李曉宇，劉興土，李秀軍，張繼濤，文波龍

（中國(guó)科學(xué)院東北地理與農(nóng)業(yè)生態(tài)研究所，中國(guó)科學(xué)院濕地生態(tài)與環(huán)境重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，吉林 長(zhǎng)春130102）

濕地是自然界生物多樣性最富有的生態(tài)景觀和人類(lèi)最重要的生存環(huán)境之一。它具有環(huán)境調(diào)節(jié)、物種基因保護(hù)及資源利用、氣候調(diào)節(jié)、凈化水質(zhì)等多項(xiàng)生態(tài)功能，被譽(yù)為“自然之腎”、“生物基因庫(kù)”和“人類(lèi)文明的搖籃”。近年來(lái)，由于受自然環(huán)境變化及人類(lèi)活動(dòng)干擾的影響，濕地面積在不斷地減少，功能也在逐漸退化，甚至喪失。據(jù)統(tǒng)計(jì)，全世界已有53%的濕地消失［1］。我國(guó)濕地資源極其豐富，其面積位居世界第四位［2］，但同時(shí)也面臨著濕地面積銳減的問(wèn)題，許多地區(qū)由于降水減少和蒸發(fā)量增大，濕地水位不斷下降而退化萎縮［3］。例如，三江平原的洪泛濕地面積在過(guò)去的50年內(nèi)已經(jīng)下降了80%［4］。2004年第七屆國(guó)際濕地會(huì)議提出，恢復(fù)和重建受損濕地是當(dāng)前國(guó)際濕地科學(xué)的研究熱點(diǎn)。合理恢復(fù)和重建具有多重功能的濕地，對(duì)改善生態(tài)環(huán)境也具有重要意義。

松嫩平原西部蘆葦（Phragmitesaustralis）沼澤濕地屬于半干旱半濕潤(rùn)氣候，其降雨量低、蒸發(fā)量高是典型的氣候特征，同時(shí)土壤鹽堿化嚴(yán)重。因此水源的補(bǔ)給對(duì)蘆葦濕地恢復(fù)是至關(guān)重要的因素。遵循“鹽隨水來(lái)，鹽隨水去”的特點(diǎn)［5］，通過(guò)恢復(fù)地表徑流，增加濕地水量進(jìn)而淋洗鹽堿成分，以達(dá)到改善濕地水土環(huán)境，增加生物多樣性和增強(qiáng)濕地生態(tài)功能的目的。而目前國(guó)家經(jīng)濟(jì)發(fā)展需求以及糧食增產(chǎn)需要都離不開(kāi)水資源以及引水工程，這些需求勢(shì)必與濕地恢復(fù)的用水產(chǎn)生競(jìng)爭(zhēng)，在平衡經(jīng)濟(jì)發(fā)展和濕地恢復(fù)重建的用水需求，節(jié)約濕地恢復(fù)用水是必要且重要的途徑。

蘆葦是重要的大型濕地植被，屬于多年生根莖型禾本科植物。它是世界廣布種，具有很強(qiáng)的生境適應(yīng)性［6－7］。由于蘆葦資源在提供造紙、編席、建房等原材料以及去除污染物、凈化水質(zhì)［8－9］、增加棲息地生物多樣性［5］等方面發(fā)揮著重要的作用，因此備受?chē)?guó)內(nèi)外學(xué)者的關(guān)注。松嫩平原是中國(guó)內(nèi)陸鹽堿濕地分布較為集中的區(qū)域之一，各類(lèi)鹽堿濕地面積約160×104hm2［10］，其中鹽堿化蘆葦濕地面積約30×104hm2［11－12］。鹽堿化的蘆葦濕地經(jīng)過(guò)長(zhǎng)期缺水退化演變?yōu)閴A斑地，使?jié)竦厣鷳B(tài)結(jié)構(gòu)受到破壞，生態(tài)系統(tǒng)功能喪失?；謴?fù)鹽堿蘆葦濕地不僅可以提高濕地的面積率，還能阻止土壤鹽堿化的進(jìn)一步惡化。

