邊 坤，劉楚光，王開鋒

（陜西省動(dòng)物研究所，陜西 西安710032）

在野生動(dòng)物的保護(hù)工作中，棲息地保護(hù)是十分重要的內(nèi)容，而分析野生動(dòng)物棲息地的植物群落多樣性是評(píng)估和研究野生動(dòng)物棲息地的重要手段［1］。群落多樣性是指生物群落在組成、結(jié)構(gòu)、功能和動(dòng)態(tài)方面表現(xiàn)出的豐富多彩的差異，在一定的景觀或區(qū)域內(nèi)，景觀的異質(zhì)性是人們首先感知的，而景觀的異質(zhì)性格局是由群落的多樣性所決定的。因此，群落多樣性研究是認(rèn)識(shí)景觀的組織結(jié)構(gòu)水平和功能狀態(tài)的基礎(chǔ)［2-3］。群落多樣性可以導(dǎo)致群落生產(chǎn)力的增加以及系統(tǒng)穩(wěn)定性和抗入侵能力的增強(qiáng)［4］，同時(shí)物種豐富度高的植物群落具有較高的抵抗力和恢復(fù)力［5］。

根據(jù)全國(guó)第3次大熊貓調(diào)查報(bào)告結(jié)果顯示，秦嶺地區(qū)大熊貓的分布范圍較之1987年的5個(gè)縣增加為目前的10個(gè)縣，大熊貓的棲息地面積從11.5×104hm2增加為目前的34.8×104hm2。陜西省野外大熊貓數(shù)量約為270多只，占全國(guó)種群數(shù)量的17%左右，棲息地內(nèi)大熊貓分布密度約為7.8只／100km2，目前陜西省已建與籌建了17個(gè)以保護(hù)大熊貓為主的自然保護(hù)區(qū)，保護(hù)區(qū)范圍內(nèi)大熊貓數(shù)量為239只［6-7］。

但是對(duì)于保護(hù)區(qū)內(nèi)大熊貓的研究工作，多見(jiàn)于秦嶺南坡等地，如楊興中［8-9］等、劉雪華［10-12］等、P.F.WU［13］等、楊 愛(ài) 軍［14］等、劉 金 虎［15］等、方 凱［16］等、孫飛翔［17］等，岳明［18-19］等，有關(guān)老縣城自然保護(hù)區(qū)的研究工作較少報(bào)道。

陜西省周至縣老縣城國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)位于秦嶺大熊貓保護(hù)區(qū)群的中心地帶，是秦嶺南北坡的分界交匯處，它將秦嶺多個(gè)自然保護(hù)區(qū)連為整體，所處位置和起到的作用十分重要。在分析老縣城自然保護(hù)區(qū)大熊貓棲息地的植物種類組成、基本植物群落類型和區(qū)系地理成分的基礎(chǔ)上，從植物群落的豐富度、均勻度和物種多樣性指數(shù)的現(xiàn)狀及其分布格局與地形因子的關(guān)系，以及群落多樣性與植物生長(zhǎng)型的關(guān)系等方面進(jìn)行分析，以期為大熊貓棲息地植物群落性質(zhì)的認(rèn)識(shí)、保護(hù)管理及評(píng)價(jià)提供參考。

1 研究區(qū)自然概況

老縣城國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)位于秦嶺中段南坡的漢江支流——湑水河的上游，周至縣西南部。東以秦嶺梁為界，與周至國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)接壤，南以財(cái)神嶺為界，與佛坪國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)毗鄰，西南與長(zhǎng)青國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)相鄰，西北接太白山國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)，北以秦嶺分水嶺為界，與厚畛子林場(chǎng)大熊貓走廊帶相靠。保護(hù)區(qū)位于107°40′-107°49′E，33°43′-33°57′N。

老縣城保護(hù)區(qū)位于秦嶺自然保護(hù)區(qū)群，保護(hù)區(qū)內(nèi)有大熊貓棲息地面積12 557hm2，老縣城保護(hù)區(qū)是連接佛坪、周至、長(zhǎng)青、太白等保護(hù)區(qū)大熊貓棲息地的重要橋梁，也是秦嶺亞種大熊貓基因交流的走廊帶，對(duì)秦嶺大熊貓棲息地的保護(hù)有著至關(guān)重要的作用。

