摘要：MaxEnt生態(tài)學(xué)模型可根據(jù)物種的地理分布數(shù)據(jù)以及物種在分布區(qū)域和目標(biāo)區(qū)域的環(huán)境因子數(shù)據(jù)，預(yù)測(cè)該物種在目標(biāo)區(qū)域可能的分布范圍，這一特點(diǎn)正符合野生植物園林栽培引種區(qū)預(yù)測(cè)的需要。本研究以溫度、降雨和海拔為環(huán)境因子指標(biāo)，采用MaxEnt模型軟件對(duì)普洱姜花Hedychium puerense Y. Y. Qian的潛在引種區(qū)進(jìn)行預(yù)測(cè)。模型的評(píng)價(jià)采用ROC曲線進(jìn)行，區(qū)劃圖的判讀采用引種栽培數(shù)據(jù)進(jìn)行輔助。ROC (Receiver operating characteristic)曲線檢驗(yàn)顯示，所建立的普洱姜花MaxEnt預(yù)測(cè)模型有效性高；經(jīng)引種栽培數(shù)據(jù)與預(yù)測(cè)結(jié)果的比較分析，在適生性被劃分為0-1的13級(jí)時(shí)，區(qū)劃圖中等級(jí)為0.15以上的區(qū)域可成功引種，在等級(jí)為0.08-0.15區(qū)域可以試種，在等級(jí)為0.08以下的區(qū)域不建議引種栽培。

關(guān)鍵詞：MaxEnt生態(tài)學(xué)模型；普洱姜花；引種區(qū)預(yù)測(cè)

中圖分類號(hào)：S688

文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼：A

文章編號(hào)：1671-2641（2014）03-0065-04

收稿日期：2013-08-30

修回日期：2013-11-06

Abstract:The MaxEnt ecological model， which can be used to predicting species probable distribution range in target region according to the data for species of geographic distribution and environment factors is consistent with the need for introduction regionalization of wild plants cultivated in gardens. In this study， the potential introduction regionalization of Hedychium puerense was carried out in MaxEnt modeling framework taking temperature， rainfall and altitude as environmental factors. Receiver Operating Characteristic (ROC) analysis was used to evaluate the valid of the model，and the cultivated data was used to assist interpreting the regionalization map. ROC analysis indicated that the model constructed by MaxEnt has high reliability. By comparisons with the cultivated data， when the suitability degrees were divided into thirteen categories between 0-1， the species can be introduced successfully in the area where the degree exceeded 0.15， introduction experiments should be done in the area where the degree is 0.08-0.15， and the species should not be introduced in the area where the degree is below 0.08.

Key words:MaxEnt ecologic niche modeling; Hedychium puerense; Potential introduction area prediction

