率升高越快說明花蕾抵抗低溫的能力越弱，據(jù)此可知，鷹咀扁桃花蕾的抗寒能力較強。

2.2 隸屬函數(shù)分析結果

分別對兩種扁桃花蕾在－4 ℃的低溫下處理24 h內(nèi)其6個生理指標的變化情況進行了分析，結果發(fā)現(xiàn)，可溶性糖含量、脯氨酸含量和抗寒能力呈正相關，而淀粉含量、可溶性蛋白質含量、MDA含量、相對電導率和抗寒能力呈負相關。利用隸屬函數(shù)法[2]，對兩種扁桃花蕾的抗寒能力進行分析，根據(jù)下述公式分別計算其平均隸屬函數(shù)值。

與抗寒能力呈正相關的生理指標在低溫處理j小時后的隸屬函數(shù)值的計算公式是：

與抗寒能力呈負相關的生理指標在低溫處理j小時后的隸屬函數(shù)值的計算公式是：

低溫處理j小時后6個生理指標的平均隸屬函數(shù)值的計算公式是：

上述各式中，i代表6個生理指標的編號，分別為1、2、3、4、5、6；j代表－4 ℃下低溫處理的時間，分別為 0、3、6、9、12、15、18、21、24 h。Tij是－4 ℃低溫下處理j小時后第i個生理指標的隸屬函數(shù)值，Ximin指同一個品種內(nèi)第i個生理指標中最小的測量值，Ximax指同一個品種內(nèi)第i個生理指標中最大的測量值。Uj指－4 ℃低溫下處理j小時后6個生理指標的平均隸屬函數(shù)值（平均隸屬函數(shù)值大說明與抗寒能力呈正相關的物質含量高或與抗寒能力呈負相關的物質含量低）。

圖 7 不同低溫處理時間下兩種扁桃花蕾的平均隸屬函數(shù)值的變化曲線Fig. 7 Change curves of average membership function valuesin two kinds of almond fl ower buds at different durations under low temperature treatment

兩種扁桃花蕾的Uj值的變化情況如圖7所示。由圖7可知，在－4 ℃的低溫處理下，鷹咀扁桃花蕾和野生扁桃花蕾6個生理指標的平均隸屬函數(shù)值均先上升后下降；鷹咀扁桃花蕾的平均隸屬函數(shù)值持續(xù)升高的時間長，處理9 h后才有降低的趨勢，處理15 h后才明顯降低；野生扁桃花蕾的平均隸屬函數(shù)值持續(xù)升高的時間短，且處理3 h后就開始明顯降低。兩種扁桃花蕾相比較，鷹咀扁桃花蕾的抗寒能力持續(xù)升高的時間長，降低趨勢出現(xiàn)得晚，說明其具有較強的抗寒能力。

3 討論與結論

扁桃花蕾抗寒能力的變化情況比較復雜，受到品種、生長環(huán)境、樹體營養(yǎng)狀況等因素的影響，對扁桃花蕾抗寒能力變化的研究應綜合分析各因素的影響情況。本次實驗的鷹咀扁桃采自喀什地區(qū)英吉沙縣依格孜牙巴旦木林場，該林場晝夜溫差大，花蕾經(jīng)過較多的低溫馴化，其抗寒能力比較強，且鷹咀扁桃是20年左右的大樹，營養(yǎng)狀況較好。野生扁桃是2012年播種在烏魯木齊市頭屯河區(qū)三坪農(nóng)場的，樹體生長良好，但沒有形成長期適應當?shù)丨h(huán)境的抗寒機制，且2014年3月下旬至2014年4月上旬該地區(qū)溫度較高，晝夜溫差小，野生扁桃花蕾生長迅速，4月初取樣時花蕾沒有經(jīng)過明顯的低溫馴化，這對實驗結果都有影響。

在－4℃的低溫下處理24 h內(nèi)鷹咀扁桃花蕾和野生扁桃花蕾的可溶性糖含量、MDA含量均先升高后降低再升高；其淀粉含量、可溶性蛋白質含量均先降低后升高；鷹咀扁桃花蕾的脯氨酸含量先升高后降低，野生扁桃花蕾的脯氨酸含量先升高后降低再升高；其電導率均呈“S”曲線升高。根據(jù)兩種扁桃花蕾在－4 ℃的低溫處理下的平均隸屬函數(shù)值的變化情況可知，扁桃花蕾的御寒機制先被迅速調動，達到一定的極限后又逐漸降低，鷹咀扁桃花蕾的平均隸屬函數(shù)值持續(xù)升高的時間長，降低趨勢出現(xiàn)得晚，說明其抗寒能力較強；而引種的野生扁桃的平均隸屬函數(shù)值持續(xù)升高的時間短，降低趨勢出現(xiàn)得早，說明其抗寒能力稍弱。

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Effects of frozen injury on freezing-tolerance mechanism of fl ower buds in almond

LI Peng, LUO Shu-ping, TIAN Jia, XU Juan, LI Jiang
(Research Center for Xinjiang Featured Fruit Tree, Xinjiang Agricultural University, Urumqi 830052, Xinjiang, China)

In order to explore effects of frozen injury on freezing-tolerance mechanism of fl ower buds in almond, the freezing-tolerance abilities of fl ower buds in cultivated Yingzui almond and wild almond were compared and analyzed by processing the two kinds of almond buds under － 4 ℃ condition, and the change curves of soluble sugar, starch, soluble protein, MDA, proline and relative electric conductivity in fl ower buds in 24 hours were determined. Average membership function values of six physiological indexes in the two kinds of flower buds were calculated and compared by using the fuzzy membership function method. The results showed that: the contents of soluble sugar and MDA changed from rising to falling, and then to rising; the contents of soluble protein and starch were decreased at fi rst and then increased;the proline content in Yingzui almond fl ower buds changed from rising to falling, while it in wild almond fl ower buds changed from rising to falling, and then to rising; the relative conductivity in the two kinds of almond fl ower buds were increased by “S” shape. The results of membership function values suggested that: the average membership function values of the six physiological indexes were increased at fi rst and then decreased, so the freezing-tolerance abilities of the two kinds of almond fl ower buds were increased and then decreased under － 4 ℃ treatment, but the freezing-tolerance ability of fl ower buds in Yingzui almond was stronger than that of fl ower buds in wild almond.

almond; fl ower bud; freezing-tolerance ability; physiological index

S662

A

1003—8981(2015)02—0020—06

2014-09-18

國家自然科學基金項目（31360473、31260186）；新疆維吾爾自治區(qū)“十二五”重大科技專項（201130102-1），新疆維吾爾自治區(qū)果樹學重點學科基金項目（201107）。

李 鵬，碩士研究生。

李 疆，教授，博士，博士研究生導師。E-mail：lijiangxj@163.com

李 鵬,羅淑萍,田 嘉,等. 低溫凍害對扁桃花蕾抗寒機制的影響[J].經(jīng)濟林研究,2015,33(2):20－25.

10.14067/j.cnki.1003-8981.2015.02.004

http: //qks.csuft.edu.cn

[本文編校：伍敏濤]