羅建武,韻晉琦,朱彥鵬,劉高慧,胡理樂(lè)*
(1.中國(guó)環(huán)境科學(xué)研究院,北京100012;2.環(huán)境保護(hù)部 環(huán)境保護(hù)對(duì)外合作中心,北京100035)
太白紅杉(Larix chinensis)是松科落葉松屬植物,屬?lài)?guó)家二級(jí)保護(hù)植物[1-2],現(xiàn)僅分布于我國(guó)秦嶺地區(qū)海拔3 000~3 500m 的高山、亞高山地帶,是林線(xiàn)以下森林的主要建群種,對(duì)高海拔地區(qū)水源涵養(yǎng)、固石保土、生物多樣性維護(hù)具有重要作用[3-6]。太白紅杉是秦嶺高山區(qū)特有樹(shù)種之一,分布區(qū)狹窄,僅分布于陜西境內(nèi)的秦嶺山地,以秦嶺主峰太白山分布最為集中,此外,戶(hù)縣光頭山、寶雞玉皇山、佛坪大澗溝、佛坪與周至界上的黃捅梁、周至首陽(yáng)山、洋縣興隆嶺及柞水牛背梁,佛坪與長(zhǎng)安縣的豐裕林場(chǎng)境內(nèi)也有小片或零星分布[7]。太白紅杉林是秦嶺山地森林分布的最上限,位于巴山冷杉(Abies fargesii)林帶之上,高山灌叢草甸帶之下,垂直分布范圍集中在2 800~3 500m[8-10]。太白紅杉是林線(xiàn)樹(shù)種,對(duì)氣候變化十分敏感,是研究氣候變化對(duì)森林影響的理想對(duì)象,此外,太白紅杉對(duì)于秦嶺地區(qū)的水土保持、穩(wěn)固山石、水源涵養(yǎng)等都具有非常重要的作用。
由于太白紅杉林群落特征沿海拔梯度變化大,群落結(jié)構(gòu)和物種組成等均存在較大差異,分布在海拔最下限的太白紅杉高可達(dá)到十幾米,而分布上限的太白紅杉(即林線(xiàn)附近)僅高幾十厘米,因此,對(duì)太白紅杉林進(jìn)行分類(lèi)有助于描述其群落特征,可為科學(xué)保護(hù)、合理經(jīng)營(yíng)太白紅杉林提供科學(xué)依據(jù)。目前,已有文獻(xiàn)對(duì)太白紅杉林的分類(lèi)存在一定不足。彭鴻等[11]按太白紅杉林的外貌結(jié)構(gòu)將太白紅杉林初步劃分為3類(lèi):太白紅杉-草類(lèi)林、太白紅杉-蘚類(lèi)林、太白紅杉-灌木林,但該方法存在較大主觀(guān)性。數(shù)量生態(tài)分類(lèi)方法可依據(jù)群落特征或物種組成對(duì)群落進(jìn)行客觀(guān)劃分,是目前國(guó)外進(jìn)行植物群落多元分析時(shí)最常使用的方法[12-13]。數(shù)量分類(lèi)與排序方法通常結(jié)合使用,以得到更合理、科學(xué)的分類(lèi)結(jié)果[14-18]。王世雄[19]等采用TWINSPAN排序結(jié)合典范對(duì)應(yīng)分析(CCA,canonical correspondence analysis)排序?qū)μ准t杉群落進(jìn)行了劃分,但樣地?cái)?shù)量?jī)H10個(gè),其代表性有一定限制。1994年,陳存根和彭鴻[20]采用K-means聚類(lèi)分析數(shù)量分類(lèi)方法在彭鴻等[11]的基礎(chǔ)上對(duì)太白紅杉林進(jìn)行細(xì)分,但僅采用了優(yōu)勢(shì)種蓋度單一因子進(jìn)行聚類(lèi)分析。除在低海拔處太白紅杉與巴山冷杉等混交生存外,太白紅杉林以純林形式分布,喬木層物種單一,林下物種也比較簡(jiǎn)單,用物種組成劃分群落類(lèi)型難以得到理想結(jié)果。
本研究結(jié)合數(shù)量分類(lèi)與排序方法,不采用物種組成特征,選擇6個(gè)太白紅杉林重要特征,分別在太白山南北坡沿海拔梯度共設(shè)置42個(gè)樣地,數(shù)量分類(lèi)和排序方法分別采用層次聚類(lèi)分析(hierarchical cluster analysis)和除趨勢(shì)對(duì)應(yīng)分析(detrended correspondence analysis,DCA),以期得到更客觀(guān)、全面的太白紅杉林分類(lèi)結(jié)果。
