鄭偉，加娜爾古麗，唐高溶，朱進(jìn)忠

（1.新疆農(nóng)業(yè)大學(xué)草業(yè)與環(huán)境科學(xué)學(xué)院，新疆 烏魯木齊830052；2.新疆維吾爾自治區(qū)草地資源與生態(tài)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，新疆 烏魯木齊830052）

人工草地（tame grassland，artificial grassland，sowing grassland）是人為結(jié)合所在地的具體生態(tài)條件和一定的經(jīng)濟(jì)利用目標(biāo)，選擇適宜草種而建立的特殊人工植物群落，其生態(tài)學(xué)本質(zhì)是在人為農(nóng)作措施維護(hù)下的開放性亞穩(wěn)態(tài)生產(chǎn)系統(tǒng)［1］，人工草地在建立之初就存在群落穩(wěn)定性維持的問題。對(duì)于人工草地而言，外界干擾（農(nóng)作措施）要維持其組分，從而維系穩(wěn)定的生產(chǎn)能力［2］。人工草地的穩(wěn)定性維持可理解為：在農(nóng)作措施干擾下，盡量使群落組分、功能保持穩(wěn)定，不向原生群落演替［2－3］。穩(wěn)定性高的人工草地群落應(yīng)具有以下3個(gè)特征：1）群落組分的穩(wěn)定性；2）群落功能的穩(wěn)定性；3）低的群落入侵性。

豆禾混播草地，以其較高的生產(chǎn)力、較好的適口性和較高的營養(yǎng)價(jià)值受到世界許多地區(qū)人們的重視［4－5］。豆禾混播牧草在形態(tài)上、生長(zhǎng)發(fā)育上、營養(yǎng)資源利用上、時(shí)空生態(tài)層位上都存在著相互補(bǔ)充而非彼此競(jìng)爭(zhēng)的可能［6］，這也是群落組分穩(wěn)定的實(shí)現(xiàn)基礎(chǔ)。因此，合理的牧草種類組合、混播比例在實(shí)現(xiàn)豆禾混播草地穩(wěn)定性上存在可能［7］。如何科學(xué)測(cè)度混播草地群落穩(wěn)定性，面臨著許多問題，特別是對(duì)群落穩(wěn)定性的量化研究十分缺乏［8］。對(duì)于群落穩(wěn)定性的量化研究，許多學(xué)者通過Godron的穩(wěn)定性測(cè)定方法，對(duì)所研究植物群落中所有物種百分?jǐn)?shù)與累積相對(duì)頻度比值進(jìn)行計(jì)算，其值越接近20／80，群落越穩(wěn)定［9］，但僅能提供群落穩(wěn)定與否的信息［10］。也有學(xué)者通過主成分分析法對(duì)群落的穩(wěn)定因素進(jìn)行篩選，并結(jié)合Godron測(cè)定方法來評(píng)價(jià)群落穩(wěn)定性［10］；或者通過分析各穩(wěn)定因素的隸屬度，綜合評(píng)價(jià)群落的穩(wěn)定性［11］。有關(guān)混播草地群落穩(wěn)定性的研究主要關(guān)注了種間相容性、環(huán)境壓力和干擾活動(dòng)這三個(gè)因素［1，3，12］，如顧夢(mèng)鶴等［13］和Dong等［14］在高寒地區(qū)對(duì)混播禾草草地進(jìn)行施肥，提高了草地組分穩(wěn)定性與產(chǎn)量穩(wěn)定性，抑制了雜草的入侵；李莉等［12］在喀斯特地區(qū)對(duì)豆禾混播草地進(jìn)行適當(dāng)?shù)刎赘睿蛘哓赘钆c放牧有規(guī)律地交替使用，有利于維持混播草地組分，減少雜草入侵。但上述研究對(duì)群落穩(wěn)定與否［15］、影響群落穩(wěn)定性因素的定量分析［12］、多種因素的可比性［7］等關(guān)注較少。因此，本研究以建植多年的豆科與禾本科混播草地群落為研究對(duì)象，從群落組分的穩(wěn)定性、群落功能的穩(wěn)定性和群落入侵性3個(gè)方面定量測(cè)度和對(duì)比分析不同混播種類和混播比例的豆禾混播草地穩(wěn)定性，從群落穩(wěn)定性的角度認(rèn)識(shí)豆禾混播草地的演變規(guī)律和機(jī)理，為豆禾混播草地的長(zhǎng)期利用探尋理論依據(jù)和技術(shù)支撐。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)地概況