保護(hù)區(qū)處于北亞熱帶與山地溫暖帶的分界線，氣候?qū)倥瘻貛Ъ撅L(fēng)氣候區(qū)，由于受山地小氣候的影響，呈現(xiàn)出夏季短而涼爽，冬季長(zhǎng)而寒冷，秋季低溫而多雨的氣候特點(diǎn)。年均氣溫6.4～8.4℃，極端最高氣溫29.7℃，極端最低氣溫-19.7℃。保護(hù)區(qū)土壤有棕壤、山地石渣土和山地草甸土。棕壤呈中性或微酸性反應(yīng)，分布在海拔1 400～2 904m的高中山區(qū)。山地石渣土為母性土壤，土層薄，侵蝕強(qiáng)烈，發(fā)育弱。山地草甸土石頭多，呈酸性反應(yīng)。

表1 老縣城自然保護(hù)區(qū)大熊貓棲息地的主要植物群落Table 1 The main plant communities in the giant panda habitat of Lao Xiancheng Nature Reserve

保護(hù)區(qū)內(nèi)珍稀動(dòng)植物還包括有：金絲猴（Rhinopithecus roxellanae）、羚 牛 （Budorcas taxicolor bedfordi）、黑 熊 （Selenarctos thibetanus mupinensis）、紅 豆 杉 （Taxus chinensis）、秦 嶺 冷 杉 （Abies chensiensis）、太白紅杉（Larix chinensis）等。保護(hù)區(qū)主要植被分布有寒溫性針葉林、溫性針葉林、落葉闊葉林、常綠落葉闊葉混交林、竹林、常綠革葉灌叢、落葉闊葉灌叢、高寒草甸、次生草甸等9個(gè)植被類型［20］。其中大熊貓棲息地的主要植被分為3個(gè)植被類型和8個(gè)主要植物群落（表1）。

2 材料與方法

2.1 調(diào)查取樣方法

分別于2010年9月、2011年8月和2012年11月在老縣城自然保護(hù)區(qū)（大溝、阮全溝和正南溝）大熊貓棲息地區(qū)域內(nèi)（海拔1 800～2 500m），采用“樣方法”調(diào)查，每個(gè)樣方根據(jù)實(shí)地情況（海拔、坡度、坡向及植被明顯變化區(qū)域），每隔約100m的高程布設(shè)樣地2～3個(gè)，共63個(gè)。大樣地面積為20m×20 m，主要調(diào)查喬木層，在大樣地內(nèi)設(shè)3～5個(gè)5m×5 m的樣方測(cè)定灌木層，用梅花5點(diǎn)取樣設(shè)置1m×1 m樣方5個(gè)測(cè)定草本層［21-22］。

在樣方調(diào)查中，詳細(xì)記錄樣方里的植物種名、個(gè)體數(shù)量、生長(zhǎng)發(fā)育指數(shù)（胸徑、高度、蓋度、郁閉度等）以及海拔高度、坡度、坡向和坡位等自然地理特征。

2.2 分析方法

采用物種豐富度指數(shù)、物種多樣性指數(shù)和均勻度指數(shù)測(cè)度老縣城自然保護(hù)區(qū)植被群落的多樣性［2，22-24］。

采用Excel和DPS軟件對(duì)于調(diào)查樣方數(shù)據(jù)進(jìn)行多樣性指數(shù)計(jì)算，采用SPSS軟件對(duì)植被生物多樣性進(jìn)行ANOVA方差分析檢驗(yàn)其差異顯著性，采用Origin軟件進(jìn)行數(shù)據(jù)繪圖。

3 結(jié)果與分析

3.1 地形因子對(duì)棲息地植物群落物種多樣性的影響

地形是表征調(diào)查樣地內(nèi)熱量與水分含量多寡的定性地理參數(shù)，它包括坡向、坡度和坡位3個(gè)指標(biāo)、坡位一般用海拔值來(lái)說(shuō)明。

3.1.1 坡向?qū)Υ笮茇垪⒌刂参锶郝涠鄻有缘挠绊?數(shù)據(jù)分析表明（表2），坡向?qū)ΡＷo(hù)區(qū)內(nèi)植物群落物種多樣性分布格局有一定影響，在物種豐富度、物種多樣性指數(shù)和均勻度指數(shù)上的反應(yīng)是不同的：不同坡向的物種豐富度指數(shù)Monk指數(shù)和物種種數(shù)S變化一致，其趨勢(shì)為東＞南＞西＞北，物種多樣性Simpson指數(shù)呈現(xiàn)出南＞東＞北＞西的變化規(guī)律，均勻度指數(shù)Pielou整體變化不明顯，ANOVA分析不存在顯著差異，東南西北4個(gè)坡向基本一致。