現(xiàn)階段我國園林綠地建設(shè)中存在著植物多樣性低、地帶性植被景觀不突出的問題[1]，引種栽培盡可能多的植物種類（尤其是鄉(xiāng)土野生植物），是解決途徑之一。由于野生植物種類眾多，并且缺乏栽培實(shí)踐，引種區(qū)劃顯得十分重要。通常，引種區(qū)劃的方法主要基于氣候相似性原理來進(jìn)行。基于GIS（Geography information system）的MaxEnt（Maximum entropy method，最大熵法）生態(tài)學(xué)模型軟件可根據(jù)物種的地理分布數(shù)據(jù)以及物種在分布區(qū)域和目標(biāo)區(qū)域的環(huán)境因子數(shù)據(jù)，預(yù)測(cè)該物種在目標(biāo)區(qū)域潛在的分布范圍，這一特點(diǎn)正符合野生植物園林栽培引種區(qū)預(yù)測(cè)的需要。MaxEnt生態(tài)學(xué)模型軟件具有可靠性高、操作簡便的特點(diǎn)[2， 3]，已經(jīng)在動(dòng)植物的生境預(yù)測(cè)[4~6]、檢疫性病蟲害的預(yù)測(cè)等方面[7]廣泛應(yīng)用。由于受到物種之間的相互影響和植物的傳播能力的限制，MaxEnt生態(tài)學(xué)模型應(yīng)用于以上領(lǐng)域時(shí)可能會(huì)降低預(yù)測(cè)準(zhǔn)確度。但是人為的引種和栽培活動(dòng)正好避免了這種影響和限制，從原理上講，將該模型應(yīng)用于植物潛在種植區(qū)的預(yù)測(cè)更為合理。最近，Maxent生態(tài)學(xué)模型軟件開始應(yīng)用于植物潛在種植區(qū)的預(yù)測(cè)[8]。普洱姜花Hedychium puerense 是優(yōu)良的林下香花植物，本課題組對(duì)其分布、生態(tài)習(xí)性等研究較為深入[9， 10]，可確保分布數(shù)據(jù)的準(zhǔn)確性，以降低由于數(shù)據(jù)收集造成的預(yù)測(cè)模型的誤差。本研究擬以普洱姜花的地理分布數(shù)據(jù)為材料，采用MaxEnt模型軟件對(duì)普洱姜花的潛在引種區(qū)進(jìn)行預(yù)測(cè)。

1 材料和方法

1.1 普洱姜花的生物、生態(tài)學(xué)特性

形態(tài)特征：地下根莖叢生，假莖高1.2~2 m。葉片橢圓狀披針形或長圓狀披針形，長6~63 cm，寬3~18cm，頂端尾尖，基部楔形或近圓形，上面無毛，葉背被長柔毛。穗狀花序圓柱形，長26~52 cm，徑16~23 cm；苞片狹卵形，卷筒狀，長4.5~5.5 cm，有小花3~8朵；花冠管白色，長5.2~6 cm，與苞片近等長或略長，花冠裂片線形，長3.5~4.2 cm；側(cè)生退化雄蕊白色，長2.5~3 cm，較花冠裂片略短；唇瓣近圓形，白色，中央和基部淡黃色，長2~2.2 cm，寬1.8~2 cm，深2裂，基部具瓣柄；花絲白色，長5.8~6.8 cm，遠(yuǎn)伸出唇瓣以外；花藥白色，長1~1.5 cm。蒴果長卵形，具鈍三棱，長2.5~4 cm；種子具紅色假種皮。普洱姜花植株常綠，葉片長而富有動(dòng)感，花序頂生而顯著，花色潔白略帶芳香，適宜叢植、片植。

生物學(xué)特性：在原產(chǎn)地（云南普洱、廣西凌云），普洱姜花為多年生根莖類常綠草本植物。早春，3月上旬新芽萌動(dòng)，假莖快速生長，同時(shí)地下部亦同步膨大形成新的根莖，并在新的根莖上形成新芽，3月~6月底有2~3輪的假莖抽生；7月初，當(dāng)假莖上的葉片長到12~15片葉時(shí)，開始抽生花序、開花，花期可持續(xù)到10月，果實(shí)在開花后2~3個(gè)月內(nèi)成熟。秋冬季節(jié)，開花結(jié)果后的假莖逐漸衰亡，未達(dá)開花結(jié)果階段的假莖生長緩慢或停滯，但保持常綠，來年其基部抽生新的假莖開始新一輪的生長。

生態(tài)學(xué)特性：普洱姜花在原產(chǎn)地生長繁盛，分布在林下、林緣或溝谷、溪邊，成叢或成片生長。對(duì)光照的適應(yīng)性較同屬的其他種類強(qiáng)，全光照及50%~70％的光照均可，喜濕且耐旱，對(duì)土壤適應(yīng)性強(qiáng)。

