陳惠娟， 李德志，2，3， 賴(lài)蘇雯， 贠小濤， 耿 松， 陳青青， 黃瑤瑤， 樊治華，歐陽(yáng)義， 王明祖

(1.華東師范大學(xué)生態(tài)與環(huán)境科學(xué)學(xué)院，上海 200241;2.華東師范大學(xué)上海市城市化生態(tài)過(guò)程與生態(tài)恢復(fù)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，上海200241;3.華東師范大學(xué)浙江天童森林生態(tài)系統(tǒng)國(guó)家野外科學(xué)觀測(cè)研究站，上海 200241)

克隆整合或生理整合是克隆植物適應(yīng)復(fù)雜生境的重要生態(tài)對(duì)策，主要是指碳水化合物、礦質(zhì)養(yǎng)分、水分、激素、酶和病原菌等資源或物質(zhì)通過(guò)連接物或間隔子在克隆分株之間轉(zhuǎn)移與分享的過(guò)程［1-3］。大量研究結(jié)果顯示，克隆整合有利于克隆幼小分株的建立［4］，緩解干旱［5］、水淹［6］、風(fēng)蝕［7］、沙埋［8］、高鹽［9］、采食［10］、低養(yǎng)和弱光［11］等不利環(huán)境因素對(duì)克隆植株的干擾或脅迫，增強(qiáng)克隆植株對(duì)異質(zhì)性生境的適應(yīng)和資源利用能力［8-9，12］，從而提高克隆植株的生長(zhǎng)收益。然而，資源的轉(zhuǎn)移和匍匐莖的生長(zhǎng)需要消耗能量，并且資源稀釋容易導(dǎo)致較高的死亡風(fēng)險(xiǎn)，克隆植株為維持克隆整合必然要付出代價(jià)［13］。但這一代價(jià)的大小和相關(guān)影響因素，以及在不同環(huán)境條件下，整合時(shí)間對(duì)克隆植物生長(zhǎng)代價(jià)的影響如何、通過(guò)什么方式可以達(dá)到對(duì)于整合代價(jià)的最佳釋放，迄今尚未有人進(jìn)行過(guò)深入的研究和揭示。此外，研究克隆植物的整合作用所產(chǎn)生的收益和代價(jià)，對(duì)深入理解克隆整合機(jī)制和剖析克隆植物復(fù)雜生態(tài)行為具有重要科學(xué)價(jià)值。

結(jié)縷草(Zoysia japonica Steud.)屬于禾本科，結(jié)縷草屬，多年生匍匐莖型克隆植物［14-15］。結(jié)縷草的抗逆性和環(huán)境適應(yīng)能力強(qiáng)，常用于城市各類(lèi)草坪的種植，同時(shí)也是優(yōu)質(zhì)牧草。因而，結(jié)縷草具有較高的經(jīng)濟(jì)和生態(tài)價(jià)值，其克隆生長(zhǎng)習(xí)性和克隆整合特性也日益受到生態(tài)學(xué)家們的關(guān)注［16-17］。近年來(lái)，許多學(xué)者采用化學(xué)示蹤方法對(duì)結(jié)縷草克隆植物體內(nèi)的水分、碳素和氮素等養(yǎng)分資源的傳輸方向、整合格局與過(guò)程等方面進(jìn)行了研究，進(jìn)一步證實(shí)了結(jié)縷草克隆分株之間存在著廣泛的生理整合作用［3，18-19］。然而，結(jié)縷草克隆分株之間進(jìn)行養(yǎng)分資源整合過(guò)程中是否同時(shí)存在收益與代價(jià)，目前尚未見(jiàn)報(bào)道。