試驗(yàn)地點(diǎn)位于新疆維吾爾自治區(qū)伊犁哈薩克自治州昭蘇盆地腹內(nèi)的昭蘇馬場(chǎng)（E 81°03′－81°05′，N 42°38′－43°15′），該地區(qū)屬溫帶山區(qū)半濕潤(rùn)易旱冷涼氣候類型。年均溫度2.7℃，≥10℃年積溫1416.8℃，無霜期85～100d，年均降水量512mm，降水集中于5－8月，約占全年總降水量的68%，年均蒸發(fā)量1261.6mm，是降水量的2.5倍，積雪期158d，積雪厚度20～60cm。試驗(yàn)小區(qū)所處地段原為天然草地（山地草甸），2008年開墾為多年生人工草地。植被主要成分有鴨茅（Dactylisglomerata）、無芒雀麥（Bromusinermis）、新疆鵝觀草（Roegneria sinkiangensis）、貓尾草（Phleumpratense）、草原糙蘇（Phlomispratensis）、草原老鸛草（Geraniumpratense）、大葉橐吾（Ligulariamacrophylla）等。蓋度65%～100%，草層高25～85cm，鮮草產(chǎn)量103905kg／hm2。土壤為黑鈣土，土壤有機(jī)質(zhì)含量為13.63%～14.89%，全氮、全磷、全鉀量分別為9.53，2.16，12.20g／kg，堿解氮、有效磷、有效鉀含量分別為459.20，144.43，473.58mg／kg［5］。

1.2 試驗(yàn)材料與設(shè)計(jì)

試驗(yàn)為完全隨機(jī)區(qū)組設(shè)計(jì)，a因素為混播種類（a＝7），分別設(shè)3種牧草混播的2個(gè)處理、4種牧草混播的2個(gè)處理、5種牧草混播的2個(gè)處理和6種豆禾牧草混播；b因素為混播比例（b＝3），分別為豆禾比5∶5、4∶6和3∶7；6種牧草每種各設(shè)單播作為對(duì)照（CK＝6）；3次重復(fù)（N＝3），共81個(gè)小區(qū)。每個(gè)小區(qū)面積均為3m×4m，行距30cm。紫花苜蓿（Medicagosativa），紅三葉（Trifoliumpratense）、貓尾草單播的播量為15kg／hm2，鴨茅、無芒雀麥單播的播量為30kg／hm2，紅豆草（Onobrychisviciaefolia）單播的播量為60kg／hm2；混播比例按種子占單播重量的實(shí)際用價(jià)來計(jì)算，混播與單播密度相同，混播播量及播種比例見表1。2008年5月4日播種，播種當(dāng)年在8月20日刈割1次。翌年返青后不施用任何肥料，試驗(yàn)期間不灌溉，中耕松土1次，每年人工除雜草2次。

1.3 評(píng)價(jià)指標(biāo)的選擇

1.3.1 指標(biāo)的選擇 禾草在刈割或放牧下，表現(xiàn)出較強(qiáng)的再生性，而豆科植物再生性較弱［16］。因此，在豆禾混播群落中，組分的穩(wěn)定性可理解為豆科植物保持較高的比例，故以混播群落中禾草與豆科植物的相對(duì)密度（relative density，RD）及其年際間的變異系數(shù)衡量群落組分的穩(wěn)定性。

禾草相對(duì)密度：RDg＝Dgl／pDg。式中，Dgl是在混播條件下禾草分蘗數(shù)，Dg是單播條件下禾草的分蘗數(shù)，p是禾草在混播地中的播種比例。

豆科牧草相對(duì)密度：RDl＝Dll／qDl。式中，Dll是混播條件下豆科牧草的分枝數(shù)，Dl是單播條件下豆科牧草的分枝數(shù)，q是豆科牧草在混播地中的播種比例。

RDg＝1表明種內(nèi)競(jìng)爭(zhēng)和與豆科牧草的種間競(jìng)爭(zhēng)對(duì)禾草種群數(shù)量影響相似；RDg＞1表明禾草在與豆科牧草混播時(shí)擴(kuò)大了自己的種群；時(shí)，表明豆科牧草的存在限制了禾草種群數(shù)量的擴(kuò)展；值含義同［17］。