太白山是秦嶺山脈最高山脈,主峰拔仙臺(tái)海拔3 767.2m。太白山是我國(guó)青藏高原以東大陸東部最高峰,同時(shí)也是秦嶺地區(qū)兩大主要水系——漢江和渭河分水嶺的最高地段[21]。該研究區(qū)域集中于太白山、文公廟、下板寺及其周邊地區(qū),區(qū)內(nèi)年降水量500~956mm;年均溫度5.9~7.5℃;土壤類(lèi)型主要為暗棕壤,林線(xiàn)附近土層厚不及30cm,而在太白紅杉分布的下限地區(qū),土層厚達(dá)80cm左右,腐殖質(zhì)深厚,pH為6.0~6.8[22]。主要植被類(lèi)型為牛皮樺(Betula utilis)、巴山冷杉及太白紅杉等形成的純林或混交林,太白紅杉在分布上限多呈純林,分布下限與巴山冷杉混交,林下主要灌木為太白杜鵑(Rhododendron purdomii)、頭花杜鵑(R.capitatum)、金背杜鵑(R.clementinae)和忍冬(Lonicera spp)等[23]。
2008年和2009年6-8月,連續(xù)2a對(duì)太白山太白紅杉進(jìn)行了野外調(diào)查。沿海拔梯度在太白山南北坡共設(shè)置32個(gè)20m×20m的樣地,將每個(gè)樣地分成4個(gè)10m×10m樣方進(jìn)行群落調(diào)查(圖1);此外,在林線(xiàn)附近設(shè)置10個(gè)10m×50m樣地,將每個(gè)樣地分成5m×5m樣方進(jìn)行群落調(diào)查。對(duì)每個(gè)樣方中太白紅杉進(jìn)行每木檢尺,記錄胸徑(株高2m以下植株記錄基徑)、樹(shù)高、枝下高、冠幅(記錄最大直徑和最小直徑)、坐標(biāo)等參數(shù)。在每個(gè)喬木樣方中分別隨機(jī)設(shè)置2個(gè)1m×1m小樣方調(diào)查灌木和草本植物,灌木調(diào)查時(shí)記錄每一植物種類(lèi)的平均高度、平均基徑、株數(shù),草本植物記錄每一植物種類(lèi)的平均高度、多度、蓋度及層蓋度。
在每個(gè)喬木樣方中采用魚(yú)眼鏡頭(FC-E8,尼康,日本)和數(shù)碼相機(jī)(Coolpix 995,尼康,日本)拍攝一張垂直向上的半球面影像,拍攝要求見(jiàn)Hu &Zhu[24],然 后 采 用 軟 件 GLA(gap light analyzer)v2.0分析半球面影像計(jì)算葉面積指數(shù)(LAI,leaves area index)和林冠開(kāi)闊度(CO,canopy openness)。每個(gè)樣地中選擇最粗3株太白紅杉采集樹(shù)芯,用于估算太白紅杉林林齡。太白紅杉生物量采用生物量模型公式計(jì)算[22],計(jì)算太白紅杉林單位面積生物量[25]。用手持GPS和森林羅盤(pán)儀測(cè)量每個(gè)樣地的海拔、坡度、坡向、經(jīng)緯度。研究區(qū)域過(guò)去50a(1950-2000)平均年均溫和年降水等氣候因子從網(wǎng)站http://ww.worldclim.org[26]下載,然后采用 DIVA-GIS(v4.0)軟件處理,計(jì)算并提取最熱月最高溫、最冷月最低溫、溫度年變化范圍、最濕月降水和最干月降水。太白紅杉樣地編號(hào)PN1~27為太白山北坡樣地,樣地PS1~14為太白山南坡樣地。
圖1 太白山太白紅杉樣地分布Fig.1 Distribution of L.chinensis plots of Mt.Taibai
選擇的太白紅杉群落特征包括平均樹(shù)高、林齡、生物量、植株密度、CO和LAI,采用層次聚類(lèi)分析和DCA排序分別對(duì)南坡和北坡太白紅杉樣地進(jìn)行分類(lèi),層次聚類(lèi)分析計(jì)算樣地間的Euclidean距離,依據(jù)距離的差異劃分樣地。層次聚類(lèi)分析和DCA均在 PC-ORD v4.0軟件中完成[27-28]。
北坡太白紅杉群落聚類(lèi)分析結(jié)果見(jiàn)圖2。PN5與PN8距離最小,僅為0.016,PN4與PN1距離最大,為9.222。依據(jù)樣地間距離差異,層次聚類(lèi)分析第1次劃分將北坡太白紅杉林樣地劃分為2組,2組間距離為3.364,第1組(Ⅰ-1)包括樣地PN1~3和PN9,其他樣地在第2組(Ⅰ-2)。第2次劃分將北坡太白紅杉樣地劃分為3組,第1組(Ⅱ-1)與第1次劃分的第1組(Ⅰ-1)相同,第2組(Ⅱ-2)與第3組(Ⅱ-3)為對(duì)Ⅰ-2進(jìn)一步劃分而得,2組間的距離為1.991,第2組(Ⅱ-2)共14塊樣地,包括PN4~8、PN10~12、PN14、PN16和PN21~24。第3組(Ⅱ-3)共6塊樣地,包括樣地PN13、PN15和PN17~20。依據(jù)層次聚類(lèi)分析結(jié)果,本研究擬采用第2次劃分(Ⅱ)的結(jié)果,即將北坡太白紅杉樣地劃分為3組。
