涂宏濤，孫玉軍，劉素真，衣旭彤，宋 放

（北京林業(yè)大學 省部共建森林培育與保護教育部重點實驗室，北京100083）

林下灌木層作為森林生態(tài)系統(tǒng)的一個重要組成部分［1-2］，其生物量的研究在全球碳循環(huán)及全球變化等研究中具有重要意義。灌木作為生態(tài)系統(tǒng)的重要類型，通過對其生物量進行研究，在準確估算陸地生態(tài)系統(tǒng)碳庫和碳通量方面具有重要的研究意義［3-5］。

灌木層相比喬木層雖然處于次要地位，但其生物量約占森林生態(tài)系統(tǒng)總生物量的10%～30%［6-7］，對森林的天然更新和養(yǎng)分的儲存等方面具有重要的作用。目前，我國對森林生物量的研究主要在喬木層［8］，對于林下植物層研究相對較少［9-10］，特別是對于南方森林群落復雜、物種多樣性的灌木層缺少研究。本研究區(qū)位于福建西北將樂縣國有林場，通過對前人尚未涉及的粗葉榕、檵木、厚葉冬青、建潤楠進行研究，分析灌木生物量與各形態(tài)因子間的相關關系，構建灌木生物量最優(yōu)模型［11-12］，為當?shù)氐纳稚鷳B(tài)系統(tǒng)研究和生物量估算調查，提供了一個更為快速、便捷、有效地科學方法。同時，為估算其他的灌木生物量提供了科學、有效地基礎數(shù)據(jù)。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)自然概況

研究區(qū)位于福建省將樂縣國有林場，地理位置為117°05′-117°40′E，26°25′-27°04′N。該地區(qū)屬中亞熱帶季風氣候，年平均氣溫14.6～18.7℃，年平均降雨量1 676.3mm，年平均蒸發(fā)量1 204mm，無霜期298.8d。土壤類型以紅壤為主，土層深厚，土質較好，一般為沙壤土或輕壤土，水分充足，土壤肥沃。研究區(qū)植被以亞熱帶植物區(qū)系為主，植被種類非常豐富。

1.2 研究方法

2014年7月，在研究區(qū)將樂縣國有林場的固定樣地內選取4種主要的灌木：粗葉榕（Ficus hirta）、檵 木 （Loropetalum chinense）、厚 葉 冬 青 （Llex elmerrilliana）、建潤楠（Machilus oreophila）作為研究對象。每種灌木不少于20株，所選取的灌木株高、地徑、冠幅必須具有代表性，最好按徑階等級分配選取。測量灌木的株高（H，cm）、地徑（D，cm）、活枝下高（Z，cm）、平均冠幅（C，cm）后進行采樣，全收獲法將整株植株挖出，分葉（花果）、枝干、根3部分分別稱量鮮重，各部分分別取樣。將樣品放入烘箱，溫度調至105℃烘至恒重，測量干重，計算含水率，從而推算各器官以及全株總干重。

用R軟件進行模型擬合。選取D、H、C、A（植冠面積，cm2）、V（植株體積=AH，cm3）、DH（地徑與株高乘積）、D2H（基徑平方與株高乘積）為模型擬合變量，對總生物量和各個器官生物量進行模型擬合分析。模型擬合選用以下6種類型［13-16］：

式中（1）、（6）的X1、X2為模擬變量D、H、C、A、V、DH、D2H 中任意2個，式（2）的 X1、X2、X3為模擬變量D、H、C、A、V、DH、D2H 中任意3個。本研究各器官分別采用了67種方程進行模型擬合，通過判斷系數(shù)（R2）來評價模型的優(yōu)劣，選出擬合度最好、相關度最密切的數(shù)學模型來估算生物量。生物量分總生物量W總、枝生物量W枝、葉生物量W葉和根生物量W根，單位為g。

2 結果與分析

2.1 福建地區(qū)4種灌木各器官生物量分配規(guī)律

2.1.1 灌木個體實測區(qū)間 本研究所選取的4種灌木均盡量按照不同徑階不同株高選取，因此具有典型的代表性，能很好地代表該灌木在研究區(qū)的生長狀況，具體實測區(qū)間分布如表1。模型在其適用區(qū)間內的估算是有意義的，區(qū)間以外的外推可能存在誤差。

