賈風(fēng)勤，張 娜，努爾買買提，納森巴特，賴卓彥

（1.新疆自治區(qū)普通高校天然產(chǎn)物化學(xué)與應(yīng)用重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室 資源與生態(tài)研究所 伊犁師范學(xué)院化學(xué)與生物科學(xué)學(xué)院，新疆 伊寧835000；2.臺(tái)北市立動(dòng)物園，臺(tái)灣 臺(tái)北11656）

研究植物無性系種群構(gòu)件數(shù)量特征變化，可以了解不同構(gòu)件對(duì)無性系生長(zhǎng)、繁殖和物質(zhì)生產(chǎn)的貢獻(xiàn)等。生物量結(jié)構(gòu)是判斷不同構(gòu)件組分對(duì)無性系生產(chǎn)與發(fā)育貢獻(xiàn)大小的依據(jù)。生物量配置是植物生理整合作用對(duì)生境異質(zhì)環(huán)境或微生境的反應(yīng)［1］。狗尾草（Setariaviridis）和金色狗尾草（S.glauca）為禾本科狗尾草屬一年生無性系草本植物，均具有耐旱［2］、耐鹽堿［2］等生物生態(tài)學(xué)特性，能在短時(shí)間內(nèi)形成地表優(yōu)勢(shì)種，被用于退耕地［4］、礦區(qū)［5］、公路［6］等的生態(tài)恢復(fù)和防護(hù)，既是一種優(yōu)良牧草，卻也是較難防除的農(nóng)田雜草［7-8］。在新疆伊犁，當(dāng)年的休耕農(nóng)田中常可形成兩種狗尾草同時(shí)存在的群落和層片。目前，有關(guān)兩種狗尾草種子萌發(fā)［9］、根葉生長(zhǎng)［10-11］的生物學(xué)特性的研究已見報(bào)道，鮮見有關(guān)兩種植物的無性系種群數(shù)量性狀特征及其生長(zhǎng)策略報(bào)道。本研究將通過對(duì)兩種狗尾草種群構(gòu)件諸數(shù)量性狀內(nèi)在規(guī)律的研究，深入了解其無性系的生態(tài)適應(yīng)機(jī)制，為合理開發(fā)和利用狗尾草屬植物資源提供科學(xué)理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)自然概況

研究區(qū)位于新疆伊犁霍城縣四爪陸龜自然保護(hù)區(qū)，周邊為灌溉農(nóng)耕區(qū)。地理位置44°06′-44°18′N，80°48′-81°58′E。海拔650～1 100m。屬于溫帶半干旱氣候，無霜期165d，年均氣溫9.1℃，年均降水219mm。保護(hù)區(qū)與周邊綠洲交錯(cuò)帶主要以人工種植楊屬（Populus）、榆屬（Ulmus）樹種為主，林下植被以角果毛茛（Ceratocephalustesticulatus）、苦豆子（Sophoraaolpecuroides）單優(yōu)種群為主，常以斑塊狀鑲嵌于林地中；保護(hù)區(qū)植被主要由角果毛茛、囊果苔草（Carexphysodes）、毛穗旱麥草（Eremopyrumdistans）、苦豆子、蒿（Artemisiasp.）植物組成［12-13］。灌溉農(nóng)耕區(qū)農(nóng)作物以玉米（Zea mays）、水稻（Oryzasativa）、小麥（Triticumaestivum）為主，休耕當(dāng)年裸地則多以狗尾草和金色狗尾草形成的優(yōu)勢(shì)群落所占據(jù)，伴生種則以薺菜（Capsellaburas-pastoris）、圓葉錦葵（Malvarotundifolia）、田旋花（Convolvulusarvensis）、灰綠藜（Chenopodiumglaucum）為主。