圖2 太白山北坡太白紅杉樣地聚類(lèi)分析Fig.2 Dendrogram of L.chinensis plots on north slope of Mt.Taibai
南坡太白紅杉群落聚類(lèi)分析結(jié)果見(jiàn)圖3。PS3與PS7距離最小,僅為0.0 0 7,PS 4與PS 1距離最大,為4.728。依據(jù)樣地間距離差異,層次聚類(lèi)分析最先把南坡太白紅杉樣地劃分了2組,兩組間距離為1.581,第2組(Ⅰ-2)包括樣地PS4、PS6、PS10、PS11和PS13,其他樣地在第1組(Ⅰ-1)。第2次劃分將南坡太白紅杉樣地劃分為3組,第1組(Ⅱ-1)與第2組(Ⅱ-2)2組間的距離為1.903,第1組共5塊樣地,包括PS1、PS2、PS5、PS9和PS12,第2組共3塊樣地,包括PS3、PS7和PS8,第3組(Ⅱ-3)共5塊樣地,包括樣地PS4、PS6、PS10、PS11和PS13。本研究采用第2次劃分的結(jié)果,加上巴山冷杉+太白紅杉混交林,南坡太白紅杉共分為4種群落類(lèi)型。
圖3 太白山南坡太白紅杉樣地聚類(lèi)分析Fig.3 Dendrogram of L.chinensis plots on south slope of Mt.Taibai
DCA排序共3個(gè)軸,第1軸特征值(eigenvalue)最大,其次是第2軸,北坡DCA排序3個(gè)軸的特征值均不高,第1軸、第2軸和第3軸的特征值分別為0.161、0.047和0.021。從圖4可知,北坡太白紅杉樣地可依據(jù)第1軸劃分為較明顯的4組(G1~G4),除G1外,同一組內(nèi)的樣地沿第2軸可區(qū)分開(kāi)。DCA排序沿第1軸劃分的4個(gè)組與層次聚類(lèi)劃分的3個(gè)組(Ⅱ-1~Ⅱ-3)存在較多相似,G4與Ⅱ-3完全一致,G1比Ⅱ-1僅少1個(gè)樣地(PN3),Ⅱ-2在層次聚類(lèi)分析中作進(jìn)一步劃分,大致可分為DCA排序中的G2和G3。本文采用將北坡樣地劃分為G1~G4共4組的結(jié)果,加上巴山冷杉+太白紅杉混交林,北坡太白紅杉共分為5種群落類(lèi)型。
南坡DCA排序第1軸、第2軸和第3軸的特征值分別為0.237、0.023和0.007,第1軸占的比例高于北坡。從圖5可知,南坡太白紅杉樣地可依據(jù)第1軸劃分為較明顯的3組(G1~G3)。DCA排序沿第1軸劃分的3個(gè)組與層次聚類(lèi)劃分的3個(gè)組(Ⅱ-1~Ⅱ-3)完全一致,本文采用將南坡樣地劃分為G1~G3共3組的結(jié)果,加上巴山冷杉+太白紅杉混交林,南坡太白紅杉共分為4種群落類(lèi)型。
2.3.1 太白山北坡太白紅杉林群落及其生境特征
2.3.1.1 太白紅杉-牛皮杜鵑(Rhododendron aureumGeorgi)+頭花杜鵑(Rhododendron chrysanthum)-苔 草 (Carex sp)+ 烏 頭 (Aconitum carmichaeli)群落 G4組為太白紅杉純林,林冠開(kāi)闊度大,在78%~90%之間,太白紅杉平均樹(shù)高為4.2m。林下層灌木以牛皮杜鵑和頭花杜鵑為主,其他常見(jiàn)種有高山柳(Salix cupularis)、小葉忍冬(Lonicera microphylla.)等。草本主要有苔草和烏頭。灌木層平均高度為0.5m,平均蓋度為40%。草本層平均高度為0.18m,平均蓋度為10%。灌木層遠(yuǎn)比草本層占優(yōu)勢(shì)地位,依據(jù)灌木層優(yōu)勢(shì)種可將該組太白紅杉林分為2組,分別命名為牛皮杜鵑-太白紅杉林和頭花杜鵑-太白紅杉林。主要分布在海拔3 400~3 460m,位于太白紅杉林線(xiàn)附近,坡度在25°~40°之間。在過(guò)去50a間(1950-2000),年均溫-0.6℃,最熱月最高溫13℃,最冷月最低溫-15℃,溫度年變化范圍28℃;年降水為1 024.7 mm,最濕月降水184mm,最干月降水11mm。
