王加國，李曉芳，安明態(tài)＊，袁叢軍，嚴令斌，余德會

（1.貴州大學(xué) 林學(xué)院，貴州 貴陽550025；2.貴州省林業(yè)科學(xué)研究院，貴州 貴陽550005；3.貴州雷公山國家級自然保護區(qū)管理局，貴州 雷山557100）

植物群落中多物種在空間分布上的相互關(guān)聯(lián)性，即種間關(guān)聯(lián)。它是群落重要的數(shù)量和結(jié)構(gòu)特征指標(biāo)之一［1］，對于維護植物群落穩(wěn)定性，保護植物群落多樣性具有重要作用［2］。種間聯(lián)結(jié)性不僅包括空間分布關(guān)系，亦隱含物種間的功能關(guān)系，對認識和分析群落演替有一定作用［3］。物種的聯(lián)結(jié)性與相關(guān)性作為兩個物種相似性的一種尺度，可用于研究物種的瀕危機制，也可用于揭示群落競爭狀況及演替趨勢。這對于正確認識群落的結(jié)構(gòu)、功能和分類有著重要的指導(dǎo)意義，并能為植被的經(jīng)營管提供一定理論依據(jù)。臺灣杉（Taiwania cryptomerioides）系杉科（Taxodiaceae）臺灣杉屬（Taiwania），常綠高大喬木，第三紀(jì)古熱帶植物區(qū)系孑遺植物、世界珍稀瀕危物種。自然分布于云南西部怒江流域、瀾滄江流域和貴州東南部雷公山和緬甸北部。其以斑塊狀分布于雷公山東南面斜坡海拔800～1 300m之間的溝谷兩側(cè)。由于分布狹窄、種源較少、開花結(jié)實遲且采種難度大，一定程度上影響了這一珍稀樹種的繁衍和引種。20世紀(jì)80年代，邱顯權(quán)等人就專門對雷公山臺灣杉林開展過初步研究；隨后研究工作主要集中在種群引種擴繁［4］、保育生態(tài)學(xué)等方面。近年來，許多生態(tài)學(xué)者在針對該群落結(jié)構(gòu)［5］、種群空間分布格局［6-8］、繁殖更新策略等方面均做了大量的研究工作。然而，專門針對該群落的種間關(guān)聯(lián)程度和相關(guān)程度研究未見報道。筆者以雷公山臺灣杉天然群落為研究對象，試圖探討群落內(nèi)物種間的聯(lián)結(jié)性和相關(guān)程度；解譯其群落物種組成特征與演替趨勢，從而有針對性地對臺灣杉進行保育管理，這對維護雷公山臺灣杉群落健康發(fā)展，保護植物群落多樣性具有重要作用，并能為森林經(jīng)營、恢復(fù)自然植被和生物多樣性保護提供一定理論依據(jù)。

1 研究區(qū)概況

雷公山自然保護區(qū)位于貴州黔東南中部，臺灣杉林分布在108°12′-108°20′E，26°20′-26°25′N，主要集中于雷山縣格頭村、方祥村；劍河縣昂英村、昂宿村、橋水村及榕江縣小丹江等地［9］。雷公山屬中亞熱帶季風(fēng)山地濕潤區(qū)，年降雨量達1 400mm；年平均溫14.3℃，最熱月（7月）均溫23.5℃，最冷月（1月）均溫3.6℃；＞10℃的天數(shù)為197d，＞10℃的活動積溫4 110℃，凝凍約20d。生態(tài)系統(tǒng)類型屬亞熱帶山地森林；植被類型為常綠闊葉林，主要以錐屬 （Castanopsis）、木 蓮 屬 （Manglietia）、木 荷 屬（Schima）為主。由于雷公山海拔變化明顯，植被呈垂直分布，海拔1 350m以下是常綠闊葉林，以栲（Castanopsis fargesii）、柯 （Lithocarpus glaber）、木蓮（Manglietia fordiana）、木荷（Schima superba）為優(yōu)勢；1 350～2 100m 是山地常綠、落葉闊葉混交林，主要種類有水青岡（Fagus longipetiolata）、光葉水青岡（Fagus lucida）、多脈青岡（Cyclobalanopsis multinervis）；2 100m 以上是高山灌叢，杜 鵑 屬 （Rhododendron）和 箭 竹 （Fargesia spathacea）占優(yōu)勢。