克隆植株的克隆整合特性和生長(zhǎng)狀況與生境中的養(yǎng)分水平及主要營(yíng)養(yǎng)元素的比例密切相關(guān)［16，20］。李立科等［19］通過(guò)對(duì)結(jié)縷草進(jìn)行15N 示蹤研究發(fā)現(xiàn)，在高濃度的15N營(yíng)養(yǎng)生境中植株傾向?qū)⒏嗟?5N分配給匍匐莖以便進(jìn)行遠(yuǎn)距離傳輸，在低濃度的15N營(yíng)養(yǎng)生境中植株則優(yōu)先滿(mǎn)足A、B分株的生長(zhǎng)需要。32P在大、小葉兩種基因型的白三葉植株體內(nèi)的傳輸策略及分配格局也受到生境中32P營(yíng)養(yǎng)狀況的影響［21］。在不同土壤氮磷肥力條件下，短穗兔兒草的克隆生長(zhǎng)特性及生長(zhǎng)狀況表現(xiàn)出明顯的差異［22］。此外，氮和磷也是植物生長(zhǎng)發(fā)育過(guò)程中需求量較高的主要營(yíng)養(yǎng)元素，參與植物體內(nèi)多種生理代謝過(guò)程，也常常是植物生長(zhǎng)發(fā)育的重要限制因子［23-24］。因此，在氮、磷比例不同的生境中，結(jié)縷草的生長(zhǎng)狀況和克隆整合作用所產(chǎn)生的代價(jià)與收益可能存在差異。本試驗(yàn)設(shè)置氮磷比不同的3種養(yǎng)分水平的土壤條件，并對(duì)結(jié)縷草克隆植株匍匐莖實(shí)施4種切斷處理，以此研究在不同氮磷比土壤條件下，不同時(shí)間長(zhǎng)度的克隆整合作用對(duì)結(jié)縷草植株生長(zhǎng)和生物量積累的影響，并進(jìn)行生長(zhǎng)代價(jià)與收益的分析，以深入了解結(jié)縷草克隆整合機(jī)制及其對(duì)土壤養(yǎng)分資源適應(yīng)策略，為結(jié)縷草草坪培育、維護(hù)和養(yǎng)分管理提供科學(xué)依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 材料培養(yǎng)

試驗(yàn)材料為華東師范大學(xué)上海市城市化生態(tài)過(guò)程與生態(tài)恢復(fù)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室培育的結(jié)縷草。其基本組成單位是復(fù)合節(jié)(圖1)，A、B分株或分蘗，交錯(cuò)著生在復(fù)合節(jié)的兩側(cè)［3，17］。選擇形態(tài)完整的結(jié)縷草克隆片段，切斷匍匐莖，把得到的單個(gè)分株，種植在花盆中培育。約30 d后，大部分結(jié)縷草分株會(huì)形成第1個(gè)復(fù)合節(jié)。從中挑選大小、根系和形態(tài)特征基本一致，且長(zhǎng)出第1個(gè)復(fù)合節(jié)的植株作為試驗(yàn)材料。把試驗(yàn)材料移植到塑料管(直徑為2.5 cm、高15.0 cm)中，作為試驗(yàn)?zāi)钢?。在新形成的主匍匐莖每個(gè)復(fù)合節(jié)下方，設(shè)置另一個(gè)相同型號(hào)的塑料管，讓新復(fù)合節(jié)在其中扎根，并形成第一個(gè)分株。在試驗(yàn)過(guò)程中，每長(zhǎng)出一個(gè)復(fù)合節(jié)就增設(shè)一個(gè)塑料管。培養(yǎng)基質(zhì)均為用清水漂洗過(guò)的河沙。

圖1 結(jié)縷草克隆植株的典型形態(tài)結(jié)構(gòu)示意圖Fig.1 The diagram of typical morphology of Zoysia japonica cloned plant

1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

設(shè)置3種氮磷配比的營(yíng)養(yǎng)液。在Hoagland溶液配方的基礎(chǔ)上，通過(guò)修改磷酸二氫鉀含量，配制3種氮磷比的營(yíng)養(yǎng)溶液，減少的鉀用氯化鉀補(bǔ)充。3種氮磷配比的營(yíng)養(yǎng)液為:(1)低氮磷比營(yíng)養(yǎng)液(稀釋10%的Hoagland溶液，N∶P2O5=7∶1);(2)中氮磷比營(yíng)養(yǎng)液(N∶P2O5=14∶1);(3)高氮磷比營(yíng)養(yǎng)液(N∶P2O5=21∶1)。使用時(shí)，所有營(yíng)養(yǎng)液均稀釋10倍。在分株生長(zhǎng)過(guò)程中，對(duì)每個(gè)復(fù)合節(jié)已扎根的塑料管每7 d施加6 ml相應(yīng)氮磷配比的營(yíng)養(yǎng)液。