圖4 太白山北坡太白紅杉樣地DCA排序散點(diǎn)(第1軸與第2軸)Fig.4 Scatter diagram of DCA ordination for L.chinensis plots on north slope of Mt.Taibai
圖5 太白山南坡樣地DCA排序散點(diǎn)(第1軸與第2軸)Fig.5 Scatter diagram of DCA ordination for L.chinensis plots on south slope of Mt.Taibai
2.3.1.2 太白紅杉-頭花杜鵑+杯腺柳(Salix cupularis.)+高山杜鵑(Rhododendron lapponicum)-莎草(Cyperus rotundus)+苔草群落 G3組為太白紅杉純林,林冠開(kāi)闊度較大,在52.6%~63.2%之間,太白紅杉平均樹(shù)高為3.3m。林下層灌木以頭花杜鵑、杯腺柳或高山杜鵑為主,其他常見(jiàn)種有大葉忍冬、銀露梅(Pltentilla glabra)和繡線(xiàn)菊(Spiraea Salicifolia)等。草本主要有莎草和苔草,常見(jiàn)種有碎米薺(Cardamine hirsuta)、報(bào)春花科(Primulasp.)、烏頭和馬先蒿(Pedicularis chinensis)等。灌木層平均高度為0.3m,平均蓋度為65%。草本層平均高度為0.19m,平均蓋度為30%。該林分喬木層植物稀少,灌木層和草本植物蓋度均較大,依據(jù)灌木層和草本層可將該組分為2組,分別命名為苔草-頭花杜鵑-太白紅杉林和莎草-高山杜鵑-太白紅杉林。主要分布在海拔3 200~3 420m,位于太白紅杉林線(xiàn)附近,坡度在30°~40°之間。在過(guò)去50a間,年均溫-0.1℃,最熱月最高溫13.8℃,最冷月最低溫-14.7℃,溫度年變化范圍29℃;年降水為1 011.3mm,最濕月降水182mm,最干月降水10.6mm。
2.3.1.3 太白紅杉-高山杜鵑+陜甘花楸(Sorbus koehneana.)+頭花杜鵑-苔草+糙蘇(Phlomis umbrosa)群落 G2組為太白紅杉純林,林冠開(kāi)闊度在38.8%~46.1%之間,太白紅杉平均高為5.9m。林下層灌木以高山杜鵑、陜甘花楸和頭花杜鵑為主,其他常見(jiàn)種有大葉衛(wèi)矛和薔薇(Rosa sp)等。草本主要有苔草、糙蘇和蕨類(lèi)。灌木層平均高度為0.63m,平均蓋度為60%。草本層平均高度為0.22m,平均蓋度為35%。蕨類(lèi)平均高度和蓋度分別為0.3m和30%。該林分灌木層和草本植物蓋度均較大,依據(jù)灌木層和草本層可將該組分為2組,糙蘇-高山杜鵑-太白紅杉林和苔草-陜甘花楸-太白紅杉林。主要分布在海拔3 100~3 400m,坡度在30°~38°之間。在過(guò)去50a間,年均溫0.7℃,最熱月最高溫14.8℃,最冷月最低溫-14℃,溫度年變化范圍29℃;年降水為990.2mm,最濕月降水178.8 mm,最干月降水9.8mm。
2.3.1.4 太白紅杉-陜甘花楸+峨眉薔薇(Rosa omeiensis Rolfe)-苔草群落 G1組為太白紅杉純林,林冠開(kāi)闊度較小,在29.4%~33.9%之間,太白紅杉平均高為7.5m。林下層灌木以陜甘花楸、峨眉薔薇和大葉衛(wèi)矛為主;草本以苔草為主,伴生有蕨類(lèi)植物。灌木層平均高度為0.8m,平均蓋度為30%。草本層平均高度為0.23m,平均蓋度為80%。該林分灌木層植物稀少,草本層遠(yuǎn)比灌木層占優(yōu)勢(shì)地位,依據(jù)草本層優(yōu)勢(shì)種可命名為苔草-太白紅杉林。主要分布在海拔3 000~3 200m,坡度在25°~40°之間。在過(guò)去50a間,年均溫1.4℃,最熱月最高溫16℃,最冷月最低溫-13℃,溫度年變化范圍29℃;年降水為977mm,最濕月降水178mm,最干月降水9.7mm。