1.2 預(yù)測(cè)模型的建立

影響MaxEnt預(yù)測(cè)結(jié)果的因素有兩個(gè)方面：一是算法方面的誤差，主要是建模時(shí)數(shù)據(jù)收集不完整或建模方法不恰當(dāng)產(chǎn)生的誤差；二是由于環(huán)境因子選擇不全面造成的誤差[11~12]。為提高預(yù)測(cè)結(jié)果的準(zhǔn)確性，本研究在建模方法上選用了應(yīng)用廣泛、可靠性高的MaxEnt（最大熵法）生態(tài)學(xué)模型軟件，在數(shù)據(jù)收集、環(huán)境因子選擇方面作了如下的處理：

1.2.1分布數(shù)據(jù)的收集 普洱姜花于1996年由錢義詠[13]發(fā)表，本文所有樣點(diǎn)的形態(tài)鑒定均按照原始文獻(xiàn)描述進(jìn)行鑒定。分布數(shù)據(jù)來源于國內(nèi)各大植物標(biāo)本館對(duì)普洱姜花在中國范圍內(nèi)野生分布的標(biāo)本記錄，在西雙版納植物園、昆明植物園、南寧藥用植物園的引種栽培記錄以及本人野外調(diào)查的工作記錄和在廣州仲愷農(nóng)業(yè)工程學(xué)院鐘村農(nóng)場(chǎng)的引種栽培記錄，共35個(gè)樣點(diǎn)。所有標(biāo)本記錄均經(jīng)過嚴(yán)格的分類學(xué)鑒定，剔除鑒定錯(cuò)誤、重復(fù)和距離過近的記錄；盡量采用野外實(shí)地考察的分布數(shù)據(jù)；對(duì)沒有經(jīng)緯度信息的標(biāo)本記錄采用Google Earth按照分布詳細(xì)地點(diǎn)和生境進(jìn)行查找。

1.2.2 環(huán)境因子的選擇 本研究設(shè)定的引種栽培環(huán)境考慮的是在改良土壤條件下的野生植物的園林引種栽培，且因?yàn)槠斩ㄊ且环N林下植物，添加太陽輻射的意義不大，因此，本研究暫不考慮土壤、地形、太陽輻射等環(huán)境因子的影響，僅選用溫度、水分和海拔為環(huán)境因子。氣候數(shù)據(jù)分辨率為2.5，即精度范圍為5 km2，可從世界氣候數(shù)據(jù)庫網(wǎng)站（http://www.worldclim.org/）免費(fèi)下載[14]。該氣候數(shù)據(jù)為采用插值法對(duì)1950~2000年來世界各地氣象站的原始數(shù)據(jù)進(jìn)行轉(zhuǎn)換后的數(shù)據(jù)，站點(diǎn)豐富，精度高，包括了對(duì)植物的生長具有重要影響的平均溫度[BIO1，年平均溫；BIO4， 季節(jié)性溫度變化(Temperature Seasonality) (standard deviation *100)]、極端高溫（BIO5， 最熱月的最高溫度; BIO10最熱季度的平均溫度）、極端低溫（BIO6，最冷月的最低溫度；BIO11最冷季度的平均溫度）、降雨的季節(jié)性分布[BIO12，年降雨量；BIO15，季節(jié)性降雨量（變異系數(shù)）[Precipitation Seasonality (Coefficient of Variation)]、極端陰雨（BIO13，最濕月的降雨量；BIO16，最濕季度的降雨量）、極端干旱(BIO14，最干月的降雨量；BIO17，最干季度的降雨量)、水熱同步(BIO8，最濕季度的平均溫度；BIO9，最干季度的平均溫度；BIO18，最熱季度的降雨量、BIO19最冷季度的降雨量)、溫差{BIO2，每月最高溫與最低溫差值的平均值；BIO3，溫差等溫值[Isothermality (BIO2/BIO7) (*100)]；BIO7溫度的年較差[Temperature Annual Range (BIO5－BIO6)]｝等，較適合用于植物潛在種植區(qū)的預(yù)測(cè)。

1.3 模型的建立和有效性的評(píng)價(jià)