在每種養(yǎng)分水平的生境條件下，對(duì)匍匐莖實(shí)施4種處理(即4種整合水平):連接(不切斷匍匐莖)、輕度切斷、中度切斷和重度切斷。每種處理3個(gè)重復(fù)。3種切斷處理的方法:分別在結(jié)縷草克隆植株長(zhǎng)出12、8和4個(gè)復(fù)合節(jié)后，切斷母株與第1個(gè)復(fù)合節(jié)之間的匍匐莖，之后每長(zhǎng)出1個(gè)新復(fù)合節(jié)，就依次將位于基部的復(fù)合節(jié)與其他復(fù)合節(jié)間的連接關(guān)系切斷，使匍匐莖上連接的復(fù)合節(jié)分別保持12、8和4個(gè)。

試驗(yàn)從2013年7月持續(xù)至2013年11月。所有試驗(yàn)材料均放在光照培養(yǎng)箱(GXZ智能型)中培養(yǎng)，設(shè)置白天12 h(光照度為12 000 lx)、28℃;夜晚12 h(無(wú)光)、20℃。試驗(yàn)期間正常澆水管理，并觀察記錄分株生長(zhǎng)情況。

1.3 數(shù)據(jù)收集和處理

試驗(yàn)結(jié)束后，收獲植株。收獲時(shí)，用清水洗去塑料管中的沙粒，避免破壞根系、葉和匍匐莖的完整性。用毛巾吸干整個(gè)分株上的水珠，測(cè)量匍匐莖每個(gè)節(jié)間的長(zhǎng)度，并記錄一級(jí)和二級(jí)A、B分株或分枝數(shù)量。然后，將植株放入烘箱，于70℃下烘干至恒質(zhì)量。分別稱(chēng)量植株的A分枝、B分枝、匍匐莖和根的干質(zhì)量。以切斷程度、氮磷比為因子，測(cè)定的各生長(zhǎng)指標(biāo)為因變量，采用SPSS 20.0軟件，進(jìn)行多因素方差分析;在方差分析結(jié)果達(dá)到顯著時(shí)，采用LSD、Duncan法對(duì)不同處理下的數(shù)據(jù)進(jìn)行多重比較。

2 結(jié)果與分析

2.1 氮磷比和切斷處理?xiàng)l件下結(jié)縷草克隆植株的形態(tài)指標(biāo)變化

隨著對(duì)匍匐莖切斷程度的加大，整個(gè)克隆植株的主匍匐莖總長(zhǎng)度、主匍匐莖復(fù)合節(jié)數(shù)和一級(jí)A分株數(shù)呈下降趨勢(shì)，且匍匐莖連接處理與其他3種切斷處理間差異顯著(表1、圖2)。低氮磷比養(yǎng)分條件下生長(zhǎng)的克隆植株主匍匐莖總長(zhǎng)度顯著高于中、高氮磷比養(yǎng)分條件，但主匍匐莖復(fù)合節(jié)數(shù)和一級(jí)A分株數(shù)在各氮磷比養(yǎng)分處理間差異不顯著(表1)。

對(duì)結(jié)縷草匍匐莖實(shí)施切斷處理、土壤氮磷比處理及兩者間的交互作用對(duì)結(jié)縷草克隆植株的一級(jí)B分株數(shù)、和二級(jí)A、B分枝數(shù)均有極顯著的影響(表1)。與匍匐莖保持連接相比，無(wú)論對(duì)匍匐莖實(shí)施何種程度的切斷處理，結(jié)縷草克隆植株上一級(jí)B分株數(shù)和二級(jí)A、B分枝數(shù)都顯著上升(圖2)。低氮磷比條件下生長(zhǎng)的結(jié)縷草克隆植株上一級(jí)B分株數(shù)顯著高于中、高氮磷比養(yǎng)分條件，并且在低氮磷比養(yǎng)分條件下對(duì)匍匐莖實(shí)施輕度切斷處理時(shí)，一級(jí)B分株數(shù)和二級(jí)A、B分枝數(shù)的值最大。總體而言，結(jié)縷草克隆植株在低氮磷比養(yǎng)分條件下具有明顯的生長(zhǎng)優(yōu)勢(shì)。長(zhǎng)期的克隆整合有利于主匍匐莖的伸長(zhǎng)、主匍匐莖復(fù)合節(jié)的形成和一級(jí)A分株的建立，但不利于一級(jí)B分株的建立和二級(jí)A、B分枝的形成。