2.3.1.5 巴山冷杉+太白紅杉-牛皮杜鵑群落G0為巴山冷杉和太白紅杉混交林,林冠開(kāi)闊度小,在22.7%~25.7%之間,太白紅杉平均高度為12m??擅麨榘蜕嚼渖?太白紅杉混交林。隨海拔升高,太白紅杉占的比例逐漸增加;林下層灌木以牛皮杜鵑為主,草本植物稀少,苔蘚植物蓋度大。灌木層平均高度為3m,平均蓋度為62%;草本層平均高度為0.22m,平均蓋度為20%。主要分布在海拔2 800~3 000m,為太白紅杉分布下限,坡度在25°~35°之間。在過(guò)去50a間年均溫3.6℃,最熱月最高溫18℃,最冷月最低溫-11℃,溫度年變化范圍29℃。年降水為927mm,最濕月降水168 mm,最干月降水9mm。
2.3.2 太白山南坡太白紅杉林群落及其生境特征
2.3.2.1 太白紅杉-小葉忍冬+茶鑣子(Ribes spp.)-莎草+風(fēng)毛菊(Saussurea japonica)群落G3組為太白紅杉純林,平均樹(shù)高為8.5m,太白紅杉平均植株密度為0.046株·m-2。林下層灌木以小葉忍冬和茶鑣子為主,其他常見(jiàn)種有高山杜鵑、繡線(xiàn)菊、懸鉤子(Rubus corchorifolius)和薔薇等。草本層主要有莎草和風(fēng)毛菊,常見(jiàn)種有苔草、唐松草(Thalictrum)和報(bào)春花(Primula malacoides)等;灌木層平均高度為1.2m,平均蓋度為30%。草本層平均高度為0.20m,平均蓋度為85%。草本層比灌木層占優(yōu)勢(shì)地位,依據(jù)草本層可分為2組,分別命名為莎草-太白紅杉林和風(fēng)毛菊-太白紅杉林。莎草-太白紅杉林主要分布在3 200~3 450m,位于太白紅杉林線(xiàn)附近,坡度約25°;風(fēng)毛菊-太白紅杉林主要分布在3 000~3 200m,坡度約10°。在過(guò)去50a間,年均溫0.7℃,最熱月最高溫14.6℃,最冷月最低溫-14℃,溫度年變化范圍28.4℃。年降水為999.6 mm,最濕月降水180mm,最干月降水10mm。
2.3.2.2 太白紅杉-高山柳+陜甘花楸+頭花杜鵑-莎草+銀蓮花(Anemone cathayensis)+碎米薺(Cardamine hirsuta)群落 G2組為太白紅杉純林,平均樹(shù)高為3.0m,太白紅杉平均植株密度為0.041株·m-2。林下層灌木以高山柳、陜甘花楸和頭花杜鵑為主,其他常見(jiàn)種有繡線(xiàn)菊、銀露梅(Potentilla glabra)和忍冬等。草本層主要有莎草、銀蓮花和碎米薺,常見(jiàn)種有唐松草和馬先蒿;灌木層平均高度為0.4m,平均蓋度為55%。草本層平均高度為0.14m,平均蓋度為35%。灌木層和草本層植物蓋度相近,依據(jù)灌木層和草本層可將該組分為3組,分別命名為莎草-高山柳-太白紅杉林、陜甘花楸-太白紅杉林和碎米薺-頭花杜鵑-太白紅杉林。主要分布在海拔3 280~3 460m,位于太白紅杉林線(xiàn)附近,坡度在20°~35°之間。在過(guò)去50a間年均溫-0.6℃,最熱月最高溫13.7℃,最冷月最低溫-14.7℃,溫度年變化范圍28℃。年降水為1 018 mm,最濕月降水183mm,最干月降水11mm。
2.3.2.3 太白紅杉-小葉忍冬+頭花杜鵑-苔草+風(fēng)毛菊群落 G1組為太白紅杉純林,平均樹(shù)高為6.5m,太白紅杉平均植株密度為0.127株·m-2。林下層灌木以頭花杜鵑和小葉忍冬為主,其他常見(jiàn)種有大葉衛(wèi)矛、陜甘花楸、銀露梅和茶鑣子等。草本層主要有苔草和風(fēng)毛菊,常見(jiàn)植物有莎草科、銀蓮花、蟹甲草(Parasenecio forrestii)、香青(Anaphalis sinica)和蕨類(lèi);灌木層平均高度為0.9m,平均蓋度為80%。草本層平均高度為0.19m,平均蓋度為35%。灌木層遠(yuǎn)比草本層占優(yōu)勢(shì)地位,依據(jù)灌木層優(yōu)勢(shì)物種可分為2組,分別命名為頭花杜鵑-太白紅杉林和小葉忍冬-太白紅杉林。主要分布在海拔3 100~3 400m,坡度在10°~25°之間。在過(guò)去50a間,年均溫0.8℃,最熱月最高溫14.8℃,最冷月最低溫-13.8℃,溫度年變化范圍29℃。年降水為996mm,最濕月降水179mm,最干月降水10mm。