許多研究從不同角度報(bào)道了蘆葦對(duì)不同水文活動(dòng)的響應(yīng)和適應(yīng)研究［13－29］。水文活動(dòng)主要為地表積水［13］、淹水深度［14－15］、地下水埋深［16］、不同生境［17－18］等角度，研究表明蘆葦對(duì)淹水和干旱條件均有一個(gè)最佳的生長(zhǎng)水位值，分別為5～20cm的水層［19］和10cm的地下水埋深［16］，超出這兩個(gè)水位，對(duì)蘆葦生長(zhǎng)產(chǎn)生抑制作用。蘆葦種群密度隨著水位的增加而呈現(xiàn)先上升后下降趨勢(shì)［20］。水文的微弱改變就可以導(dǎo)致濕地植被群落的明顯改變［21］，扎龍和向海濕地生境旱生化時(shí)，蘆葦沼澤植被將向羊草（Leymuschinensis）草甸草原植被方向演替，濕生化過(guò)程中植被演替方向則相反［22］。以上研究多數(shù)集中在淡水濕地蘆葦群落的分布格局、生態(tài)特征、對(duì)環(huán)境因子的響應(yīng)等等［22］，而關(guān)于內(nèi)陸鹽堿蘆葦濕地的報(bào)道很少，也少有報(bào)道關(guān)于蘆葦發(fā)育過(guò)程中分段補(bǔ)水的研究?；谒赡燮皆鞑葵}堿濕地的氣候、土壤和水文條件，本文在蘆葦?shù)牟煌l(fā)育期進(jìn)行不同頻率干濕交替，通過(guò)調(diào)查其生物量、光合生理、鹽離子濃度變化來(lái)研究蘆葦在不同頻率干濕交替作用下的恢復(fù)生長(zhǎng)能力和探討退化蘆葦濕地恢復(fù)的生態(tài)用水方法，尋找適當(dāng)?shù)纳鷳B(tài)補(bǔ)水關(guān)鍵期，可以達(dá)到節(jié)約用水并成功恢復(fù)蘆葦種群生長(zhǎng)的共同效果。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)樣地及材料

本研究所用蘆葦選自松嫩平原西部牛心套保退化蘆葦沼澤濕地。該蘆葦場(chǎng)地理坐標(biāo)為45°13′N(xiāo)，123°21′E，屬中溫帶半干旱季風(fēng)氣候，平均降水量412.7mm，年平均蒸發(fā)量為1696.9mm，年總輻射量525.9 kJ／cm2，≥10℃年活動(dòng)積溫2921.3℃，無(wú)霜期平均為137d，土壤為鹽化沼澤土和堿土。由于大氣降水量少，蒸發(fā)量大，曾經(jīng)退化為鹽堿草地和堿斑地（2002年）。從2002年至2013年，該區(qū)已恢復(fù)了大面積退化的蘆葦沼澤，主要通過(guò)霍林河和洮兒河引水補(bǔ)給。由于微地貌不同，該片濕地既有長(zhǎng)期處于高水位的恢復(fù)蘆葦濕地，也有仍舊處于長(zhǎng)期缺水而退化的蘆葦草甸。我們選擇了保留在高地的退化蘆葦斑塊，2012年5月初，挖取20cm3見(jiàn)方的葦墩，以及下層的鹽堿土，運(yùn)回長(zhǎng)春中國(guó)科學(xué)院東北地理與農(nóng)業(yè)生態(tài)研究所，用于盆栽控制實(shí)驗(yàn)。