2.2 氮磷比和切斷處理?xiàng)l件下結(jié)縷草克隆植株的生長(zhǎng)代價(jià)與收益分析

結(jié)縷草匍匐莖切斷處理、土壤氮磷比水平處理及兩者間的交互作用對(duì)結(jié)縷草克隆植株的母株生物量有極顯著的影響(表1)。對(duì)匍匐莖實(shí)施不同程度的切斷均使克隆植物的母株生物量顯著增加，尤其在高氮磷比條件下，隨著匍匐莖切斷程度由輕到重，克隆植株的母株生物量呈顯著的上升趨勢(shì);在中、低氮磷比養(yǎng)分條件下，分別對(duì)匍匐莖實(shí)施輕度切斷和中度切斷時(shí)，克隆植株的母株生物量顯著高于同種氮磷比條件下的其他切斷處理(圖3)。

結(jié)縷草克隆植株在低氮磷比條件下積累的總生物量顯著高于中、高氮磷比條件(表1、圖3)，進(jìn)一步證明其在低氮磷比生境中生長(zhǎng)更為適宜。對(duì)匍匐莖實(shí)施重度切斷處理時(shí)，結(jié)縷草克隆植株的總生物量和根系生物量都顯著低于其他3種處理(即連接、輕度和中度切斷處理)，且在3種氮磷比養(yǎng)分條件下均有相同的趨勢(shì)。在高氮磷比養(yǎng)分條件下，隨著對(duì)匍匐莖的切斷程度從輕到重，克隆植株的根系生物量呈顯著下降趨勢(shì)，植株總生物量也表現(xiàn)出相似的規(guī)律;在中氮磷比養(yǎng)分條件下，與匍匐莖連接相比，克隆植株的總生物量和根系生物量反而在輕度切斷處理下分別顯著上升30.6%和23.9%;而在低氮磷比養(yǎng)分條件下，與匍匐莖連接相比，克隆植株的總生物量和根系生物量分別在中度和輕度切斷處理時(shí)顯著上升，呈現(xiàn)顯著的交互效應(yīng)(表1)。在任何氮磷比養(yǎng)分條件下，分別對(duì)主匍匐莖實(shí)施中度切斷、輕度切斷和不切斷(連接)處理時(shí)，其克隆植株總生物量分別為3.65 g、2.90 g和2.94 g，均高于重度切斷處理?？梢?jiàn)，結(jié)縷草母株和克隆分株之間保持較長(zhǎng)時(shí)間的較緊密的生理整合更有利于結(jié)縷草克隆植株根系生物量和總生物量積累。

低氮磷比養(yǎng)分條件中生長(zhǎng)的結(jié)縷草克隆植株上主匍匐莖生物量和A分枝生物量都顯著高于中、高氮磷比養(yǎng)分條件(表1、圖3);然而，無(wú)論在何種氮磷比條件下，隨著克隆植株匍匐莖切斷程度由輕到重，主匍匐莖本身的生物量都呈顯著下降趨勢(shì)。這再次證明主匍匐莖的生長(zhǎng)與克隆整合密切相關(guān)，而在不同生長(zhǎng)階段中斷整合(切斷)都損害匍匐莖的生物量積累。與匍匐莖保持連接相比，對(duì)匍匐莖實(shí)施輕度和中度切斷處理時(shí)，A分枝生物量顯著增加(表1、圖3)，而對(duì)匍匐莖實(shí)施重度切斷處理時(shí)，A分枝生物量則顯著下降。值得注意的是，從輕到重3種切斷處理，均使B分枝生物量顯著增加。但在中、低氮磷比養(yǎng)分條件下，重度切斷處理下的B分枝生物量顯著低于輕度和中度切斷處理(圖3)?？梢?jiàn)，對(duì)匍匐莖實(shí)施適當(dāng)?shù)那袛嗵幚?，使A、B分枝的生長(zhǎng)顯著受益，然而，過(guò)重切斷匍匐莖也會(huì)損害A、B分枝的生長(zhǎng)。在低氮磷比條件下，對(duì)匍匐莖實(shí)施中度切斷處理時(shí)，結(jié)縷草克隆植株上A、B分枝生物量最高，表現(xiàn)出顯著的交互效應(yīng)(表1)。