變異系數(shù)：CVi＝（Vi／X）×100%。式中，Vi為各植物種相對(duì)密度的標(biāo)準(zhǔn)差，X為各植物種相對(duì)密度的平均值。

以牧草產(chǎn)量、牧草營養(yǎng)物質(zhì)產(chǎn)量及其年際間變異系數(shù)衡量群落功能的穩(wěn)定性。變異系數(shù)公式同上。

Davis等［18］認(rèn)為植物群落中可用（或未曾利用）資源的增加都將使該群落的可入侵性（或?qū)τ谌肭值囊赘行裕┰黾?；如果群落處于高可入侵性，必定有可用的資源。相對(duì)產(chǎn)量總和（relative yield total，RYT）是物種對(duì)已占有資源量的評(píng)價(jià)［19－20］，故以相對(duì)產(chǎn)量總和衡量群落可入侵性。

相對(duì)產(chǎn)量總和：RYT＝（Yij／Yii）＋（Yji／Yjj），式中，Yij為種i與種j混播時(shí)種i的草產(chǎn)量；Yii為種i單播時(shí)的草產(chǎn)量；Yji為種j同種i混播時(shí)種j的草產(chǎn)量；Yjj為種j單播時(shí)的草產(chǎn)量［21］。RYT＝1，說明在該組分下種間和種內(nèi)干擾相等；RYT＜1，說明在該組分下種間干擾大于種內(nèi)干擾，環(huán)境資源沒有得到充分利用；RYT＞1說明種間干擾小于種內(nèi)干擾，各個(gè)競(jìng)爭(zhēng)種可能有某種程度的生態(tài)位分化，環(huán)境資源得到充分利用。

1.3.2 評(píng)價(jià)方法 對(duì)參評(píng)各因子值進(jìn)行標(biāo)準(zhǔn)化處理，將每一數(shù)值與該參數(shù)的最大值相比，再乘以1000，即得標(biāo)準(zhǔn)化值［11］。應(yīng)用模糊數(shù)學(xué)的隸屬函數(shù)法對(duì)21種豆禾混播群落穩(wěn)定性進(jìn)行綜合評(píng)價(jià)。采用的評(píng)價(jià)模型為U（Xik）＝（Xik－Xkmin）／（Xkmax－Xkmin），其中，U（Xik）為第i種混播群落第k項(xiàng)指標(biāo)的隸屬度，Xik為評(píng)價(jià)指標(biāo)的標(biāo)準(zhǔn)值或多項(xiàng)參評(píng)因子標(biāo)準(zhǔn)值的平均值；Xkmax、Xkmin分別為所有混播群落第k項(xiàng)指標(biāo)最大值和最小值。以群落組分的穩(wěn)定性、群落功能的穩(wěn)定性和群落可入侵性3項(xiàng)指標(biāo)隸屬度的均值評(píng)價(jià)各混播群落穩(wěn)定性大小的依據(jù)。

1.4 取樣時(shí)間和樣品處理

每年刈割1次，均在豆科牧草現(xiàn)蕾期、禾草初花期進(jìn)行刈割（2008年在8月15日，2009－2012年刈割時(shí)間在6月20日左右）。測(cè)定各混播組分產(chǎn)量和分枝／分蘗數(shù)，并計(jì)算相對(duì)密度、相對(duì)產(chǎn)量總和，在整個(gè)研究期間共測(cè)定5次。禾草相對(duì)密度以分蘗數(shù)計(jì)數(shù)，豆科牧草相對(duì)密度以一級(jí)分枝數(shù)計(jì)數(shù)；草產(chǎn)量的測(cè)定從小區(qū)的一端開始按1 m×1m的樣方（缺苗及邊行不取樣）取樣，3次重復(fù)，樣方內(nèi)牧草齊地面刈割并稱鮮重，取500g鮮樣放入65℃恒溫箱烘干稱重，計(jì)算鮮干比，折算干草產(chǎn)量。

表1 豆禾混播草地混播比例與播量Table 1 Mixed sowing ratio and sowing quantity in legume－grass mixture