2.1.2 不同灌木各器官生物量分配比例 4種灌木各器官生物量分配如圖1，葉生物量中，粗葉榕占總生物量比例最大為33.03%，檵木所占比例最小為9.23%；枝生物量中，厚葉冬青占總生物量比例最大為54.65%，粗葉榕所占比例最小為36.88%；根生物量中，檵木所占總生物量比例最大為42.39%，厚葉冬青所占比例最小為21.39%。不同灌木地上部分與根比值相差較大，其中厚葉冬青比值最大約為4；檵木和建潤楠地上與根比值較相近約等于1.5；粗葉榕地上與根比值約為2.3。

表1 取樣灌木的實測區(qū)間Table 1 The measurement interval of sampling shrubs

2.2 葉生物量模型擬合

各灌木葉生物量模型結合D、H、C、A、V、DH、D2H 模型變量，分別采用式（1）～（6）共67種模型方程進行擬合，最終各選取最優(yōu)模型如（表2），其中以檵木W(wǎng)=a+bA+cA2+dA3、厚葉冬青W=a+bV+cV2的模型擬合相關性R2最高分別為0.951、0.966，SEE（估計值的標準誤差）相對較小為0.059、0.049；粗葉榕葉的生物量模型擬合效果以W=a+bD+cDH+dD2H 為最優(yōu)，R2、SEE 分別為0.665、0.035；建潤楠以W=a（D2H）bCc模型為最優(yōu)，模型相關性R2、SEE（估計值的標準誤差）分別為0.849、12.189。（p＜0.001），經(jīng)T檢驗均為極顯著相關。

圖1 不同灌木各器官生物量所占比例Fig.1 The proportion of different organ biomasses in different shrubs

2.3 枝生物量模型擬合

枝生物量最優(yōu)模型擬合如表3，灌木枝的生物量模型整體優(yōu)于葉和根的生物量模型，各灌木枝的生物量的最優(yōu)模型R2均＞0.77，相關性較高。粗葉榕以 W=a+bD2H+c（D2H）2+d（D2H）3為 最優(yōu)模型，判斷系數(shù)R2為0.919，SEE（估計值的標準誤差）為0.035；檵木以三元線性方程W=a+bA+cDH+dD2H 為最優(yōu)模型，判斷系數(shù)R2、SEE（估計值的標準誤差）分別為0.975、0.350；厚葉冬青以三元線性方程W=a+bA+cDH+dD2H 效果最好，判斷系數(shù)R2、SEE（估計值的標準誤差）分別為0.976、0.345；而建潤楠以二元冪函數(shù) W=a（D2H）bCc擬合效果最好，其判斷系數(shù) R2、SEE 分別為0.772、0.517。各模型均經(jīng)T檢驗為極顯著相關。

表2 各灌木葉生物量最優(yōu)模型Table 2 The optimal biomass model of leaf of each shrub

表3 各灌木枝生物量最優(yōu)模型Table 3 The optimal biomass model of branch of each shrub

2.4 根生物量模型擬合

根生物量模型如表4，以復合參數(shù)的擬合效果大于單參數(shù)的擬合效果，主要以DH、D2H 復合參數(shù)擬合的二次、三次多項式方程為最優(yōu)模型方程。檵木、建 潤 楠 以 W=a+bD2H+c（D2H ）2+d（D2H）3擬合模型效果最好，其判斷系數(shù)R2分別為0.830、0.816；粗葉榕以一元二次多項式W=a+b（DH）+c（DH）2擬合效果最好，判斷系數(shù)R2、SEE（估計值的標準誤差）分別為0.880、0.034；厚葉冬青以W=a+b（DH）+c（DH）2+d（DH）3擬合效果最佳，判斷系數(shù)R2、SEE 分別為0.816、0.323。各擬合方程均經(jīng)T檢驗為極顯著相關。