MaxEnt軟件在http://www.cs.princeton.edu/~schapire/maxent/網(wǎng)站上注冊(cè)后可免費(fèi)下載。將野生分布數(shù)據(jù)分作兩部分，選用25%作為測(cè)試集數(shù)據(jù)，其余作為訓(xùn)練集數(shù)據(jù)，以包括溫度和降雨在內(nèi)的19項(xiàng)生物氣候指標(biāo)（BIO1-BIO19）及海拔高度為環(huán)境因子，采用MaxEnt模型軟件作ROC曲線對(duì)模型的有效性進(jìn)行評(píng)價(jià)。當(dāng)ROC 曲線與橫坐標(biāo)圍成的面積值(AUC值)在0.5~ 0.7時(shí)模型的診斷價(jià)值較低，在0.7~ 0.9時(shí)的診斷價(jià)值中等，大于0.9時(shí)診斷價(jià)值為優(yōu)秀 [15， 16]。根據(jù)Phillips[17]等的研究，因抽取的分布數(shù)據(jù)集的變化，軟件的運(yùn)算結(jié)果會(huì)出現(xiàn)小幅的波動(dòng)，因此隨機(jī)運(yùn)算10次，取平均值用于評(píng)價(jià)模型的可靠性。

如所建模型評(píng)價(jià)結(jié)果為優(yōu)秀，則采用所有的野生分布數(shù)據(jù)來進(jìn)行，以獲得最佳的預(yù)測(cè)圖。分布數(shù)據(jù)和氣候數(shù)據(jù)的格式轉(zhuǎn)換及軟件的使用方法參照MaxEnt生態(tài)學(xué)模型軟件的用戶指南（http://www.cs.princeton.edu/~schapire/maxent/）。

1.4預(yù)測(cè)的制作和適生性等級(jí)的劃分

以DIVA-GIS為操作平臺(tái)，下載1:100萬的中國行政地圖（中國國家地理基礎(chǔ)網(wǎng)站）導(dǎo)入作為底圖，導(dǎo)入預(yù)測(cè)圖進(jìn)行疊加，結(jié)合在昆明、南寧、廣州、景洪的引種栽培表現(xiàn)，確定普洱姜花的潛在引種適生性區(qū)劃的等級(jí)。DIVA-GIS的使用參照其官方網(wǎng)站上的用戶指南（http://www.diva-gis.org/）。

2 結(jié)果與分析

2.1模型有效性的評(píng)價(jià)

作ROC( Receiver operating characteristic)曲線分析，隨機(jī)運(yùn)算10次的普洱姜花MaxEnt預(yù)測(cè)模型的AUC平均值為0.991，模型診斷為優(yōu)秀[15， 16]。采用MaxEnt軟件進(jìn)行的猴面包樹潛在種植區(qū)預(yù)測(cè)的研究[8]中，基于全球、西非和東非的分布數(shù)據(jù)建立的預(yù)測(cè)模型的AUC平均值分別為0.879、0.963、0.933，表明本研究的建模數(shù)據(jù)質(zhì)量高，建立的普洱姜花的引種適生性區(qū)劃模型有效性較高。

2.2潛在引種區(qū)預(yù)測(cè)