2 材料與方法

2.1 樣地設(shè)置

在實際踏查的基礎(chǔ)上，根據(jù)臺灣杉分布情況，選擇相對集中的典型地段設(shè)置10個樣地，樣地面積20m×30m，共計調(diào)查面積6 000m2。其坡向為南向，中上部坡位，海拔1 080～1 160m。采用相鄰格子法，每個樣地內(nèi)以10m×10m為基本格子單元，將每個樣地劃分為6個樣方，共計60個樣方。對樣地內(nèi)喬木（胸徑≥5cm）樹種進行每木檢尺，記錄其胸徑、樹高、冠幅等特征指標(biāo)。同時記錄樣地的群落郁閉度、基巖類型、土壤類型及厚度、坡位、坡向、海拔等群落綜合特征及生境特征。

2.2 數(shù)據(jù)處理

為能客觀地反映出植物在群落中的地位和作用，用重要值表示喬木層物種的優(yōu)勢度。經(jīng)過對調(diào)查數(shù)據(jù)統(tǒng)計，除去樣方內(nèi)出現(xiàn)次數(shù)少于5次且重要值低于1的偶見物種，選取重要值較大的前16位喬木樹種進行種間聯(lián)結(jié)分析。重要值=（相對多度+相對頻度+相對優(yōu)勢度）／3。將野外調(diào)查數(shù)據(jù)整理后轉(zhuǎn)化為二元數(shù)據(jù)矩陣，建立2×2聯(lián)列表，并統(tǒng)計各個種對間的a，b，c，d值，其中a為種A、種B同時出現(xiàn)的樣方數(shù)，b，c為種A或種B出現(xiàn)的樣方數(shù)，d為種A、種B均不出現(xiàn)的樣方數(shù)。采用方差比率法（VR）檢驗多物種間的關(guān)聯(lián)性，采用χ2統(tǒng)計量檢驗種對間的聯(lián)結(jié)性，采用聯(lián)結(jié)系數(shù)（AC）、共同出現(xiàn)百分率（PC）和Spearman秩相關(guān)系數(shù)測定種間關(guān)聯(lián)度［1，10-13］。計算采 用 Microsoft Excel 2013及 R 軟件，做圖采用Pajek軟件。

3 結(jié)果與分析

3.1 總體相關(guān)性分析

3.2 種對間關(guān)聯(lián)性分析

3.2.1 χ2檢驗分析 臺灣杉群落主要樹種間120個種對（表1），正關(guān)聯(lián)56對，負關(guān)聯(lián)61對，無關(guān)聯(lián)3對，分別占總對數(shù)的46.67%、50.83%、2.5%。其中，正聯(lián)結(jié)中極顯著正聯(lián)結(jié)的種對不存在，顯著正聯(lián)結(jié)有2對，即光枝楠與栓葉安息香、石木姜子。栓葉安息香屬南方廣泛分布種，且生態(tài)幅較寬，常生于海拔100～3 000m山地、丘陵地常綠闊葉林中，在生境上，和生于海拔2 000m以下山地密林中的光枝楠具有一定相似性，彼此產(chǎn)生了一定的生態(tài)位重疊［16］。石木姜子與光枝楠均屬亞熱帶闊葉樹種，是山地森林的重要成分，均可生長于密林中，兩者都有一定的耐蔭性。不顯著正聯(lián)結(jié)54對，占45%，這些種對間對資源的要求相同或相似較少，生態(tài)位重疊少。負聯(lián)結(jié)中，極顯著負聯(lián)結(jié)（χ2≥6.635）不存在；顯著負聯(lián)結(jié)有3對，即黃丹木姜子與甜櫧，臺灣杉與石木姜子、光枝楠。黃丹木姜子喜生長在林下，甜櫧成年較喜光，雖然其對環(huán)境適應(yīng)性強，但實地調(diào)查的甜櫧均為成年樹種，在光資源利用上和黃丹木姜子差異較大。臺灣杉屬陽性樹種，和耐蔭樹種石木姜子、光枝楠也存在光資源利用差異。不顯著負聯(lián)結(jié)58對，占48.33%。所有種對中，93.33%種對間聯(lián)結(jié)性不顯著，說明臺灣杉群落種間聯(lián)結(jié)性較為松散，種對間的環(huán)境和生物學(xué)特性差異較大，種對間獨立性較強。