在中國(guó)科學(xué)院東北地理與農(nóng)業(yè)生態(tài)研究所的實(shí)驗(yàn)園區(qū)的溫室內(nèi)，將鹽堿土混勻后填入直徑30cm，高35cm的硬塑桶內(nèi)，在其上放置挖取的葦墩，再用鹽堿土將空隙填滿(mǎn)，最后土層厚度約為25cm。保證所有盆栽的重量一致。在所有盆栽裝好后，灌地下水，幫助蘆葦恢復(fù)生長(zhǎng)。本實(shí)驗(yàn)持續(xù)兩年，起始時(shí)間為每年的6月初至10月初。在實(shí)驗(yàn)結(jié)束后2012年測(cè)試了各處理的株高、地上生物量，地下的根莖及根保留過(guò)冬，第二年在蘆葦返青后重復(fù)相同的實(shí)驗(yàn)處理，2013年測(cè)試地上和地下生物量、光合作用、株高和地上地下器官的鹽離子含量。由于交替處理的影響，可能使蘆葦?shù)奈锖蚱诎l(fā)生改變，實(shí)驗(yàn)中將按照不同月份處理，來(lái)區(qū)分蘆葦?shù)纳凇?/p>

1.2 干濕交替設(shè)計(jì)

本研究設(shè)置4個(gè)試驗(yàn)組，共13項(xiàng)干濕處理，每項(xiàng)處理3次重復(fù)。所有處理中，濕潤(rùn)的標(biāo)準(zhǔn)為水位始終保持0～5cm；干旱標(biāo)準(zhǔn)為土壤含水量始終保持為田間持水量的35%～40%；淹水標(biāo)準(zhǔn)為水位始終保持高出土壤表面10cm。為避免雨水干擾，實(shí)驗(yàn)過(guò)程均在溫室大棚內(nèi)進(jìn)行，并保持通風(fēng)，與室外溫度一致。

對(duì)照組A為無(wú)任何干濕交替作用（表1），生長(zhǎng)季長(zhǎng)期濕潤(rùn)（A1）、長(zhǎng)期干旱（A2）、長(zhǎng)期淹水（A3）。試驗(yàn)組B為1次干濕交替：在6月苗期（B1）、7月孕穗期（B2）、8月花期（B3）、9月灌漿期（B4）分別作為干旱和淹水的轉(zhuǎn)換點(diǎn)。由干旱向淹水轉(zhuǎn)換，轉(zhuǎn)換后蘆葦一直為淹水狀態(tài)。試驗(yàn)組C為2次干濕交替：在苗期（C1）、孕穗期（C2）、花期（C3）、灌漿期（C4）分別淹水處理，其他生育階段做干旱處理。試驗(yàn)組D為4次干濕交替：在苗期和花期淹水，孕穗期和灌漿期干旱（D1）；在苗期和花期干旱，孕穗期和灌漿期淹水（D2）。在C組和D組，由于有濕向干轉(zhuǎn)變的狀態(tài)，我們利用針筒吸干實(shí)驗(yàn)桶內(nèi)的水分，保證無(wú)水層積在土壤表層，而慢慢通過(guò)蒸發(fā)轉(zhuǎn)變?yōu)楦珊禒顟B(tài)。

表1 干濕交替設(shè)計(jì)Table 1 Dry－wet alternation design

1.3 生長(zhǎng)指標(biāo)和生理指標(biāo)測(cè)試

在生長(zhǎng)季結(jié)束后（10月上旬），每個(gè)處理選取7～10棵蘆葦個(gè)體，測(cè)量其絕對(duì)高度，即為株高。所有處理的蘆葦進(jìn)行收割，2012年取蘆葦?shù)厣仙锪浚?013年取地上和地下生物量，反復(fù)用地下水沖洗地上和地下器官后于105℃殺青15min后在70℃恒溫烘至恒重，并記錄地上和地下的生物量。