每次刈割的同時(shí)，按“十”字法隨機(jī)取樣500g混勻，將樣品粉碎后，過0.4mm篩，利用ZDDN－Ⅱ型凱氏定氮儀測(cè)定牧草樣品的粗蛋白含量（crude protein，CP）、SZF－06A 型粗脂肪儀測(cè)定粗脂肪含量（ether extract，EE）、CXC－06纖維分析儀測(cè)定中性洗滌纖維（neutral detergent fiber，NDF）含量，并根據(jù)產(chǎn)草量換算成CP、EE和NDF產(chǎn)量，具體操作參見楊勝［22］的方法。

1.5 數(shù)據(jù)處理

利用IBM SPSS Statistics 21中的One－way ANOVA對(duì)不同年份的各評(píng)價(jià)指標(biāo)進(jìn)行方差分析、計(jì)算標(biāo)準(zhǔn)誤，并利用LSD對(duì)指標(biāo)進(jìn)行年際間比較，差異顯著性水平P＜0.05。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同混播組合群落組分穩(wěn)定性的比較

從各個(gè)年份來看，2008年組合G、H、I的RDg值較高，而組合D、E、F較低；2009年組合I、P的RDg較高，而組合J、K、L、O較低；2010年組合M、T的RDg值較高，而組合C、I較低；2011年組合L、P的RDg值較高，而組合B、E、I較低；2012年組合D、P的RDg值較高，而組合B、E、I、Q較低（圖1）。從年際間的變化來看，組合A、B、C、D、E、F、I、P、Q、R、S、T的RDg呈單峰變化趨勢(shì)，在2009年到達(dá)最高值，以后逐年下降；而組合G、H、J、K、M、N、O、U的RDg呈直線下降趨勢(shì)，在2008年達(dá)到最高值，以后逐年下降（圖1）。組合A、T的RDg距平較小，且RDg值均在1.90以上，說明其RDg變化幅度較小，禾草在群落中具有較高的穩(wěn)定性（圖2）。從5年均值來看，組合I、P具有較高RDg值，且具有較低的RDg變異系數(shù)；所有組合RDg值均大于1（圖3）。

圖1 不同混播組合禾草相對(duì)密度及距平的變化Fig.1 Changes of grass relative density and departure among different mixed patterns

從各個(gè)年份來看，2008年組合C、F、I、J的RDl值較高，而組合S、U較低；2009年組合C、F、O的RDl值較高，而組合G、P較低；2010年組合B、C、I的RDl值較高，而組合R、S較低；2011、2012年組合F、J、L的RDl值較高，而組合T、U的RDl值為0，表明其豆科植物完全消失（圖2）。從年際間的變化來看，組合A、B、C、D、F、G、H、I、J、K、L、P、Q、R、的RDl呈直線下降趨勢(shì)，在2008年到達(dá)最高值，以后逐年下降；而組合E、M、N、O、S、T、U 的RDl呈單峰變化趨勢(shì)，在2009年達(dá)到最高值，以后逐年下降（圖2）。組合A、B、M的RDl距平較小，且RDl值均在1.10以上，說明其RDl變化幅度較小，豆科植物在群落中具有較高的穩(wěn)定性。從5年均值來看，組合F、L具有較高的RDl值，但具有較高的RDl變異系數(shù)；組合S、T、U的RDl值小于1，其他組合均大于1（圖3）。

圖2 不同混播組合豆科相對(duì)密度及距平的變化Fig.2 Changes of legume relative density and departure among different mixed patterns

圖3 不同混播組合禾草與豆科植物相對(duì)密度的5年均值及變異系數(shù)Fig.3 Means and CV of grass and legume relative density among different mixed patterns in 2008－2012