表2 不同坡向植物物種多樣性Table 2 The plant species diversity in different aspects of slope

3.1.2 坡度對(duì)大熊貓棲息地植物群落多樣性的影響 對(duì)于坡度的數(shù)據(jù)分析表明（表3），物種多樣性Simpson指數(shù)在0°～40°范圍內(nèi)的數(shù)值較高，并且變化不大，比較平均。但是當(dāng)坡度大于41°時(shí)，Simpson指數(shù)有明顯降低；物種總數(shù)S最高的坡度范圍是21°～30°，其次是6°～20°，Monk指數(shù)的變化規(guī)律與物種種數(shù)S的變化基本一致；Pielou均勻度指數(shù)最高的坡度范圍是6°～20°，其次逐漸降低。

表3 不同坡度植物物種多樣性Table 3 The plant species diversity in slopes with different degrees

3.1.3 坡位對(duì)大熊貓棲息地植物群落多樣性的影響 坡位因子的作用一般用海拔數(shù)值的變化來(lái)表示，數(shù)據(jù)分析表明（表4），保護(hù)區(qū)植物群落物種多樣性在海拔梯度上的變化為：隨著海拔升高，物種豐富度Monk指數(shù)和物種種數(shù)S的變化趨勢(shì)相一致，都是先明顯上升后下降，在2 001～2 100m處分布的油松群落和青杄群落又上升，之后逐漸平穩(wěn)降低。但是物種種數(shù)S在到達(dá)2 400～2 500m處時(shí)，又有一個(gè)上升，此處分布著紅樺群落、牛皮樺群落和巴山冷杉群落，落葉闊葉林和寒溫性針葉林混合分布，故其物種種數(shù)S出現(xiàn)波動(dòng)。Simpson多樣性指數(shù)先上升，在1 901～2 000m處的銳齒櫟群落和油松群落達(dá)到最高值，隨后趨于平緩。Pielou均勻度指數(shù)先上升，隨后緩慢下降，但總的整體變化不大。

表4 不同海拔植物物種多樣性Table 4 The plant species diversity in different elevations

3.2 植被類型與植物群落的物種多樣性

植物群落類型不同，其結(jié)構(gòu)、功能和景觀都存在差異，這些差異都會(huì)對(duì)植物群落的物種多樣性產(chǎn)生影響。數(shù)據(jù)分析表明（表5），保護(hù)區(qū)內(nèi)各個(gè)植物群落的均勻度較一致。S物種種數(shù)和Monk豐富度指數(shù)表現(xiàn)較一致的變化趨勢(shì)。3號(hào)紅樺群落以及相對(duì)高海拔的7號(hào)青杄群落、8號(hào)巴山冷杉群落里植物群落豐富度指數(shù)較低。多樣性指數(shù)Simpson與豐富度的變化趨勢(shì)相似，其中1號(hào)白樺群落的多樣性最高。均勻度指數(shù)Pielou在各個(gè)群落中變化不大，基本上一致。這些指數(shù)的差異體現(xiàn)出不同植物群落類型在物種組成方面的差異。

8個(gè)群落類型可劃分為3個(gè)植被類型：落葉闊葉林、溫性針葉林和寒溫性針葉林，這3個(gè)植被類型的多樣性指數(shù)見(jiàn)表6。保護(hù)區(qū)內(nèi)大熊貓棲息地的不同植被類型中，物種種數(shù)S和豐富度指數(shù)Monk的變化一致，為溫性針葉林＞落葉闊葉林＞寒溫性針葉林；均勻度指數(shù)Pielou變化較小，植物物種均勻度在各個(gè)群落之間基本上一致，ANOVA分析顯著3個(gè)植被類型間差異不顯著；多樣性指數(shù)Simpson以落葉闊葉林最高，溫性針葉林次之，寒溫性針葉林最低。

表5 不同植物群落類型物種多樣性Table 5 The plant species diversity in different plant communities types

表6 不同植被類型植物物種多樣性Table 6 The plant species diversity in different vegetation types

3.3 物種多樣性與植物生長(zhǎng)型的關(guān)系

植物物種的生長(zhǎng)型及其物種組成不同決定了植物群落的空間結(jié)構(gòu)特征。對(duì)保護(hù)區(qū)的植物群落進(jìn)行分類，以植物群落在空間結(jié)構(gòu)上的主要分層類型：?jiǎn)棠緦?、灌木層和草本層?個(gè)類型為研究對(duì)象分析老縣城自然保護(hù)區(qū)大熊貓生境物種多樣性與植物生長(zhǎng)型的關(guān)系。