在蘆葦生長(zhǎng)最旺盛的8月份，選取植物完全展開(kāi)的新生葉片，利用L6400XT便攜式光合儀（LI－6400XT，Li－Cor，Inc.，Lincoln，NE，USA）測(cè)試凈光合速率、氣孔導(dǎo)度、胞間CO2濃度和蒸騰速率等指標(biāo)。每盆測(cè)3片，每個(gè)處理共測(cè)試9片。測(cè)試時(shí)間為上午9：00—11：00。本測(cè)試采用LED紅藍(lán)光源，模擬光強(qiáng)為1200μmol／（m2·s）。凈光合速率、氣孔導(dǎo)度、胞間CO2濃度和蒸騰速率的單位分別為μmol CO2／（m2·s），mmol H2O／（m2·s），μmol／mol和 mol H2O／（m2·s）［30］。

分別取各干樣品100mg，用10mL去離子水沸水條件下浸提60min，浸提液用來(lái)測(cè)各種離子含量［30］。其中陽(yáng)離子Na＋、K＋和 Mg2＋采用原子吸收分光光度計(jì)（TAS－990，Purkinje General，北京）法測(cè)試；陰離子Cl－、H2PO4－和SO42－用離子色譜（DX－300）法測(cè)試。

1.4 統(tǒng)計(jì)分析

采用SPSS 13.0（SPSS Inc，Chicago，IL，USA）和Excel 2003對(duì)實(shí)驗(yàn)數(shù)據(jù)進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析和作圖，結(jié)果用平均數(shù)±標(biāo)準(zhǔn)誤表示，應(yīng)用單因素方差分析（ANOVA）和二因素方差分析分別對(duì)株高、生物量、光合數(shù)據(jù)和陰陽(yáng)離子進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析，采用最小顯著差數(shù)法（LSD）和Tukey固定極差法分別進(jìn)行多重比較，顯著水平為0.05。

2 結(jié)果與分析

2.1 株高和生物量

干濕交替顯著影響蘆葦?shù)闹旮撸≒＜0.05）。在兩年的測(cè)量數(shù)據(jù)中，干旱處理A2株高最低，并且在連續(xù)的干旱下，其2013年株高僅為28.82cm，比2012年降低了45.62%；A3最高，高于80cm，2013年略有降低，但不顯著。由于盆栽的桶容積有限，因此各處理的蘆葦生長(zhǎng)比自然濕地條件下要低，但是不影響我們對(duì)不同干濕交替之間的蘆葦生長(zhǎng)的對(duì)比。其他B、C、D組的蘆葦株高都未超過(guò)A3。B組中，補(bǔ)水時(shí)間隨著蘆葦發(fā)育階段的推后，其株高呈現(xiàn)下降趨勢(shì)。C組在2012年，7月份（C2）內(nèi)淹水優(yōu)于6月份（C1），2013年不同月份淹水則對(duì)株高沒(méi)有顯著影響。D組內(nèi)，有D2比D1高的趨勢(shì)，但不顯著（圖1）。

干濕交替顯著影響蘆葦?shù)牡厣虾偷叵缕鞴俚纳锪浚≒＜0.05）。2012年的處理中，A3地上生物量最高，但在2013年，D2的地上和地下生物量最高，地上地下生物量分別為30.8和52.8g。地上生物量為A1、A2、A3的1.8、10.3、2.4倍，地下生物量分別為A1、A2、A3的2.0、4.9、1.9倍，A2的生物量最低。B組，隨著蘆葦生育期發(fā)展，補(bǔ)水時(shí)間越滯后（圖2），生物量積累越低，地上與地下趨勢(shì)一致，B1的生物量高于B組其他。C組，干旱條件下，補(bǔ)水后生物量的積累呈先增加后降低趨勢(shì)，最高值出現(xiàn)在7月份（C2），6、8和9月的地下生物量差別不大，8、9月地上生物量偏低。D組，D2蘆葦?shù)牡厣系叵律锪匡@著高于D1。在D2處理中，6和8月份淹水處理能顯著提高蘆葦?shù)纳锪?，高于其他各處理，分別比第二高生物量（B1）提高24.2%和28.2%。