表4 各灌木根生物量最優(yōu)模型Table 4 The optimal biomass model of root of each shrub

2.5 總（全株）生物量模型擬合

灌木全株生物量最優(yōu)模型結果表明（如表5），以三次多項式、二元冪函數(shù)方程擬合效果最佳。其中以DH、D2H為參數(shù)擬合最優(yōu)。灌木全株生物量模型整體大于葉、枝、根，判斷系數(shù)R2均＞0.832，相關性較高，粗葉榕、檵木以 W=a+bD2H+c（D2H）2+d（D2H）3擬合效果最好，其判斷系數(shù)R2分別為0.902、0.946，SEE（估計值的標準誤差）分別為0.072、0.827；厚葉冬青以 W=a+b（DH）+c（DH）2+d（DH）3擬合最優(yōu)，判斷系數(shù)R2、SEE（估計值的標準誤差）分別為0.946、0.827；建潤楠以二元冪函數(shù)W=a（D2H）bCc擬合效果最優(yōu)，判斷系數(shù)R2為0.832。各擬合方程均經(jīng)T檢驗為極顯著相關。

表5 各灌木全株生物量最優(yōu)模型Table 5 The optimal biomass model of each shrub

2.6 灌木混合生物量最佳模型

通過以D、H、C、A、V、DH、D2H 因子擬合混合生物量模型，得出最佳估算模型結果如表6?；旌夏Ｐ椭幸訢H、D2H 復合因子擬合效果最佳，除葉的混合生物量混合模型的判斷系數(shù)R2較低外，其他各部分生物量模型的判斷系數(shù)R2均＞0.8，擬合效果較優(yōu)。綜合表2～表5灌木生物量最優(yōu)模型可知，葉、枝、總生物量以厚葉冬青W=a+bV+cV2、W=a+bA+cDH+dD2H 和 W=a+b（DH）+c（DH）2+d（DH）3最優(yōu)，判斷系數(shù)R2分別0.966、0.976和0.946；枝生物量以粗葉榕W=a+bD2H+c（D2H）2+d（D2H）3為最優(yōu)，判斷系數(shù)為0.919。

表6 灌木混合生物量最優(yōu)模型Table 6 The best mixed model of each shrub

3 結論與討論

在4種灌木各器官生物量分配中，灌木總生物量間差異較大，從大到小依次為厚葉冬青＞檵木＞建潤楠＞粗葉榕；不同器官生物量從大到小依次為，檵木和建潤楠的枝＞根＞葉，而粗葉榕和厚葉冬青表現(xiàn)為枝＞葉＞根；不同灌木的地上與根比差異也較大，厚葉冬青約是檵木2.67倍，檵木和厚葉冬青比較相近約為1.5。造成以上原因可能有兩方面的原因，一方面是不同種灌木各器官生長狀況不同，檵木和建潤楠主要以枝、根生長為主，而粗葉榕和厚葉冬青主要以枝、葉生長為主；另一方面由于灌木分布在郁閉度相對較大的杉木林下，光照強度不高，因而導致葉光合作用相對較低，生長較慢，而枝與根生長相對較高。

通過模型擬合和最優(yōu)相關性檢驗，得出4種灌木各部分生物量的最優(yōu)模型。以D、H、C、A、V、DH、D2H 等參數(shù)因子擬合生物量模型，得到多以DH、D2H 復合因子的三次多項式方程W=a+b（DH）+c（DH）2+d（DH）3和 W=a+bD2H+c（D2H）2+d（D2H）3擬合灌木的總生物量和各器官生物量模型最優(yōu)，統(tǒng)計檢驗都達到顯著水平。同時，以這樣的擬合方程來估算灌木的生物量，減少了通過挖取整株植株的全收獲法的工作量，同時也避免了對植物多樣性的破壞，大大提高了工作效率。

通過對灌木混合生物量的模型擬合，得到灌木整株生物量模型以三次多項式W總=35.4+4.19×10-2（DH）+2.03×10-3（DH）2+1.08×10-6（DH）3（R2=0.921，SEE=0.921）擬合效果較好，這為今后快速、簡便地估算林分灌木生物量具有重要的研究參考價值。

試驗地處于福建西北部，屬于中亞熱帶，植被種類豐富，本研究有助于對灌木生物量估算，從而為全面估算森林生態(tài)系統(tǒng)碳儲量提供合理有效的科學依據(jù)。但由于灌木層的生長狀況因立地條件存在一定的差異，同一物種在不同立地條件下的估算模型可能不盡相同［17-18］。因此對本研究區(qū)外應用本研究的生物量模型，需要進一步的檢驗。

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