1.2 材料

研究材料狗尾草和金色狗尾草在伊犁地區(qū)均在4-5月出苗，6―9月為花果期，圓錐花序，種子成熟后隨風(fēng)散布或自行脫落。

1.3 試驗(yàn)方法

研究樣地選擇棄耕一年的農(nóng)田，2012年8月于狗尾草和金色狗尾草籽實(shí)成熟期，在兩者形成優(yōu)勢(shì)群落的休耕農(nóng)田中，分別選擇叢徑大小不等、籽粒尚未脫落或極少脫落的狗尾草和金色狗尾草分蘗叢各38個(gè)。為盡量減少籽實(shí)損失，將每個(gè)分蘗叢生殖株的穗頭先齊穗頸處剪下，置于紙袋中，穗及對(duì)應(yīng)生殖株為同一編號(hào)，并標(biāo)示相應(yīng)分蘗叢編號(hào)。其余地上部分連同地下根系一并完整挖出，編號(hào)裝入塑料袋帶回室內(nèi)。將各分蘗叢沖洗干凈后分置，將叢內(nèi)所有分蘗株齊根剪下。計(jì)數(shù)每個(gè)分蘗叢的總分蘗株（總分蘗）和生殖分蘗株（生殖分蘗）數(shù)量，測(cè)定各分蘗株長(zhǎng)度并將叢內(nèi)分蘗株葉、鞘、莖、穗等構(gòu)件分置，其中總株高為各分蘗株株高總和，在烘箱內(nèi)75℃烘干72h至質(zhì)量恒定不變后稱量。

對(duì)分株構(gòu)件數(shù)量性狀與總分蘗數(shù)和總生物量間定量關(guān)系的確定，是在擬合的線性、指數(shù)和冪3種函數(shù)中，選用相關(guān)性最高的作為關(guān)系模型。

1.4 數(shù)據(jù)處理

用SPSS 17.0對(duì)總分蘗數(shù)、生殖分蘗數(shù)、總株高與總生物量以及莖、葉、鞘與總蘗數(shù)間關(guān)系進(jìn)行相關(guān)性分析。用單因素方差分析（One-way ANOVA）比較種間莖、葉、鞘和穗生物量、生殖分蘗數(shù)、總分蘗數(shù)、總株高、總生物量的差異顯著性。用Excel軟件繪圖。

2 結(jié)果

2.1 無性系種群數(shù)量特征

測(cè)定結(jié)果顯示，兩種狗尾草無性系種群內(nèi)所有構(gòu)件數(shù)量性狀的變異系數(shù)均超過50%，最高達(dá)123.48%，最小為55.32%；莖、葉、鞘生物量在兩個(gè)狗尾草種群內(nèi)均呈現(xiàn)依次降低趨勢(shì)，在種間無顯著差異（P＞0.05）。穗生物量、生殖分蘗數(shù)、總分蘗數(shù)和總株高均表現(xiàn)為狗尾草顯著高于金色狗尾草（P＜0.05）（表1）。

在單項(xiàng)指標(biāo)（莖、葉和鞘生物量及生殖蘗數(shù)）上，狗尾草無性系在莖生物量和生殖分蘗數(shù)量上表現(xiàn)出較大變異，變異系數(shù)分別為107.17%和107.03%；金色狗尾草以葉生物量變異最大，為84.43%?？傮w

指標(biāo)上（總分蘗數(shù)、總生物量、總株高），兩種狗尾草均以總生物量變異最大。狗尾草無性系所有數(shù)量特征的變異系數(shù)均顯著高于金色狗尾草（P＜0.05）。

表1 狗尾草和金色狗尾草無性系數(shù)量性狀Table 1 Quantitative characteristics of studied clone populations of Setaria viridis and S .glauca

圖1 兩種狗尾草無性系分蘗數(shù)量、生殖蘗數(shù)量、總株高與總生物量關(guān)系擬合曲線Fig.1 Relationships between tiller number，reproductive tillers，total tiller height and total biomass in two Setaria species

2.2 無性系種群總分蘗數(shù)、生殖分蘗數(shù)和總株高與總生物量間關(guān)系

分析結(jié)果顯示，兩種狗尾草無性系總分蘗數(shù)、生殖分蘗數(shù)和總株高與總生物量間均呈顯著正相關(guān)性（P＜0.05）。其中，狗尾草無性系種群中總分蘗數(shù)、生殖分蘗數(shù)、總株高與總生物量間相關(guān)系數(shù)分別為0.888、0.883和0.969，且擬合度最好的關(guān)系模型為冪函數(shù)正相關(guān)關(guān)系；金色狗尾草中相關(guān)系數(shù)分別為0.828、0.885和0.935，擬合度最好的關(guān)系模型為線性正相關(guān)關(guān)系。狗尾草無性系種群中以生殖分蘗數(shù)增長(zhǎng)速度為快，總分蘗數(shù)增長(zhǎng)為慢；金色狗尾草則以總株高增長(zhǎng)為快，而生殖分蘗數(shù)和總分蘗數(shù)則表現(xiàn)為平行增長(zhǎng)（圖1）。