在研究區(qū)域范圍內(nèi)，保護(hù)區(qū)的8個(gè)植物群落由于受到水熱組合和海拔、坡度、坡向等物理微環(huán)境的綜合影響，其建群結(jié)構(gòu)和發(fā)育特性均表現(xiàn)出不同特點(diǎn)，其植物群落生長(zhǎng)型的生物多樣性變化特征如下（表7）：棲息地中的物種豐富度存在一定差異，在總體水平上表現(xiàn)為灌木層＞草本層＞喬木層，在不同群落中喬木層物種豐富度指數(shù)變化幅度最大，灌木層次之，草本層最小。灌木叢的物種豐富度在大熊貓棲息地不同植物群落中占優(yōu)勢(shì)，但在不同類型的分層結(jié)構(gòu)中組成不同。物種多樣性指數(shù)Simpson指數(shù)的變化特點(diǎn)為草本層＞灌木層＞喬木層，均勻度指數(shù)Pielou的整體變化趨勢(shì)和Simpson指數(shù)相一致。

表7 不同植物群落喬木、灌木、草本物種多樣性Table 7 The plant species diversity of tree layer，shrub layer，herb layer in different plant communities

4 結(jié)論與討論

老縣城自然保護(hù)區(qū)大熊貓棲息地的不同植被類型的豐富度指數(shù)Monk和物種種數(shù)S的變化趨勢(shì)呈現(xiàn)出溫性針葉林＞落葉闊葉林＞寒溫性針葉林的特點(diǎn)，均勻度指數(shù)Pielou變化較小，植物物種均勻度在各個(gè)群落之間基本上一致。在不同的生長(zhǎng)類型中，物種多樣性指數(shù)Simpson呈現(xiàn)的特點(diǎn)是草本層＞灌木層＞喬木層，這和均勻度指數(shù)Pielou的變化相似。

在特定的范圍內(nèi)，海拔因子對(duì)于植物群落物種分布與組成變化具有決定性的影響［21］。海拔因子的變化導(dǎo)致生境條件的不同，從而在海拔梯度上形成物種多樣性的差異，進(jìn)一步影響到植物群落的分布格局［3］。隨著海拔的上升，各個(gè)植物群落的物種多樣性和物種豐富度都呈現(xiàn)出先上升，后下降，最后趨于平穩(wěn)的特點(diǎn)。坡度所產(chǎn)生的影響比較穩(wěn)定，隨著坡度的增加，植物群落物種多樣性和物種豐富度都會(huì)降低［14］。

在一定的海拔范圍和坡度范圍內(nèi)，坡向影響著水熱的重新分配和配合，是影響植物分布與生長(zhǎng)的重要因素［25］。保護(hù)區(qū)不同坡向的物種豐富度指數(shù)Monk指數(shù)和物種種數(shù)S變化一致，其變化趨勢(shì)為東＞南＞西＞北；物種多樣性Simpson指數(shù)呈現(xiàn)出南＞東＞北＞西的遞降格局；均勻度指數(shù)Pielou整體變化不明顯，四個(gè)坡向東南西北基本一致。

保護(hù)區(qū)大熊貓棲息地植被群落的多樣性分布格局不僅受地理地形因子（如水、熱、光照）等的影響，同時(shí)區(qū)域范圍內(nèi)的動(dòng)物和人類活動(dòng)也會(huì)對(duì)其產(chǎn)生影響，特別是森林砍伐會(huì)嚴(yán)重影響大熊貓棲息地植被群落的多樣性［26］。從保護(hù)區(qū)現(xiàn)有的植被分層、種類結(jié)構(gòu)和發(fā)育動(dòng)態(tài)來(lái)看，盡管保護(hù)區(qū)內(nèi)植被類型多樣，種群結(jié)構(gòu)復(fù)雜，但是地質(zhì)條件復(fù)雜，多發(fā)山洪、泥石流等自然災(zāi)害，原始林較少，多為人工林，植被分布斑塊化。這些都對(duì)大熊貓種群的長(zhǎng)遠(yuǎn)發(fā)展有著不利的影響。保護(hù)區(qū)管理部門還需要從整體的植物群落結(jié)構(gòu)上通過(guò)人工手段，進(jìn)行技術(shù)調(diào)控，進(jìn)而不斷改善和增強(qiáng)保護(hù)區(qū)作為大熊貓棲息地的生態(tài)系統(tǒng)功能。

致謝：西北大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院李智選老師對(duì)于野外工作給予指導(dǎo)，在此致以衷心感謝！

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