2.2 不同混播組合群落生產(chǎn)性能穩(wěn)定性的比較

從各個(gè)年份來看，2008年組合I、M牧草產(chǎn)量較高，而組合C、D較低；2009年組合S、T、U牧草產(chǎn)量較高，而組合D、K較低；2010年組合K、Q牧草產(chǎn)量較高，而組合S、T較低；2011年組合C、P牧草產(chǎn)量較高，而組合M、Q較低；2012年組合A、I牧草產(chǎn)量較高，而組合S、T較低（圖4）。從年際間的變化來看，組合A、D、E、F、J、K、L、P、Q、R的牧草產(chǎn)量呈單峰變化趨勢(shì)，峰值出現(xiàn)在2010年；而組合B、C、G、H、I、M、N、O、S、T、U的牧草產(chǎn)量也呈單峰變化趨勢(shì)，但峰值出現(xiàn)在2009年（圖4）。從產(chǎn)量距平來看，組合D、E、F、J、K、L、P、Q、R的牧草產(chǎn)量較低，其牧草產(chǎn)量距平也較??；而組合G、H、I、M、N、O、S、T、U牧草產(chǎn)量較高，其牧草產(chǎn)量距平也較大；組合A、B、C牧草產(chǎn)量較高，其牧草產(chǎn)量距平也較小，說明其牧草產(chǎn)量變化幅度較小，在產(chǎn)量方面具有較高的穩(wěn)定性。

牧草營養(yǎng)物質(zhì)產(chǎn)量取決于牧草產(chǎn)量及其營養(yǎng)物質(zhì)含量，因此與牧草產(chǎn)量緊密關(guān)聯(lián)。從各個(gè)年份來看，2008年組合L、M、P等CP、EE和NDF產(chǎn)量較高，而組合B、C、D較低；2009年組合S、T、U等CP、EE產(chǎn)量較高，組合D、K較低，組合H、M、O等NDF產(chǎn)量較高，組合J、K、L較低；2010年組合I、K、Q等CP、EE和NDF產(chǎn)量較高，而組合L、M、S等較低；2011年組合C、P等CP、EE和NDF產(chǎn)量較高，而組合 M、Q較低；2012年組合A、I等CP、EE和NDF產(chǎn)量較高，而組合S、T較低；其變化規(guī)律與牧草產(chǎn)量的基本一致（圖5，圖6，圖7）。CP、EE和NDF產(chǎn)量的年際變化規(guī)律和產(chǎn)量距平也與牧草產(chǎn)量的基本一致（圖5，圖6，圖7）。

圖4 不同混播組合牧草產(chǎn)量及距平的變化Fig.4 Changes of forage yield and departure among different mixed patterns

圖5 不同混播組合粗蛋白產(chǎn)量及距平的變化Fig.5 Changes of crude protein yield and departure among different mixed patterns

圖6 不同混播組合粗脂肪產(chǎn)量及距平的變化Fig.6 Changes of ether extract yield and departure among different mixed patterns

圖7 不同混播組合中性洗滌纖維產(chǎn)量及距平的變化Fig.7 Changes of neutral detergent fiber yield and departure among different mixed patterns

從牧草產(chǎn)量和營養(yǎng)物質(zhì)產(chǎn)量5年均值來看，組合C具有較高牧草產(chǎn)量，且具有較低的牧草產(chǎn)量變異系數(shù)；所有組合牧草產(chǎn)量均大于350g／m2；組合C、I、O具有較高的CP、EE和NDF產(chǎn)量，且C具有較低的變異系數(shù)（圖8）。

2.3 不同混播組合群落入侵性穩(wěn)定性的比較

從各個(gè)年份來看，2008年組合R、S、T等相對(duì)總產(chǎn)量（RYT）值較高，而組合D、E、P較低；2009年組合B、C等RYT值較高，組合D、K、P較低；2010年組合I、K、Q等RYT值較高，而組合H、R、S等較低；2011年組合C、J、P等RYT值較高，而組合Q、R、U較低；2012年組合A、I、L等RYT值較高，而組合S、T、U較低；2008－2012年所有組合RYT值均高于1（圖9）。從年際間的變化來看，組合A、D的RYT值呈逐年上升趨勢(shì)，在2012年出現(xiàn)峰值；組合B、C、E、H、L、M、N的RYT值呈雙峰變化趨勢(shì)，在2009和2012年出現(xiàn)了2個(gè)峰值；組合F、J、O、P、Q、U的RYT值呈單峰變化趨勢(shì)，在2009、2010或2011年出現(xiàn)峰值；組合G、I、K的RYT值也呈雙峰變化，但其峰值出現(xiàn)在2010和2012年；組合R、S、T的RYT值呈逐年下降趨勢(shì)，峰值出現(xiàn)在2008年（圖9）。從5年均值來看，組合A、C、I、J、L具有較高的RYT值，且A具有較低的變異系數(shù)（圖9）。

圖8 不同混播組合牧草產(chǎn)量及營養(yǎng)物質(zhì)產(chǎn)量5年均值與變異系數(shù)Fig.8 Means and CV of forage，crude protein，ether extract and neutral detergent fiber yield among different mixed patterns in 2008－2012