圖1 干濕交替作用下蘆葦生長(zhǎng)季末的株高Fig.1 Reed height at the end of growing season under dry－wet alternation

圖2 干濕交替作用下蘆葦生長(zhǎng)季末的生物量Fig.2 Reed biomass at the end of growing season under dry－wet alternation

2.2 光合作用

由于8月份是蘆葦?shù)纳L(zhǎng)旺盛期，因此選擇8月份的光合指標(biāo)對(duì)比不同處理下，蘆葦?shù)墓夂夏芰Σ町?，結(jié)果表明干濕交替顯著影響蘆葦?shù)墓夂纤俾实戎笜?biāo)（P＜0.05）。

各處理間的光合速率具有顯著的差異（圖3）。A組中，A3具有最高的光合速率，A2最低，僅為A3的54.1%。B、C、D組的干濕交替處理，沒(méi)有顯著超過(guò)A3的光合速率，但是其中B2和D2的光合速率值與A3相似，具有較高的值。B組中，隨著補(bǔ)水期延后，光合速率先增加后降低，B2即7月份補(bǔ)水具有最高的光合速率，比最低的B4高89.8%。我們可以推測(cè)，蘆葦濕地由干旱脅迫到淹水脅迫的轉(zhuǎn)換中，蘆葦具有更高的光合能力，即在退化蘆葦進(jìn)行補(bǔ)水恢復(fù)后，蘆葦比較容易恢復(fù)生長(zhǎng)，其光合速率值高于單一的干旱脅迫A2。C組C2光合最高，比最低的C4高96.5%。D組光合值與株高和生物量相似，D2高于D1，約74.0%。

圖3 干濕交替作用下蘆葦?shù)墓夂纤俾?、氣孔?dǎo)度、胞間CO2濃度和蒸騰速率Fig.3 Photosynthesis（Pn），stomatal conductance（gs），intercellular CO2concentration（Ci）and transpiration rate（E）of reeds under dry－wet alternation

A、B、C、D各組氣孔導(dǎo)度和蒸騰速率的數(shù)值與光合速率具有完全一致的變化趨勢(shì)，即A組A2的值最低，B組B2最高，C組C2最高，D組D2最高。但不同的是B2、C2、D2的值高于A3。隨著補(bǔ)水時(shí)間的推后，光合速率、氣孔導(dǎo)度和蒸騰速率呈先增加后降低趨勢(shì)，表明7月份的補(bǔ)水促使蘆葦在生長(zhǎng)旺盛期具有最高的光合能力。胞間CO2則無(wú)顯著的規(guī)則性趨勢(shì)（圖3）。

2.3 離子含量

二因素方差分析結(jié)果顯示，干濕交替和器官對(duì)Na＋、K＋和NO3－均有顯著性影響，而對(duì) Mg2＋、H2PO4－和Cl－的影響無(wú)顯著性（表2）。

表2 蘆葦離子含量的二因素方差分析檢驗(yàn)表Table 2 Two factors analytical study of ions in reed

A組，A2蘆葦?shù)厣掀鞴俚腘a＋含量低于A1和A3，地上器官則相反。B組，隨著淹水時(shí)間推后，地上器官Na＋含量增加，B1的Na＋最低，這與生物量和株高趨勢(shì)相反；地下器官的Na＋無(wú)顯著規(guī)律性變化。C組地上器官的Na＋含量也大致呈增加趨勢(shì)，在生長(zhǎng)后期補(bǔ)水，地上器官的Na＋含量是早期補(bǔ)水的2倍，其中C2的Na＋最低，與C組的株高和生物量變化趨勢(shì)也相反。同樣地下器官的Na＋有增加趨勢(shì)。D組，D2的Na＋含量比D1高，地下器官無(wú)顯著差別。4組中，D組無(wú)論地上或者地下器官其N(xiāo)a＋含量最低，B和C組高于A和D組（表3）。

