文/侯彥龍 馬丹

山西省晉中職業(yè)技術(shù)學(xué)院 山西晉中 030600

玉米作為中國(guó)第一大糧食作物，其生長(zhǎng)發(fā)育規(guī)律的研究有極大意義。在過去的一段時(shí)間當(dāng)中,許多專家對(duì)玉米發(fā)育的形態(tài)結(jié)構(gòu)、解剖結(jié)構(gòu)、光合特性、氮代謝進(jìn)行了大量的研究。

1 玉米生長(zhǎng)發(fā)育的形態(tài)結(jié)構(gòu)研究

玉米根、莖、葉等營(yíng)養(yǎng)器官的生長(zhǎng)和穗、粒等生殖器官的分化發(fā)育，在全生育過程中的表現(xiàn)有明顯的主次關(guān)系。玉米葉對(duì)不同器官建成的作用，主要取決于其合成養(yǎng)分輸送到各器官的數(shù)量。由于不同節(jié)位葉的面積有大有小，功能期有長(zhǎng)有短，光合效率有高有低，與不同節(jié)位葉工作期間相對(duì)應(yīng)的主要生長(zhǎng)器官又不相同，故不同節(jié)位葉對(duì)器官建成的作用就有主次之別。

玉米1～5葉為基部葉組（根葉組），葉面積最小，功能期最短，葉面積持續(xù)期最低；6～12葉為下部葉組（莖及穗分化葉組），三組數(shù)劇增；13～16葉為中部葉組（穗粒葉組），葉面積、功能期和葉面積持續(xù)期都達(dá)到最大值，葉間差異較??；17～21葉為上部葉組（粒葉組），三組數(shù)值均下降。

玉米生育周期中，生長(zhǎng)中心和供長(zhǎng)中心在有序地形成和轉(zhuǎn)移，表現(xiàn)出自身的特點(diǎn)。在苗期，生長(zhǎng)中心先是根系，后轉(zhuǎn)移到葉，供長(zhǎng)中心是基部展開葉。

玉米果穗穗位葉光合作用強(qiáng)度最大，對(duì)籽粒產(chǎn)量的影響也最大，從果穗葉向上和向下兩端延伸，距果穗葉片越遠(yuǎn)，光合強(qiáng)度越小，對(duì)籽粒產(chǎn)量作用也越小。

2 玉米生長(zhǎng)發(fā)育的解剖特性研究

維管束系統(tǒng)是高等植物體內(nèi)物質(zhì)運(yùn)輸和信息傳遞的主要途徑，在植物體的生命活動(dòng)中起著重要的作用。從玉米葉片解剖結(jié)構(gòu)上看，維管束呈長(zhǎng)橢圓形，由維管束鞘、韌皮部、木質(zhì)部及韌皮薄壁組織組成。維管束為外韌型，中央有3個(gè)大導(dǎo)管，呈v字結(jié)構(gòu)，韌皮部位于v字開口中，由一群細(xì)胞壁薄、個(gè)體較小的管胞和伴胞組成。維管束周圍有一圈細(xì)胞壁加厚的小的厚壁組織，為維管束鞘。韌皮部是其中輸導(dǎo)光合產(chǎn)物的主要組織，是有機(jī)物質(zhì)運(yùn)輸?shù)闹饕ǖ?。維管束面積大，說(shuō)明運(yùn)輸通道暢通，運(yùn)輸快，韌皮部面積大，更有利于營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的運(yùn)輸。

3 玉米生長(zhǎng)發(fā)育的光合特性研究

“源”足、“庫(kù)”大、“流”暢，以及三者的協(xié)調(diào)作用，是玉米籽粒獲得高產(chǎn)的基本特征。 “源”決定著玉米的生物產(chǎn)量的大小，籽粒產(chǎn)量是“庫(kù)”充實(shí)度的最終結(jié)果，經(jīng)濟(jì)系數(shù)是光合產(chǎn)物轉(zhuǎn)化為籽粒產(chǎn)量的能力，是“流”作用的結(jié)果。

蛋白質(zhì)是衰老過程中經(jīng)常測(cè)定的指標(biāo)，以蛋白質(zhì)含量的變化表示衰老程度較以葉綠素喪失所表示的更為真實(shí)。在可溶性蛋白中，對(duì)光合作用過程有重要貢獻(xiàn)的二氧化碳固定酶（RuBP羧化酶）占可溶性蛋白質(zhì)的50%。隨葉片的老化，這種對(duì)光合作用貢獻(xiàn)的酶迅速被分解，它是葉片老化過程中光合機(jī)能迅速衰減的重要原因，同時(shí)它在含量上的變化也可較大地影響到葉片凈光合速率，因而可溶性蛋白質(zhì)含量的變化也是反映葉片功能及衰老狀態(tài)的可靠指標(biāo)。

4 玉米生長(zhǎng)發(fā)育的氮代謝研究

氮是蛋白質(zhì)和核酸的組成部分，同時(shí)又是碳同化關(guān)鍵酶RuBp羧化酶、PEP羧化酶和葉綠素的重要組成部分，在植物細(xì)胞的生長(zhǎng)、分化和各種代謝中，氮素都起著重要的作用。營(yíng)養(yǎng)體過量的氮素轉(zhuǎn)移將導(dǎo)致葉片早衰及光合能力下降。而氮素營(yíng)養(yǎng)條件的改善能夠增強(qiáng)植株的光合能力，從而促進(jìn)籽粒的灌漿增重。研究蛋白質(zhì)代謝過程中氮的還原、同化及蛋白質(zhì)分解相關(guān)的酶的活性，對(duì)于氮素營(yíng)養(yǎng)的判斷具有十分重要的意義。因此，我們研究玉米不同葉位葉片生長(zhǎng)過程中的氮代謝關(guān)鍵酶：硝酸還原酶、谷氨酰胺合成酶與谷丙轉(zhuǎn)氨酶。

硝酸還原酶與硝酸鹽、籽粒產(chǎn)量密切相關(guān)。硝酸還原酶是NO3-同化過程中的第一個(gè)限速酶，在作物對(duì)氮肥的吸收利用中起關(guān)鍵作用，而且對(duì)作物的光合、呼吸及碳素代謝都有著重要影響。硝酸還原酶活性與籽粒產(chǎn)量和蛋白質(zhì)含量呈正相關(guān)。葉片硝酸還原酶活性是反映籽粒蛋白質(zhì)含量高低的一項(xiàng)重要指標(biāo)。

谷氨酰氨合成酶（GS）在植物的氮代謝中起重要作用。谷氨酰胺合成酶是處于氮代謝中心的多功能酶，具有轉(zhuǎn)化酶和合成酶兩種同工酶。GS活性的提高有利于植物氨同化和氮素轉(zhuǎn)運(yùn)。氮效率高的自交系功能葉中GS活性明顯高于氮效率低的自交系。高等植物體內(nèi)氮同化主要通過谷氨酰胺合成酶—谷氨酸合成酶途徑。NO3-還原產(chǎn)生的NH4+及植物吸收的NH4+與谷氨酸結(jié)合生成谷氨酰胺，該反應(yīng)由ATP提供能量，由谷氨酰胺合成酶催化完成。谷氨酰胺與α-酮戊二酸結(jié)合，在谷氨酸合成酶催化下合成兩分子谷氨酸。因此谷氨酰胺合成酶是氮素同化過程中的關(guān)鍵酶。

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