2.4 模糊綜合評(píng)價(jià)

綜合統(tǒng)計(jì)各個(gè)混播組合群落穩(wěn)定性評(píng)價(jià)指標(biāo)的標(biāo)準(zhǔn)值或多項(xiàng)參評(píng)因子標(biāo)準(zhǔn)值的平均值，分別計(jì)算群落組分穩(wěn)定性、群落功能穩(wěn)定性和群落可入侵性的隸屬度，以這3個(gè)隸屬度的均值綜合評(píng)價(jià)各混播組合的群落穩(wěn)定性。由表2可知，組合C、D、F、J、L、M、T的穩(wěn)定性較高，其隸屬度在0.45～0.50之間；組合 H、A、R的穩(wěn)定性較低，其隸屬度均小于0.38；其他組合穩(wěn)定性處于中間，其隸屬度介于0.40～0.45（表2）。

表2 豆禾混播草地群落穩(wěn)定性指標(biāo)的隸屬度及其均值Table 2 Subordinate function values of three stability indexes and their means of different mixed patterns

3 討論

3.1 混播種類和比例對(duì)群落穩(wěn)定性的影響

穩(wěn)定性是植物群落結(jié)構(gòu)與功能的一個(gè)綜合特征，生態(tài)學(xué)家一直試圖發(fā)展多樣性與穩(wěn)定性關(guān)系的通用理論［23］，并將物種或功能群數(shù)量作為群落穩(wěn)定性的重要特征［24－25］。雖然也有很多學(xué)者認(rèn)為物種或功能群數(shù)量的增加導(dǎo)致群落穩(wěn)定性增加需要考慮一定前提［26］，或者說真正導(dǎo)致穩(wěn)定性的不是物種或功能群數(shù)量，而是群落功能群的能力［27］。從人工草地群落的角度去考慮，由多個(gè)種群組成的群落要比單一種群群落更能有效地利用環(huán)境資源，維持長(zhǎng)期較高的生產(chǎn)力和穩(wěn)定性［28］。但人工草地物種間的互補(bǔ)對(duì)生產(chǎn)力的正效應(yīng)被認(rèn)為在很低的物種豐富度水平上就可以達(dá)到飽和［29］，因此豆禾混播草地不可能無限地追求混播種類的多樣性［30］。本研究中，隨著混播種類數(shù)量的增加，牧草產(chǎn)量的隸屬度呈增加趨勢(shì)（混3為0.41，混4為0.42，混5為0.43，混6為0.45）；但綜合了組分穩(wěn)定性、功能穩(wěn)定性和群落可入侵性的群落整體穩(wěn)定性卻不是上述趨勢(shì)，而是隨著混播種類數(shù)量的增加，其群落穩(wěn)定性呈下降趨勢(shì)（表2），這與安麗娟等［10］、高潤(rùn)梅等［11］研究結(jié)果一致。因此，物種多樣性可能僅僅表征了群落生產(chǎn)力這一方面的特征，無法由物種多樣性高低推斷群落穩(wěn)定性的高低。另外，豆禾比為4∶6的牧草產(chǎn)量隸屬度小于豆禾比5∶5和3∶7，豆禾比為4∶6的禾草RD隸屬度大于其他混播比例，豆科植物RD隸屬度隨豆禾比的增加呈下降趨勢(shì)，而綜合隸屬度3者之間無差異。由此可見，混播種類與混播比例分別影響的是群落穩(wěn)定性的某一方面，并不能簡(jiǎn)單依據(jù)混播種類的多少、混播比例的高低來推斷群落穩(wěn)定性的高低。