在所有干濕交替處理中，蘆葦?shù)厣掀鞴俸偷叵缕鞴俚腒＋和NO3－無(wú)顯著差別（D組除外）。D組的K＋和NO3－含量較低，在4組處理中，1次干濕交替的B組K＋含量最高，A組NO3－含量較高。

表4 各干濕交替處理下的蘆葦生物量的根冠比Table 4 Root－shoot biomass ratio of reed under different dry－wet alternations

3 討論

水位變化對(duì)植物種群生物量及其分配的影響與物種有關(guān)［24－25］，各物種在其最適宜的水位下或者水文條件下生長(zhǎng)，會(huì)獲得最佳生物量。在蘆葦整個(gè)生長(zhǎng)季濕潤(rùn)或者淹水條件均比干旱條件下具有顯著增加的株高和生物量，這一結(jié)論符合蘆葦在地上水層為5～20cm區(qū)間時(shí)具有最佳生物量的結(jié)果［19］。而分段式的干濕交替補(bǔ)水，顯著影響著蘆葦?shù)纳L(zhǎng)和生物量積累。其中蘆葦生長(zhǎng)前期（6－8月）10cm的水層可顯著提高蘆葦?shù)纳锪浚˙1、C2、D2）。其中以多頻次C2和D2為佳，用水量?jī)H為B1的1／5和2／5。這說(shuō)明退化蘆葦濕地恢復(fù)，補(bǔ)水要“靠前”（蘆葦生長(zhǎng)發(fā)育前期）。

退化鹽堿蘆葦濕地的恢復(fù)是一個(gè)復(fù)雜的生態(tài)和生理過(guò)程，尤其是蘆葦?shù)纳L(zhǎng)恢復(fù)。退化的蘆葦種群遭受干旱脅迫以及鹽堿脅迫的共同影響。濕地恢復(fù)勢(shì)必要具有一定水層，使植物處于淹水狀態(tài)，因此蘆葦將由干旱－鹽堿脅迫轉(zhuǎn)為淹水脅迫。干旱脅迫致使高等植物的解剖結(jié)構(gòu)、形態(tài)和生理均發(fā)生改變，使其形成一定的耐旱策略。例如增加根系的生長(zhǎng)，提高根冠比例來(lái)適應(yīng)干旱環(huán)境［23］。在蘆葦生長(zhǎng)后期補(bǔ)水，蘆葦便遭受了更長(zhǎng)久的干旱脅迫，根冠比值隨著補(bǔ)水時(shí)間的推后而增加（表4，B組），即蘆葦在恢復(fù)水源補(bǔ)給后，根冠比顯著降低。

受到干旱脅迫的植物，通常葉片發(fā)生角質(zhì)化，形成脂質(zhì)層，降低葉片水勢(shì)、滲透勢(shì)和氣孔導(dǎo)度，來(lái)減少蒸騰散失［26－27］。在不同干濕頻率的補(bǔ)水處理中，B組和C組的光合指標(biāo)均有先增加后降低趨勢(shì)，說(shuō)明蘆葦在短期干旱脅迫后補(bǔ)水具有顯著提高光合的作用。但隨著干旱時(shí)間的延長(zhǎng)，其光合能力顯著下降（圖3）。長(zhǎng)期淹水的A3蘆葦凈光合速率最高。B2、C2、D2其光合能力與A3相似，氣孔導(dǎo)度和蒸騰速率顯著高于A3，表明這些頻率的干濕交替處理，能顯著提高蘆葦?shù)墓夂夏芰Α?/p>