2.3.2.4 巴山冷杉+太白紅杉群落 G0為巴山冷杉和太白紅杉混交林,林分中還伴生有紅樺(Betula albo-sinensis)和華山松(Pinus armandii),隨海拔上升太白紅杉所占比例逐漸增加。太白紅杉林平均樹(shù)高為15m,太白紅杉平均植株密度為0.046株·m-2,在0.039~0.056株·m-2之間。灌木層平均高度為1.7m,平均蓋度為40%。草本層平均高度為0.4m,平均蓋度為50%。主要分布在海拔2 850 m,坡度在25°~40°之間。在過(guò)去50a間年均溫3.6℃,最熱月最高溫18℃,最冷月最低溫-11℃,溫度年變化范圍29℃;年降水為926mm,最濕月降水167mm,最干月降水9mm。
依據(jù)太白紅杉林主要特征采用數(shù)量分類(lèi)方法分別對(duì)太白山南北坡樣地進(jìn)行了群落劃分。層次聚類(lèi)分析可將樣地一直劃分到無(wú)限小的單元,結(jié)合DCA排序二維散點(diǎn)圖,最終將太白山南坡太白紅杉分為4類(lèi),北坡太白紅杉分為5類(lèi)。在北坡太白紅杉樣地的劃分中,CO和LAI在區(qū)分北坡太白紅杉樣地中起著重要作用,生物量和樹(shù)高的作用其次,林齡和植株密度所起的作用最小,而在南坡太白紅杉樣地的劃分中群落特征所起的作用與北坡不同,植株密度在區(qū)分南坡太白紅杉樣地中起著重要作用,林齡和生物量的作用其次,樹(shù)高所起的作用極小。群落特征在樣地分組中的作用在南北坡所表現(xiàn)出的差異主要體現(xiàn)在:植株密度和林齡在南坡分組中起著重要作用,而在北坡中沒(méi)有作用,生物量和樹(shù)高在北坡有一定作用,而在南坡沒(méi)有作用。
北坡劃分為5組,而南坡劃分為4組,這一結(jié)果與北坡樣地間距離大于南坡有關(guān)。在層次聚類(lèi)分析中,北坡樣地間的距離大于南坡,北坡最大距離為9.222(PN4與 PN1),而南坡僅為4.728(PS4與PS1)。北坡和南坡樣地的分組在DCA第1軸與第2軸的散點(diǎn)圖上可以清晰地區(qū)分開(kāi),這表明樣地分組十分合理。此外,樣地的分組主要依據(jù)DCA第1軸,這表明第1軸表達(dá)了最重要的群落特征。
早在20世紀(jì)90年代,彭鴻[5]等依據(jù)植被外貌特征將太白紅杉林劃分為太白紅杉-草類(lèi)林、太白紅杉-蘚類(lèi)林和太白紅杉-灌木林,陳存根[13]等采用聚類(lèi)分析對(duì)上述3組太白紅杉林作進(jìn)一步劃分,得到較多太白紅杉林型組,并對(duì)這些太白紅杉林型組的分布范圍、林下主要物種、太白紅杉林特征作介紹,但缺乏對(duì)生境特征的描述。此外,未分南北坡對(duì)太白紅杉林進(jìn)行劃分,南北坡氣候差異大,太白紅杉林的分布、物種組成以及其他群落特征均存在較大差異。本研究在已有相關(guān)研究的基礎(chǔ)上,采用數(shù)量分類(lèi)方法對(duì)太白山南北坡太白紅杉林進(jìn)行了客觀(guān)的分類(lèi),并分析了每一類(lèi)群落的特征及其生境特征,研究結(jié)果可為科學(xué)保護(hù)、合理經(jīng)營(yíng)太白紅杉林提供科學(xué)依據(jù)。
[1] 許林軍,彭鴻,陳存根.太白紅杉林徑級(jí)和齡級(jí)結(jié)構(gòu)的研究[J].西北植物學(xué)報(bào),2005,25(3):460-465.XU L J,PENG H,CHEN C G.Size-class andage-class structures of Larix chinensis forests[J].Acta Botanica Boreali-Occidentalia Sin.,2005,25(3):460-465.(in chinese)
[2] 肖東耀,廖超英,楊曉娟,等.太白山北坡太白紅杉(Larix chinensis)胸徑生長(zhǎng)規(guī)律研究[J].西北林學(xué)院學(xué)報(bào),2012,27(4):194-198 XIAO D Y,LIAO C Y,YANG X J,et al.Regularities of DBH growth of Larix chinensis in the north slope of Taibai Mountain[J].Journal of Northwest Forestry University,2012,27(4):194-198.(in Chinese)
[3] 吳征鎰.中國(guó)植被[M].北京:科學(xué)出版社,1980:172-173.