圖2 3種氮磷比水平和4種切斷處理?xiàng)l件下結(jié)縷草的主匍匐莖總長(zhǎng)度(A)、主匍匐莖復(fù)合節(jié)數(shù)(B)、一級(jí)A分株數(shù)(C)、一級(jí)B分株數(shù)(D)、二級(jí)A分枝數(shù)(E)和二級(jí)B分枝數(shù)(F)的變化Fig.2 Total primary stolon length(A)，number of primary multiple nodes(B)，number of primary A-ramets(C)，number of primary B-ramets(D)，number of secondary A-branches(E)and number of secondary B-branches(F)of Z.japonica plants in the treatments of stolon severings and N∶P application ratios

2.3 幾種氮磷比和切斷處理?xiàng)l件下結(jié)縷草克隆植株的生物量分配變化特征

與匍匐莖連接相比，無(wú)論采取何種切斷處理，結(jié)縷草克隆植株對(duì)A、B分枝生物量的分配都顯著增加，而對(duì)匍匐莖生物量的分配卻顯著下降，對(duì)根系的生物量分配則變化不顯著，且在3種氮磷比養(yǎng)分生境中均有相似的規(guī)律(表1、圖4)。值得注意的是，結(jié)縷草克隆植株對(duì)A分枝的投資 (25.7%～47.6%)始終高于對(duì)B分枝的投資 (3.9%～16.5%)。然而，隨著生境中氮磷比的升高，結(jié)縷草克隆植株對(duì)根系生物量的分配提高(圖4)，即低氮磷比養(yǎng)分生境下根系生物量分配比 (31.9%～33.5%)＜中氮磷比養(yǎng)分生境下根系生物量分配比(33.2%～36.8%)＜高氮磷比養(yǎng)分生境下根系生物量分配比(34.8% ～38.3%)，且低氮磷比與高氮磷比處理間差異顯著(P＜0.05)(表1)。

3 討論

本研究發(fā)現(xiàn)，無(wú)論在何種氮磷比生境，當(dāng)匍匐莖保持完全連接狀態(tài)時(shí)，長(zhǎng)期的克隆整合顯著降低了母株生物量。這可能是由于母株通過(guò)匍匐莖向年幼分株傳輸養(yǎng)分時(shí)，資源輸出導(dǎo)致內(nèi)部資源稀釋?zhuān)蚨ǔＲ袚?dān)一定程度的生長(zhǎng)代價(jià)［13］。

大量研究結(jié)果表明，克隆整合對(duì)克隆新生分株的建立和生長(zhǎng)有顯著的促進(jìn)作用［11，25-26］;也有研究者認(rèn)為，匍匐莖的斷開(kāi)能夠促進(jìn)克隆植株的生長(zhǎng)、繁殖和擴(kuò)散［16，27］。本研究發(fā)現(xiàn)，隨著匍匐莖切斷程度由輕到重，結(jié)縷草克隆植株主匍匐莖總長(zhǎng)度及其生物量、主匍匐莖復(fù)合節(jié)數(shù)和一級(jí)A分株數(shù)呈下降趨勢(shì)，這可能與阻斷養(yǎng)分資源向頂端運(yùn)輸密切有關(guān)，這表明克隆整合對(duì)結(jié)縷草的向頂生長(zhǎng)具有重要作用;然而，對(duì)匍匐莖實(shí)施不同程度的切斷處理，顯著增加結(jié)縷草克隆植株的一級(jí)B分株數(shù)、二級(jí)A、B分枝數(shù)和B分枝生物量。由于在結(jié)縷草克隆植株的同一復(fù)合節(jié)上，A、B分株交互生長(zhǎng)，A分株靠近克隆植株的基端，而B(niǎo)分株更靠近頂端［17］，因此，B分株的生長(zhǎng)可能更易受到匍匐莖頂端優(yōu)勢(shì)的影響。而對(duì)匍匐莖實(shí)施切斷處理后，從匍匐莖頂端向被切斷部分的信號(hào)傳導(dǎo)被阻斷［28］，結(jié)縷草克隆植株的頂端優(yōu)勢(shì)在一定程度被釋放，這有利于原本受到抑制的克隆分株的迅速生長(zhǎng)和發(fā)育，B分株的表現(xiàn)尤為突出，不僅生長(zhǎng)迅速，有的甚至可以成為一級(jí)B分枝。同時(shí)，匍匐莖的連接是克隆植物進(jìn)行生理整合的前提，切斷匍匐莖就會(huì)中斷養(yǎng)分資源在母株和克隆分株之間的轉(zhuǎn)移或分享，匍匐莖對(duì)資源的消耗也相應(yīng)減少。在此情況下，克隆分株可能將自身吸收或合成的資源用來(lái)投資生長(zhǎng)二級(jí)A、B分株或分枝，而增加二級(jí)分枝強(qiáng)度有利于克隆植株實(shí)現(xiàn)生境空間的拓展和占據(jù)，以此也有利于克隆植株尋找新的生機(jī)。