2.3 兩種狗尾草無性系構(gòu)件生物量與總分蘗數(shù)間關(guān)系

統(tǒng)計(jì)分析表明，狗尾草屬兩物種無性系的莖、葉和鞘生物量與總分蘗數(shù)間均呈顯著正相關(guān)關(guān)系（P＜0.05），但在兩物種間表現(xiàn)出不同增長(zhǎng)關(guān)系。其中，狗尾草無性系莖、葉、鞘生物量與總蘗數(shù)間擬合程度最高的關(guān)系模型均為冪函數(shù)，相關(guān)系數(shù)分別為0.854、0.890和0.904；金色狗尾草表現(xiàn)為線性增長(zhǎng)關(guān)系，相關(guān)系數(shù)r值0.811、0.795和0.839（圖2）。

圖2 兩種狗尾草無性系構(gòu)件生物量與總蘗數(shù)間擬合曲線Fig.2 The curve fitting of relationship between modular biomass and total tillers number of two Setaria species

2.4 兩種狗尾草無性系種群生物量分配

研究結(jié)果顯示，狗尾草和金色狗尾草種群構(gòu)件生物量分配均呈營養(yǎng)構(gòu)件生物量分配所占比例高于生殖構(gòu)件，營養(yǎng)構(gòu)件生物量分配為47.74%～18.18%，生殖分配為10.82%～15.04%。兩個(gè)狗尾草生物量分配均呈現(xiàn)莖＞葉＞鞘＞穗。兩種狗尾草無性系種群間除鞘生物量分配外，莖、葉和穗生物量分配間均存在顯著差異（P＜0.05）（圖3）。

3 討論與結(jié)論

表型可塑性是指一個(gè)基因型受到環(huán)境影響時(shí)的表型表達(dá)，或在異質(zhì)環(huán)境中所能產(chǎn)生的不同表型，它被認(rèn)為是植物在可變環(huán)境中最大適合度的功能反映［14］。本研究中，如果用變異系數(shù)來衡量狗尾草和金色狗尾草無性系種群數(shù)量特征對(duì)隨機(jī)環(huán)境因子的反映即表型可塑性［15-16］，則狗尾草無性系種群較金色狗尾草呈現(xiàn)出更大的表型可塑性。狗尾草無性系除總分蘗數(shù)和總株高外，其他數(shù)量特征變異系數(shù)均超過100%；金色狗尾草無性系變異系數(shù)最大的為葉生物量，其值為84.43%，這表明環(huán)境因子的變化導(dǎo)致狗尾草無性系數(shù)量性狀呈現(xiàn)較大變異，金色狗尾草則相對(duì)穩(wěn)定，也表明兩者均可通過種群表型可塑性的較大變異來適應(yīng)不同微環(huán)境的策略。

圖3 狗尾草和金色狗尾草無性系種群構(gòu)件生物量分配間關(guān)系Fig.3 Allocation relationship between different modulars of two Setaria species

如果把植物組分間生長(zhǎng)規(guī)律看作是由遺傳因子控制的，用擬合方程的確定系數(shù)R2來估計(jì)，隨機(jī)環(huán)境影響用1-R2來估計(jì)［16］，狗尾草無性系種群在總分蘗數(shù)、生殖分蘗數(shù)、總株高與總生物量間關(guān)系及組分生物量與總分蘗數(shù)生長(zhǎng)關(guān)系中，分別有78.01%～93.98%和72.90%～81.78%是受遺傳因子控制的；金色狗尾草則降低至68.62%～87.38%和63.24%～70.34%，表明狗尾草無性系種群數(shù)量特征受遺傳因子作用更大。在受遺傳因子控制的同時(shí)，兩種狗尾草也通過各構(gòu)件數(shù)量特征的改變來增加資源獲得以占據(jù)多樣生境。狗尾草無性系種群通過較大幅度的分蘗數(shù)量變化（2～62個(gè)，變異系數(shù)為84.97%）來最大程度獲得可利用資源，并通過較小且穩(wěn)定的平均株高（平均值為44.97，變異系數(shù)為23.88%）減少對(duì)可利用資源的消耗；金色狗尾草則通過變化幅度小的分蘗數(shù)量（1～13個(gè)，變異系數(shù)為59.38%）和穩(wěn)定、高大的分蘗株（平均值為8.64，變異系數(shù)為29.62%）與狗尾草成為共同優(yōu)勢(shì)種。

狗尾草屬兩種無性系種群數(shù)量特征均具有較大的表型可塑性。狗尾草無性系種群的總蘗數(shù)、生殖蘗數(shù)和總株高與總生物量關(guān)系，莖、葉、鞘生物量與總蘗數(shù)的關(guān)系均表現(xiàn)為冪函數(shù)正相關(guān)，而金色狗尾草則呈線性增長(zhǎng)。生物量分配在兩物種間除鞘生物量分配外，莖、葉和穗生物量分配間均存在顯著差異。

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