表1 臺灣杉群落喬木層主要種群間χ2統(tǒng)計量Table 1 χ2 values of dominant tree populations in T.cryptomerioides communities

3.2.2 關(guān)聯(lián)度指數(shù)分析 由于χ2檢驗只能得出種間聯(lián)結(jié)性是否顯著，并不能直觀地判斷出種對間聯(lián)結(jié)性的大小。有一些種對聯(lián)結(jié)性在χ2檢驗中不顯著，但并不意味著他們之間不存在聯(lián)結(jié)性，只不過是經(jīng)χ2檢驗未到達顯著水平而已。從圖1可以看出，該臺灣杉群落喬木層各主要樹種種對中，共同出現(xiàn)百分率PC≥0.41的僅有1對，占總對數(shù)的0.83%，即水青岡與臺灣杉，兩者均屬陽性樹種，對生境要求相似，同時出現(xiàn)概率較大，說明彼此能夠較好地利用共處生境的資源，實現(xiàn)和諧共處；0.33≤PC＜0.41的種對數(shù)2對，占總對數(shù)1.67%，即黃丹木姜子與水青岡、臺灣杉，水青岡和臺灣杉處于群落上層，為中小喬木黃丹木姜子提供庇蔭生境；0.24≤PC＜0.33的種對數(shù)8對，占總對數(shù)的6.67%；0.16≤PC＜0.24的種對數(shù)為17，占總對數(shù)14.17%；0.08≤PC＜0.16的種對數(shù)為32，占總對數(shù)的26.67%；PC＜0.08的種對數(shù)為60，占總對數(shù)的50%；其中PC=0的有28對，占總數(shù)的23.33%，在60個樣方中從未同時出現(xiàn)，說明這些種對環(huán)境的要求差異巨大，不可能同時出現(xiàn)。

種間聯(lián)結(jié)系數(shù)的高低表示2個物種間的有利程度，系數(shù)越高，2物種間越有利，或者是這2個物種對環(huán)境的差異有相似的反應(yīng)；系數(shù)低或為負值表示兩個物種所需的生境不同，或是一個種的存在對另外一個種起到了排斥作用［1］。圖1顯示，聯(lián)結(jié)系數(shù)AC≥0.67的種對數(shù)為3，占總對數(shù)的2.5%，即黃丹木姜子與四照花，楊梅與甜櫧、臺灣杉。黃丹木姜子生于溪旁或雜木林下，和四照花喜溫暖氣候和陰濕環(huán)境，適生于肥沃而排水良好的土壤，適應(yīng)性強，能耐一定程度的寒、旱、瘠薄的環(huán)境有相似的生態(tài)適應(yīng)性。臺灣杉、甜櫧和楊梅均可生長于酸性土壤，但前兩者屬陽性樹種，可為耐陰的楊梅提供了有利生境；0.33≤AC＜0.67的種對數(shù)為7，占總對數(shù)的5.83%；0≤AC＜0.33的種對數(shù)為49，占總對數(shù)的40.83%；0.33≤AC＜0的種對數(shù)為15，占總對數(shù)12.5%；-0.67≤AC＜-0.33的種對數(shù)為17，占總對數(shù)的14.17%；AC＜-0.67的種對數(shù)為29，占總對數(shù)24.17%，其中AC=-1的種對數(shù)有28個，占總對數(shù)的23.33%，這些種對共同出現(xiàn)百分率值較低，幾乎不可能同時出現(xiàn)。由此可知，呈正聯(lián)結(jié)的種對數(shù)為59對，呈現(xiàn)負聯(lián)結(jié)的種對為61對，分別占總對數(shù)的49.17%、50.83%，負聯(lián)結(jié)程度略大于正聯(lián)結(jié)程度，表現(xiàn)為不顯著的負聯(lián)結(jié)。總體看來，喬木層各主要種群大部分呈聯(lián)結(jié)不緊密或無聯(lián)結(jié)狀態(tài)，具有獨立分布的特點，這與χ2檢驗的結(jié)果一致。

圖1 臺灣杉群落喬木層主要樹種種間聯(lián)結(jié)性矩陣Fig.1 Matriux diagram of interspecific association among the main tree species in T.cryptomerioides communities