受到干旱脅迫的植物會(huì)積累無(wú)機(jī)離子以及小分子有機(jī)物參與滲透調(diào)節(jié)［28］，有效維持細(xì)胞膨壓，提高植物的耐旱性，也利于植物存活和生長(zhǎng)［29］。鹽堿蘆葦濕地在干旱狀態(tài)下，具有干旱和鹽雙重脅迫，隨著干旱脅迫時(shí)間的延長(zhǎng)，Na＋積累越多。反之，在蘆葦生長(zhǎng)初期補(bǔ)水，解除干旱脅迫，Na＋積累較少。D組是由于該組為4次干濕交替，即2次補(bǔ)水，2次排水處理，Na＋隨著排水排出，D組有鹽離子流失，也有營(yíng)養(yǎng)鹽的流失，如NO3－。長(zhǎng)時(shí)間淹水，無(wú)排水的如A3，相對(duì)NO3－含量較高。在水分條件充足下，蘆葦?shù)厣掀鞴俜e累的Na＋多于地下器官。在干旱條件A2，其地下器官積累更多的Na＋，這與多年生牧草羊草在鹽堿條件的Na＋分配相一致，也與作者對(duì)退化濕地蘆葦?shù)腘a＋分配結(jié)果一致［30］，羊草與蘆葦在鹽堿或者干旱條件下均將Na＋積累至地下器官，以減少地上器官受損［31］。而蘆葦在水分補(bǔ)給后，單位質(zhì)量地上器官的Na＋含量高于地下器官，不同于作者對(duì)年際連續(xù)補(bǔ)水后蘆葦?shù)柠}離子分布的研究結(jié)果（單位質(zhì)量的地上器官和地下器官Na＋含量無(wú)顯著差別）［30］，關(guān)于蘆葦個(gè)體的鹽離子代謝有待于進(jìn)一步研究。

長(zhǎng)期淹水脅迫后再暴露于干旱脅迫中，或者受到長(zhǎng)期干旱脅迫再暴露于淹水環(huán)境中，這種水位大幅度改變對(duì)植物生長(zhǎng)的抑制比單一的持續(xù)干旱和持續(xù)淹水影響更嚴(yán)重。如蒲柳（Salixgracilistyla）受到干旱和淹水周期性交替影響，這種“干濕”交替未能緩解長(zhǎng)期淹水或者干旱脅迫的影響，相反，水位的大幅變化增加了脅迫對(duì)根的負(fù)向影響，如果干旱和淹水期足夠長(zhǎng)，淹水導(dǎo)致滲透調(diào)節(jié)不足，致使干旱脅迫傷害程度的增加［32］。由于退化蘆葦濕地在生長(zhǎng)季內(nèi)不同時(shí)段補(bǔ)水，蘆葦生長(zhǎng)季內(nèi)干濕交替的頻率越多，蘆葦受干旱或者淹水單次脅迫的時(shí)間越少。蘆葦分段式的干濕交替處理，緩解了干旱脅迫對(duì)蘆葦?shù)挠绊憽?/p>

4 結(jié)論

在蘆葦干旱脅迫至其生長(zhǎng)后期，蘆葦可迅速積累鹽離子，此時(shí)補(bǔ)水促進(jìn)鹽離子的進(jìn)一步吸收，尤其是地上器官對(duì)鹽離子的吸收。在退化的蘆葦草甸，在8、9月份灌水后，收割蘆葦?shù)厣仙锪?，反?fù)幾年，可能減少鹽堿地中Na＋的含量。

無(wú)論是1、2、4次干濕交替，均可有效提高蘆葦?shù)纳L(zhǎng)和生理功能。在蘆葦受到干旱脅迫時(shí)，又面臨水資源的短缺，那么階段式補(bǔ)水便是最好的解決方式。采用干濕交替的用水方法，可以有效地節(jié)約水源，同時(shí)滿(mǎn)足蘆葦?shù)挠盟枨?，增加其生物量、光合能力，減少其體內(nèi)鹽離子含量，有利于蘆葦?shù)母弋a(chǎn)高質(zhì)培育。

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