[4] 中國(guó)科學(xué)院西北植物研究所.秦嶺植物志[M].北京:科學(xué)出版社,1978:15-20.
[5] 牛春山.陜西森林[M].西安:陜西科學(xué)技術(shù)出版社,1986:153-156.
[6] 張文輝,王延平,康永祥,等.太白紅杉種群結(jié)構(gòu)與環(huán)境的關(guān)系[J].生態(tài)學(xué)報(bào),2004,24(1):41-48.ZHANG W H,WANG Y P,KANG Y X,et al.Study on the relationship between Larix chinensis populations structure and environment factors[J].Acta Ecologica Sinica,2004,24(1):41-48.(in Chinese)
[7] 閻桂琴,趙桂仿,胡正海,等.秦嶺太白紅杉群落特征及其物種多樣性的研究[J].西北植物學(xué)報(bào),2001,21(3):497-506.YAN G Q,ZHAO G F,HU Z H,et al.The study on Larix chinensis community characteristics and species diversity in Mts Qinling[J].Acta Bot.Boreal.-Occident.Sin.,2001,21(3):497-506.(in Chinese)
[8] 朱志誠(chéng).秦嶺太白山高山區(qū)冰蝕原生裸地植被演替的初步探討[J].科學(xué)通報(bào),1979(22):1041-1043.
[9] 朱志誠(chéng).陜北黃土高原遼東櫟林的類(lèi)型和演替[J].西北大學(xué)學(xué)報(bào):自然科學(xué)版,1991,21(1):57-71.
[10] 劉建軍,令志哲.太白山巴山冷杉林初步研究[J].西北林學(xué)院學(xué)報(bào),1995,10(1):9-14.LIU J J,LING Z Z.A primary study on farges Fir(Abies fargesii)forests in the Taibai Mountains[J].Journal of Northwest Forestry University,1995,10(1):9-14.(in Chinese)
[11] 彭鴻,尚廉斌,孫瑞生.秦嶺太白紅杉林的組成結(jié)構(gòu)調(diào)查初報(bào)[J].西北林學(xué)院學(xué)報(bào),1993,8(3):33-38.PENG H,SHANG L B,SUN R SH.Comosition and struc-ture of Chinese Larchforest in Qinling Mountains[J].Journal of Northwest Forestry University,1993,8(3):33-38.(in Chinese)
[12] 胡理樂(lè),毛志宏,朱教君,等.遼東山區(qū)天然次生林的數(shù)量分類(lèi)[J].生態(tài)學(xué)報(bào),2005,25(11):2848-2854.HU L L,MAO Z H,ZHU J J,et al.Classif ication and ordination of secondary forests in montane zone of eastern Liaoning Province[J].Acta Ecologica Sinica,2005,25(11):2848-2854.(in Chinese)
[13] 朱彥鵬,梁軍,孫志強(qiáng),等.昆崳山森林群落數(shù)量分類(lèi)、排序及多樣性垂直格局[J].林業(yè)科學(xué),2013,49(4):54-61.ZHU Y P,LIANG J,SUN Z Q,et al.Numerical classification,ordination and species diversity along elevation gradients of the forest community in Kunyu Mountain[J].Scientia Silvae Sinicae,2013,49(4):54-61.(in Chinese)
[14] 江洪,黃建輝,陳靈芝,等.東靈山植物群落的排序、數(shù)量分類(lèi)與環(huán)境解釋?zhuān)跩].植物學(xué)報(bào),1994,36(7):539-551.JIANG H,HUANG J H,CHEN L Z,et al.DCA ordination,quantitative classification and environmental interpretation of plant communities in Dongling Mountain[J].Acta Botanica Sinica,1994,36(7):539-551.(in Chinese)
[15] 曾綺微,李海生,陳桂珠,等.香港灌叢植被的數(shù)量分類(lèi)與環(huán)境關(guān)系分析[J].環(huán)境科學(xué)研究,2007,20(5):45-49.ZENG Q W,LI H S,CHEN G Z,et al.Quantitative classification and analysis of environmental variables of shrub communities in Hongkong[J].Research of Environmental Sciences,2007,20(5):45-49.(in Chinese)
[16] HILL M O.Twinspan—a fortran program for arranging multivariate data in an ordered two-way table by classification of the individuals and attributes[R].Ithaca:Cornell University,1979.