3.2.3 種間相關(guān)性分析 種對秩相關(guān)系數(shù)是反映2個物種之間線性關(guān)系的重要指標(biāo)［17］，其處理的是定量數(shù)據(jù)，反映2個物種同時出現(xiàn)的可能性程度［18］。圖2是雷公山臺灣杉群落喬木層16個主要樹種的秩相關(guān)（Spearman）系數(shù)星座圖。據(jù)秩相關(guān)系數(shù)分析，正相關(guān)種對共48對，占所有種對的40%，負相關(guān)種對共72對，占總對數(shù)60%。正相關(guān)性系數(shù)較高的有栗與云貴鵝耳櫪，臺灣杉與杉木、楊梅，楊梅與甜櫧，以及光枝楠、石木姜子、栓葉安息香3個樹種彼此之間。栗與云貴鵝耳櫪兩者的生態(tài)位寬度大，對環(huán)境的適應(yīng)能力較強，對各種資源的利用較為充分［19］，表現(xiàn)正相關(guān)。杉木與臺灣杉都喜光，杉木對土壤要求比一般樹種要高，喜肥沃、深厚、濕潤、排水良好的酸性土壤，和臺灣杉之間形成一定的競爭關(guān)系，但研究區(qū)杉木個體較小，對資源的需求并不高，而臺灣杉個體較大，競爭性較強，到一定階段，杉木和臺灣杉之間可能會逐漸趨向負相關(guān)。楊梅與臺灣杉之間正相關(guān)與種間高聯(lián)結(jié)系數(shù)結(jié)果一致。光枝楠、栓葉安息香、石木姜子三者相互之間呈現(xiàn)正相關(guān)，由于在生境要求上較為接近，這和χ2檢驗相吻合。負相關(guān)系數(shù)較高的有甜櫧與黃丹木姜子、光枝楠，杉木與石木姜子，楊梅與黃丹木姜子，臺灣杉與光枝楠。甜櫧喜光，適于氣候溫暖多雨地區(qū)的肥沃、濕潤的酸性土上生長，與喜生于路旁、溪邊及雜木林下的黃丹木姜，生于密林光枝楠生境差別明顯。杉木與石木姜子、臺灣杉與光枝楠均屬大喬木與灌木、小喬木之間的關(guān)系，同處一個群落之中，對光照競爭明顯。楊梅和黃丹木姜子均屬群落中層，具有在空間上的排斥和資源上的競爭。整體而言，雷公山臺灣杉群落主要樹種間以負相關(guān)占明顯優(yōu)勢，正相關(guān)亦占有較大的比重，該群落的多數(shù)樹種間仍存在對光照、養(yǎng)分等資源位存在激烈競爭。

圖2 正、負相關(guān)種對Spearman系數(shù)星座Fig.2 The positive and negative constellation diagram of Spearman correlation coefficients

4 結(jié)論與討論

臺灣杉群落主要樹種總體間呈不顯著負關(guān)聯(lián)，指示著臺灣杉群落的結(jié)構(gòu)和組成尚不成熟，還處于動態(tài)演替階段，與黑石頂自然保護區(qū)森林次生演替的陽性常綠闊葉林階段［20］總體負聯(lián)結(jié)性相似。種間總體關(guān)聯(lián)性反映了群落的穩(wěn)定性，一般而言，穩(wěn)定性是隨著群落的演替進程而逐步加強的，主要體現(xiàn)在群落結(jié)構(gòu)和物種組成方面，群落越向頂級方向演替，其穩(wěn)定性就越強，種間關(guān)系也將不斷趨向正關(guān)聯(lián)［21］。種對間的負關(guān)聯(lián)，說明種群間的排斥性，這主要是由于各種群生物學(xué)特性的不同以及對環(huán)境喜好不同或者相互競爭所致［22］。由于群落在演替的過程中，受到水分、光照、土壤等因素影響；加上不同物種對環(huán)境的要求不同，占據(jù)各自的生態(tài)位；或有些物種占有共同生態(tài)位而導(dǎo)致激烈競爭，使種間存在較小的正關(guān)聯(lián)或較大的負關(guān)聯(lián)。對于臺灣杉群落而言，建群種臺灣杉和水青岡在群落中主要都是以大、中徑級為主，缺少幼苗幼樹，整個種群處于衰退狀態(tài)。實地調(diào)查發(fā)現(xiàn)，臺灣杉幼苗幼樹在林內(nèi)分布較少，而在光照充足的林緣更新良好，說明臺灣杉林下更新不良。