圖3 3種氮磷比水平和4種切斷處理?xiàng)l件下結(jié)縷草的母株生物量(A)、植株總生物量(B)、根系生物量(C)、匍匐莖生物量(D)、A分枝生物量(E)和B分枝生物量(F)的變化Fig.3 Biomass of parent ramet(A)，total biomass of plant(B)，root biomass(C)，stolon biomass(D)，A-branch biomass(E)and B-branch biomass(F)of Z.japonica in the treatments of stolon severings and N∶P application ratios

然而，在重度切斷處理?xiàng)l件下的一級(jí)B分株數(shù)、二級(jí)A、B分枝數(shù)、A、B分枝生物量和植株總生物量均顯著低于輕度切斷處理或中度切斷處理。由于過(guò)早中斷克隆整合，結(jié)縷草植株向頂生長(zhǎng)嚴(yán)重受限，在一定程度上可能也會(huì)影響克隆植株的側(cè)向生長(zhǎng)。因此，在結(jié)縷草克隆生長(zhǎng)過(guò)程中，宜對(duì)匍匐莖采取適當(dāng)?shù)那袛嗵幚?，有利于結(jié)縷草克隆植株釋放生長(zhǎng)潛能和增加二級(jí)分枝數(shù)量，從而能夠高效積累生物量。

克隆整合顯著改變生物量分配格局，這在很多研究中得到證實(shí)［25-26］。與匍匐莖連接相比，結(jié)縷草克隆植株對(duì)A、B分枝生物量分配在3種切斷處理下顯著增加，而對(duì)匍匐莖的生物量分配卻恰好相反。這可能也是適當(dāng)切斷能夠增加結(jié)縷草克隆植株分枝數(shù)量和生物量的重要因素。由于切斷匍匐莖減少了其對(duì)資源的消耗［13］，同時(shí)也阻斷了養(yǎng)分的傳輸，克隆植株將更多的資源分配至其地上的分枝部分，以獲取充足的光照和形成更多的光合同化物。值得注意的是，不論在何種切斷處理?xiàng)l件下，A分枝生物量分配始終大于B分枝生物量分配，結(jié)縷草對(duì)水分資源的分配也有相似的現(xiàn)象［3］，這進(jìn)一步驗(yàn)證了結(jié)縷草同一復(fù)合節(jié)上A分枝的生長(zhǎng)速率始終大于并優(yōu)先于B分枝的趨勢(shì)的不變性［17］。

與中、高氮磷比養(yǎng)分生境相比，結(jié)縷草克隆植株在低氮磷比養(yǎng)分生境中長(zhǎng)勢(shì)最好，這可能受磷含量下降和氮磷比例的影響。在本試驗(yàn)中，3種營(yíng)養(yǎng)液中磷含量隨著氮磷比的升高而下降。生境中的氮磷配比可能也會(huì)影響植物對(duì)氮、磷的吸收效率而影響生長(zhǎng)［29］。戶(hù)桂敏等［30］發(fā)現(xiàn)，生境中磷水平的限制會(huì)影響五爪金龍植物對(duì)氮的吸收。然而，隨著生境土壤氮磷比的升高，結(jié)縷草克隆植株對(duì)根系生物量的分配增加，這可能是由于在養(yǎng)分資源貧瘠或利用效率低的生境中，克隆植物傾向把更多的養(yǎng)分資源分配給根系，做出積極的補(bǔ)償，保證其能夠獲取生長(zhǎng)所需的養(yǎng)分或水分［31］。同時(shí)，隨著生境氮磷比的升高，結(jié)縷草母株和克隆分株之間保持較長(zhǎng)時(shí)間的較緊密的生理整合更有利于結(jié)縷草克隆植株生長(zhǎng)和生物量積累?？梢?jiàn)，結(jié)縷草克隆整合策略與生境氮磷比密切相關(guān)。