[17] HILL M O,CAUCH J H G.Detrended correspondednce analysis:an improved ordination technique[J].Vegetation,1980,42:47-58.
[18] 張金屯.數(shù)量生態(tài)學(xué)[M].北京:科學(xué)出版社,2004:120-242.
[19] 王世雄,王孝安,李國(guó)慶,等.太白紅杉群落的多元分析與環(huán)境解釋?zhuān)跩].陜西師范大學(xué)學(xué)報(bào):自然科學(xué)版,2009,37(1):69-73.WAG S X,WANG X A,LI G Q,et al.Multivariate analysis and environmental interpretation for Larix chinensis communities[J].Journal of Shaanxi Normal University:Natural Science Edition,2009,37(1):69-73.(in Chinese)
[20] 陳存根,彭鴻.秦嶺太白紅杉林的群落學(xué)特征及類(lèi)型劃分[J].林業(yè)科學(xué),1994,30(6):487-496.
[21] 李先敏,胡步洲,趙寧紅.太白山太白紅杉林的分布及其人為活動(dòng)影響[J].防護(hù)林科技,2005,67(4):41-43.
[22] 張文輝,王延平,康永祥,等.太白紅杉種群結(jié)構(gòu)與環(huán)境的關(guān)系[J].生態(tài)學(xué)報(bào),2004,24(1):41-47.ZHANG W H,WANG Y P,KANG Y X,et al.Study on the relationship between Larix chinensis population structure and environment factors[J].Acta Ecologica Sinica,2004,24(1):41-47.(in Chinese)
[23] 張文輝,王延平,康永祥,等.太白山太白紅杉種群空間分布格局研究[J].應(yīng)用生態(tài)學(xué)報(bào),2005,16(2):207-212.ZHANG W H,WANG Y P,KANG Y X,et al.Spatial distribution pattern of Larix chinensis population in Taibai Mt.[J].Chinese Journal of Applied Ecology,2005,16(2):207-212.(in Chinese)
[24] HU L,ZHU J.Determination of the tridimensional shape of canopy gaps using two hemispherical photographs[J].Agr Forest Meteorol,2009,149(5):862-872.
[25] 林偉,胡理樂(lè),鄭博福,等.林線(xiàn)樹(shù)種太白紅杉碳儲(chǔ)量估算[J].環(huán)境科學(xué)研究,2010,23(12):1470-1474.LIN W,HU L L,ZHENG B F,et al.Carbon storage estimation of timberline tree Larix chinensis[J].Research of Environmental Sciences,2010,23(12):1470-1474.(in Chinese)
[26] WorldClim-Global Climate Date[EB/OL]http://www.world-clim.org,1950-2000.
[27] 施宇,溫仲明,龔時(shí)慧.黃土丘陵區(qū)植物葉片與細(xì)根功能性狀關(guān)系及其變化[J].生態(tài)學(xué)報(bào),2011,31(22):6805-6814.SHI Y,WEN Z M,GONG S H,et al.Comparisons of relationships between leaf and fine root traits in hilly area of the Loess Plateau,Yanhe River basin,Shaanxi Province,China[J].Acta Ecologica Sinica,2011,31(22):6805-6814.(in Chinese)
[28] 李廣良,叢靜,盧慧,等.神農(nóng)架川金絲猴棲息地森林群落的數(shù)量分類(lèi)與排序[J].生態(tài)學(xué)報(bào),2012,32(23):7501-7511.LI G L,CONG J,LU H,et al.Numerical classification and ordination of forest communities in habitat of Sichuan snubnosed monkey in Hubei Shennongjia National Nature Reserve[J].Acta Ecologica Sinica,2012,32(23):7501-7511.(in Chinese)