3.2 豆禾混播草地群落穩(wěn)定性的時(shí)間尺度特征

豆禾混播草地隨著利用年限的延長(zhǎng)，群落組分、結(jié)構(gòu)和功能不可避免的會(huì)發(fā)生變化。對(duì)于自然生態(tài)系統(tǒng)而言，這種群落內(nèi)部的變化往往不與群落穩(wěn)定性聯(lián)系起來［8，31－32］，也有學(xué)者認(rèn)為不同的演替階段也存在穩(wěn)定性的問題［33］，各演替階段的穩(wěn)定性取決于生境和干擾格局［11］。對(duì)于豆禾混播草地而言，群落內(nèi)部組分的消長(zhǎng)、更替，以及由此產(chǎn)生的生產(chǎn)功能變化是其穩(wěn)定性變化的根源，外界的干擾（相應(yīng)的農(nóng)作措施）則是阻止這種變化，維持其農(nóng)藝性狀穩(wěn)定的保障。那么依據(jù)時(shí)間序列，以各指標(biāo)的變異系數(shù)和彈性（距平）分析得到的群落穩(wěn)定性可以看成是混播種類、混播比例與刈割干擾綜合影響下的群落抵抗力和恢復(fù)力。而且這種穩(wěn)定性是具有一定時(shí)間尺度的：在較短時(shí)間尺度上（5年以內(nèi)）生產(chǎn)功能（牧草產(chǎn)量、營養(yǎng)物質(zhì)產(chǎn)量）和豆科植物變化明顯，而群落可入侵性和禾草穩(wěn)定性較高（圖1，圖3，圖9）；在較長(zhǎng)時(shí)間尺度上（5年以上）群落蓋度能保持較高穩(wěn)定性［12］。豆科植物的競(jìng)爭(zhēng)力和耐刈割性均弱于禾草［14］，在群落中屬于競(jìng)爭(zhēng)力弱、持久性差的組分，而禾草屬于競(jìng)爭(zhēng)力強(qiáng)，持久性好的組分。由此可見，群落在較短時(shí)間尺度上表現(xiàn)出的組分、功能不穩(wěn)定性主要是豆科植物消長(zhǎng)造成的。因此，在需要建植穩(wěn)定性較高的豆禾混播草地時(shí)，需要考慮豆科植物的競(jìng)爭(zhēng)力、持久性（生長(zhǎng)壽命）及適應(yīng)性等問題。而在評(píng)價(jià)豆禾混播草地穩(wěn)定性時(shí)，時(shí)間尺度及相應(yīng)的評(píng)價(jià)指標(biāo)顯得很重要：在較短時(shí)間尺度上，需要群落內(nèi)組分及其功能變化的指標(biāo)；在較長(zhǎng)時(shí)間尺度上，則需要整個(gè)群落特征及其功能變化的指標(biāo)，這樣才能保證進(jìn)行穩(wěn)定性的比較時(shí)，所受干擾的時(shí)間尺度與討論穩(wěn)定性概念所隱含的時(shí)間尺度是一致的［2］。

4 結(jié)論

從群落組分穩(wěn)定性、功能穩(wěn)定性和可入侵性3個(gè)方面測(cè)度與比較了21個(gè)豆禾混播組合的群落穩(wěn)定性。從組分穩(wěn)定性來看，含紅豆草的混5－2、混4－2、混3－2等組合具有較低的豆科RD隸屬度，豆科植物穩(wěn)定性較差；而不含紅豆草的混5－1、混4－1、混3－1等組合具有較高的豆科RD隸屬度，豆科植物穩(wěn)定性較高。從功能穩(wěn)定性來看，隨著混播種類數(shù)量的增加，牧草產(chǎn)量、CP產(chǎn)量、EE產(chǎn)量等的隸屬度呈增加趨勢(shì)，豆禾比為4∶6的牧草產(chǎn)量、CP產(chǎn)量、EE產(chǎn)量等隸屬度小于豆禾比5∶5和3∶7。從可入侵性來看，混播種類對(duì)其影響較小，豆禾比5∶5具有較高的RYT隸屬度。綜合組分穩(wěn)定性、功能穩(wěn)定性和可入侵性3個(gè)方面來看，豆禾比為4∶6具有較低的群落穩(wěn)定性，而混播種類對(duì)群落穩(wěn)定性影響較小。由此可見，混播種類、混播比例僅僅能影響到群落穩(wěn)定性的某一方面，對(duì)群落穩(wěn)定性不起決定性的作用。如何科學(xué)測(cè)度豆禾混播草地群落的穩(wěn)定性，可能還需要考慮時(shí)間尺度、空間尺度及對(duì)應(yīng)的敏感指標(biāo)，尋找適當(dāng)?shù)摹皹?biāo)尺”，理清穩(wěn)定性所隱含的內(nèi)容，才能達(dá)到科學(xué)、準(zhǔn)確、客觀的目的。

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