圖4 3種氮磷比水平和4種切斷處理下結(jié)縷草植株對(duì)A分枝、B分枝、匍匐莖和根系的生物量分配Fig.4 Proportional biomass allocation to A-branches，B-branches，stolons and roots of Z.japonica plants in the treatments of stolon severings and N∶P application ratios

綜上所述，結(jié)縷草克隆植株克隆整合的代價(jià)與收益同時(shí)存在。結(jié)縷草在低氮磷比條件下生長(zhǎng)最好，適時(shí)中斷克隆整合可以釋放結(jié)縷草克隆植株的生長(zhǎng)潛能，減少匍匐莖對(duì)植物體內(nèi)養(yǎng)分資源的消耗，增加二級(jí)A、B分枝數(shù)量和對(duì)A、B分枝生物量分配，從而有利于克隆植株實(shí)現(xiàn)對(duì)生境空間的占據(jù)，以獲取更多養(yǎng)分資源，提高自身生長(zhǎng)收益。因此，在低氮磷比條件下，對(duì)匍匐莖實(shí)施中度切斷處理時(shí)，結(jié)縷草植株總生物量收益最好。本研究結(jié)果反映了結(jié)縷草適應(yīng)不同氮磷比生境的復(fù)雜生態(tài)策略，對(duì)于結(jié)縷草草坪的科學(xué)管理也具有一定的應(yīng)用價(jià)值。

［1］ LAM C K，BELANGER F C，WHITE J F，et al.Invertase activity in Epichloe acermonium fungal endophytes and its possible role in choke disease［J］.Mycological Research，1995，99(7):867-873.

［2］ ALPERT P.Clonal integration in Fragaria chiloensis differs between populations:ramets from grassland are selfish［J］.Oecologia，1999，120(1):69-76.

［3］ 程立麗，李德志，朱志玲，等.克隆植物結(jié)縷草的水分生理整合格局特征及其生態(tài)效應(yīng)分析［J］.西北植物學(xué)報(bào)，2013，33(7):1442-1451.

［4］ ROILOA S R，ANTELO B，RETUERTO R.Physiological integration modifies δ15N in the clonal plant Fragaria vesca，suggesting preferential transport of nitrogen to water-stressed offspring［J］.Annals of Botany，2014，114(2):399-411.

［5］ ZHANG Y，ZHANG Q，LUO P，et al.Photosynthetic response of Fragaria orientalis in different water contrast clonal integration［J］.Ecological Research，2009，24(3):617-625.

［6］ XIAO Y，TANG J，QING H，et al.Clonal integration enhances flood tolerance of Spartina alterniflora daughter ramets［J］.Aquatic Botany，2010，92(1):9-13.

［7］ YU F H，WANG N，HE W M，et al.Adaptation of rhizome connections in drylands:increasing tolerance of clones to wind erosion［J］.Annals of Botany，2008，102(4):571-577.

［8］ CHEN J，LEI N，DONG M.Clonal integration improves the tolerance of Carex praeclara to sand burial by compensatory response［J］.Acta Oecologica，2010，36(1):23-28.

［9］ 廖詠梅，劉富俊，陳勁松.克隆整合對(duì)異質(zhì)性鹽分脅迫下積雪草生長(zhǎng)的影響［J］.植物分類(lèi)與資源學(xué)報(bào)，2013，35(1):55-61.

［10］ LIU H，YU F，HE W，et al.Clonal integration improves compensatory growth in heavily grazed ramet populations of two inlanddune grasses［J］.Flora-Morphology，Distribution，F(xiàn)unctional E-cology of Plants，2009，204(4):298-305.

［11］ ROILOA S R.Responses of the clonal Fragaria vesca to microtopographic heterogeneity under different water and light conditions［J］.Environmental and Experimental Botany，2007，61(1):1-9.

［12］羅 棟，錢(qián)永強(qiáng)，劉俊祥，等.克隆植物野牛草對(duì)異質(zhì)營(yíng)養(yǎng)的表型可塑性響應(yīng)［J］.草業(yè)學(xué)報(bào)，2014，23(3):104-109.