圖1是普洱姜花在中國的潛在園林引種區(qū)預(yù)測(cè)圖，紅色點(diǎn)表示用于建模的普洱姜花的地理分布數(shù)據(jù)，區(qū)劃圖上各區(qū)域具體的適宜程度由圖中顏色顯示，藍(lán)－綠－紅，顏色越暖表示適生性程度越高。在細(xì)部圖（圖2）中，紅色點(diǎn)顯示的是位于景洪、南寧、昆明和廣州仲愷農(nóng)業(yè)工程學(xué)院鐘村農(nóng)場(chǎng)的四個(gè)栽培數(shù)據(jù)點(diǎn)。在廣州的栽培數(shù)據(jù)點(diǎn)位于適生性等級(jí)較低的0.15 ~0.23的區(qū)域，經(jīng)2008—2012年連續(xù)觀察，生長強(qiáng)健、可正常開花結(jié)實(shí)。南寧和昆明的引種栽培點(diǎn)分布在0.23 ~ 0.31的區(qū)域，生長良好并能正常進(jìn)行種子繁殖。由此，可以認(rèn)為區(qū)劃圖中等級(jí)為0.15~ 0.23以上的區(qū)域可成功引種，在等級(jí)為0.08~0.15區(qū)域可以試種，在等級(jí)為0.08以下的區(qū)域不建議引種栽培。廣西的凌云、田陽、德保、百色、隆林、西林，貴州的興義，云南的景洪、思茅、普洱、墨江、元江、景谷、瀾滄、鎮(zhèn)沅、臨滄、永德、昌寧等地區(qū)為普洱姜花潛在引種區(qū)劃的最適區(qū)。其中遠(yuǎn)離普洱姜花自然分布區(qū)域的四川樂山、犍為、宜賓、容縣、高縣、珙縣以及沐川的部分地區(qū)，廣西的東南部、廣東的南部以及福建南部的部分地區(qū)與廣州位于相同或更高等級(jí)，可引種栽培普洱姜花。全國各地的適生性等級(jí)可以在圖2中查找。

3 討論

影響MaxEnt軟件的預(yù)測(cè)結(jié)果的因素包括：算法方面的誤差和環(huán)境因子選擇遺漏造成的誤差[11-12]。MaxEnt在其他學(xué)科具有廣泛的應(yīng)用，已經(jīng)證明其建模方法的有效性。從設(shè)計(jì)原理上講，MaxEnt模型假定物種與氣候條件是平衡和適應(yīng)的關(guān)系，物種會(huì)出現(xiàn)在所有具有合適氣候條件的地區(qū)，并且在所有氣候不適合的地方不存在 [18]。但是這樣的假定常由于生物之間的相互影響[19，20]以及生物傳播途徑的限制[21]而不成立，從而影響了MaxEnt在其本來設(shè)定的研究領(lǐng)域中的效用性。但在本研究中，人為的引種和栽培活動(dòng)則正好突破了這種限制，更符合MaxEnt模型本來的開發(fā)原理，具有更高的有效性。

本研究的先驗(yàn)性數(shù)據(jù)理論檢驗(yàn)結(jié)果顯示，所建立的預(yù)測(cè)模型的診斷價(jià)值優(yōu)秀，有效性高主要?dú)w結(jié)于對(duì)取樣誤差進(jìn)行了很好的控制。首先，建模的分布數(shù)據(jù)樣點(diǎn)均來源于準(zhǔn)確的標(biāo)本鑒定、實(shí)地調(diào)查和引種栽培。其次，與Sanchez 等[8]在猴面包樹潛在種植區(qū)預(yù)測(cè)的研究相比，本研究增加了植物的引種栽培表現(xiàn)的比對(duì)，對(duì)各區(qū)劃等級(jí)的適生程度進(jìn)行劃分，進(jìn)一步消除了可能存在的取樣誤差。除此之外，環(huán)境因子指標(biāo)中包括了降雨因子，根據(jù)MaxEnt生態(tài)學(xué)模型軟件的開發(fā)原理，本研究所獲預(yù)測(cè)區(qū)劃圖適用于不具有灌溉條件的園林栽培模式，這正符合建設(shè)節(jié)約型園林的需要。

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作者簡介：

胡秀（1976－ ），女

博士，從事野生植物園園林應(yīng)用適生性區(qū)劃研究

E-mail: santalum@aliyun.com

＊通訊作者：

劉念

E-mail: liunian678@163.com

*基金項(xiàng)目（國家青年自然科學(xué)基金）：基于GIS的中國姜花屬野生植物不同園林配置模式下的適生性區(qū)劃研究（編號(hào)31100510）資助