臺灣杉群落120個種對中，正聯(lián)結(jié)56個種對，負聯(lián)結(jié)61個種對，無關(guān)聯(lián)3個種對，93.33%種對間聯(lián)結(jié)性不顯著。其中，臺灣杉與大多數(shù)種群之間正聯(lián)結(jié)不強，具有一定的獨立性，這可降低和減弱對其他樹種的相互依賴、相互競爭，各物種都能占據(jù)有利位置，有利于各樹種在群落中的和諧共處。與臺灣杉呈顯著負聯(lián)結(jié)的有石木姜子、光枝楠，臺灣杉屬陽性樹種，和石木姜子、光枝楠之間存在光照競爭，但兩者在群落中的株數(shù)較少，和臺灣杉只有局部強烈競爭，總體競爭性較弱，表明臺灣杉在群落中競爭處于優(yōu)勢地位。

關(guān)聯(lián)度指數(shù)檢驗中，水青岡與臺灣杉同時出現(xiàn)概率最大，兩者均屬陽性樹種，對生境要求相似，有一定生態(tài)位重疊，但彼此能夠較好地利用共處生境的資源，實現(xiàn)和諧共處；臺灣杉與楊梅聯(lián)結(jié)最為緊密，由于臺灣杉處于群落上層，為楊梅提供了適宜生境。秩相關(guān)系數(shù)檢驗48個種對為正相關(guān)，72個種對為負相關(guān)，正、負聯(lián)結(jié)種對數(shù)差異明顯。在長期的演替過程中，各物種占據(jù)適合自己的生態(tài)位，和諧共處，所以多數(shù)種對間聯(lián)結(jié)不顯著，關(guān)系松散，獨立性較強［23］。有研究表明，群落越穩(wěn)定，無聯(lián)結(jié)的種對越多，種對間獨立性越強［21，24］。臺灣杉群落正負聯(lián)結(jié)比例較高，無聯(lián)結(jié)種對較少，僅占總對數(shù)2.5%，與穩(wěn)定的頂級群落相比，向地帶頂級演替仍是一個漫長的過程。對于珍稀瀕危植物臺灣杉的保護不僅是保護其成年植株，更要保護其所在群落和生境，關(guān)注其更新狀況。

種間聯(lián)結(jié)本質(zhì)是從出現(xiàn)與否來分析種對關(guān)系，而種間相關(guān)是從數(shù)量特征來分析，對于種間關(guān)聯(lián)的測度，兩者結(jié)合更為科學(xué)。從各個不同的層次來分析臺灣杉群落種間關(guān)系，包括主要種群的總體聯(lián)結(jié)性、種對間關(guān)聯(lián)分析、種對間聯(lián)結(jié)分析，種間相關(guān)性分析，較為科學(xué)地研究了禿杉群落種群間的關(guān)系。根據(jù)種間聯(lián)結(jié)、種間相關(guān)的分析結(jié)果可以看出，種對的正關(guān)聯(lián)或者負關(guān)聯(lián)并不能推導(dǎo)出種對間呈現(xiàn)正相關(guān)或負相關(guān)，反之亦然。種間關(guān)聯(lián)測定禿杉-水青岡為正關(guān)聯(lián)，而種間相關(guān)分析得出禿杉-水青岡呈現(xiàn)負相關(guān)。所以，種間聯(lián)結(jié)和種間相關(guān)者兩種分析方法同時進行是必要的，可以使結(jié)論更加全面［25］。種間關(guān)聯(lián)測度，僅使用χ2檢驗，聯(lián)結(jié)系數(shù)AC和共同出現(xiàn)百分率PC其中一種，都會存在一定的局限，例如：χ2檢驗結(jié)果禿杉-楊梅種對間無顯著關(guān)聯(lián)，聯(lián)結(jié)系數(shù)AC測定結(jié)果顯示他們存在顯著關(guān)聯(lián)。因此，研究種間關(guān)系必須研究相關(guān)種在光、溫、水、養(yǎng)分方面的競爭，種與環(huán)境的相關(guān)，以及他感作用等［26］。

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