［13］ PITELKA L F，ASHMUN J.Physiology and integration of ramets in clonal plants［M］.New Haven:Yale University Press，1985:399-435.

［14］張 勇，呂愛(ài)芹，吳翠霞，等.15%硝磺草酮防除草坪(早熟禾)雜草效果及其安全性［J］.雜草科學(xué)，2013，31(4):54-56.

［15］張紹明，張開(kāi)龍，強(qiáng) 勝.江蘇省主要農(nóng)田雜草調(diào)查方法探討［J］. 雜草科學(xué)，2014，32(4):24-27.

［16］ LI D Z H，TAKAHASHI S，ZHI T C.Effects of soil nitrogen availability and clonal integration on the branching behaviors of Zoysia japonica［J］.Acta Prataculturae Sinica，2006，15(5):135-146.

［17］李德志，申芳芳，王長(zhǎng)愛(ài)，等.克隆植物結(jié)縷草在兩種環(huán)境中的生長(zhǎng)發(fā)育特征［J］.華東師范大學(xué)學(xué)報(bào):自然科學(xué)版，2006(6):117-124.

［18］何瑩瑩，李德志，徐 潔，等.不同光照條件下結(jié)縷草全株碳素生理整合格局及其生態(tài)效應(yīng)［J］.植物資源與環(huán)境學(xué)報(bào)，2013，22(4):1-10.

［19］李立科，李德志，趙魯青，等.克隆植物結(jié)縷草主匍匐莖中氮素的傳輸特征［J］.東北林業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào)，2011，39(11):40-45.

［20］ HE W M，YU F，ZHANG L.Physiological integration impacts nutrient use and stoichiometry in three clonal plants under heterogeneous habitats［J］.Ecological Research，2010，25(5):967-972.

［21］ LOTSCHER M，HAY M.Genotypic differences in physiological integration，morphological plasticity and utilization of phosphorus induced by variation in phosphate supply in Trifolium repens.［J］.The Journal of Ecology，1997，85(3):341-350.

［22］楊 帆，周華坤，葉 鑫，等.不同氮磷組合對(duì)短穗兔兒草克隆繁殖特性的影響［J］.草原與草坪，2010，30(4):64-67.

［23］ GüSEWELL S.N∶P ratios in terrestrial plants:variation and functional significance［J］.New Phytologist，2004，164(2):243-266.

［24］寧運(yùn)旺，馬洪波，張 輝，等.氮、磷、鉀對(duì)甘薯生長(zhǎng)前期根系形態(tài)和植株內(nèi)源激素含量的影響［J］.江蘇農(nóng)業(yè)學(xué)報(bào)，2013，29(6):1326-1332.

［25］王 微.克隆整合對(duì)結(jié)縷草與狗牙根種間競(jìng)爭(zhēng)的影響研究［J］.湖北農(nóng)業(yè)科學(xué)，2012，51(9):1833-1836.

［26］ YOU W H，YU D，XIE D，et al.The invasive plant Alternanthera philoxeroides benefits from clonal integration in response to defoliation［J］.Flora-Morphology，Distribution，F(xiàn)unctional Ecology of Plants，2014，209(11):666-673.

［27］滕小華，洪銳民，烏云娜.克隆植物的裂斷、空間遺傳結(jié)構(gòu)的研究進(jìn)展［J］.東北農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào)，2011，42(7):8-14.

［28］ MASCHINSKIAND J，WHITHAM T G.The continuum of plant responses to herbivory:the Influence of plant association，nutrient availability，and timing［J］.The American Naturalist，1989，134(1):1-9.

［29］ GüSEWELL S，BOLLENS U.Composition of plant species mixtures grown at various N∶P ratios and levels of nutrient supply［J］.Basic and Applied Ecology，2003，4(5):453-466.

［30］戶(hù)桂敏，王文天，彭少麟.不同氮磷比下入侵種五爪金龍和本地種鴨腳木的競(jìng)爭(zhēng)表現(xiàn)［J］.生態(tài)環(huán)境學(xué)報(bào)，2009，18(4):1449-1454.

［31］馬俊改，石福臣.養(yǎng)分條件對(duì)互花米草表型可塑性的影響［J］.生態(tài)學(xué)雜志，2011，30(3):459-463.