丁俊男，張會慧，遲德富

（東北林業(yè)大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院，黑龍江 哈爾濱150040）

多環(huán)芳烴（Polycyclic Aromatic Hydrocarbons，PAHs）指含有兩個(gè)或兩個(gè)以上苯環(huán)的一類化合物，是典型的持久性有機(jī)污染物，具有慢毒性和致癌、致畸、致突變的作用，是環(huán)境中重要致癌物質(zhì)之一［1-2］，多環(huán)芳烴主要通過土壤-植物和空氣-植物兩種途徑進(jìn)入植物體，土壤-植物是多環(huán)芳烴通過在受污染土壤與植物根系之間的分配進(jìn)入植物體，而空氣-植物是多環(huán)芳烴從空氣通過氣態(tài)和顆粒態(tài)沉降到葉片的蠟質(zhì)表皮或者通過氣孔吸收進(jìn)入植物體［3］，一般情況下，土壤中的PAHs多來源于大氣中多環(huán)芳烴的沉降，而土壤內(nèi)源的PAHs總質(zhì)量分?jǐn)?shù)較低［4］，但人為活動會導(dǎo)致土壤中的PAHs質(zhì)量分?jǐn)?shù)大大增加［5-6］，植物對PAHs的吸收除了通過氣孔在進(jìn)行光合作用的同時(shí)將空氣中的PAHs帶入葉肉細(xì)胞中，大部分PAHs是伴隨著根系吸水作用進(jìn)入植物體內(nèi)的［7-8］，土壤中的PAHs會抑制植物種子的萌發(fā)和植株的生長［9-10］，也有研究發(fā)現(xiàn)，多數(shù)PAHs對植物生長出現(xiàn)低濃度時(shí)促進(jìn)高濃度時(shí)抑制的濃度效應(yīng)［11-12］以及隨著脅迫時(shí)間的延長表現(xiàn)出明顯的時(shí)間效應(yīng)等［13］。土壤中的PAHs對植物的影響除了限制根系生長外［14-15］，進(jìn)入植物體內(nèi)的PAHs還會導(dǎo)致植物體內(nèi)抗氧化系統(tǒng)代謝紊亂［16］、細(xì)胞膜質(zhì)的過氧化［17］、抑制葉綠素的合成或加速其降解［18］，破壞葉綠體基質(zhì)的排列順序［19］，擾亂亞細(xì)胞膜的結(jié)構(gòu)和光合相關(guān)酶的活性，降低光合碳同化能力等［20-21］，但目前有關(guān)PAHs對植物光合作用中光合電子的供應(yīng)及傳遞能力方面的研究較少。

自然環(huán)境中大多數(shù)地區(qū)PAHs中多以菲（Phe-nanthrene）的質(zhì)量分?jǐn)?shù)最高，并且菲的溶解度較其他種類的PAHs高，最容易被植物吸收并在食物鏈中富集，因此，菲對環(huán)境的影響較其他種類PAHs要相對嚴(yán)重［22］。在PAHs污染較為嚴(yán)重的工業(yè)區(qū)生態(tài)環(huán)境遭到破壞，嚴(yán)重影響牧草的種植，所以，有必要進(jìn)行PAHs脅迫下牧草生理響應(yīng)方面的研究。高丹草（Sorghumbicolor×S.sudanense）為高粱（S.bicolor）與蘇丹草（S.sudanense）雜交獲得的新型牧草品種，不但具有高粱抗旱和抗倒伏的抗逆優(yōu)勢，而且還具有蘇丹草營養(yǎng)價(jià)值高和適口性好等牧草的品質(zhì)優(yōu)點(diǎn)，表現(xiàn)為明顯的雜種優(yōu)勢［23-24］，是我國目前牧草種植的主要品種之一。本研究以雜交高丹草為試驗(yàn)材料，研究土壤菲脅迫對高丹草幼苗葉綠素?zé)晒鈪?shù)的影響，探討土壤菲脅迫對高丹草幼苗葉片放氧復(fù)合體活性、光合電子傳遞能力以及光合能量分配參數(shù)的影響，以期探明土壤菲脅迫對植物光合作用的影響機(jī)理。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料與處理

試驗(yàn)于2013年4-6月在東北林業(yè)大學(xué)分子生物學(xué)實(shí)驗(yàn)室進(jìn)行。供試牧草品種為高丹草。培養(yǎng)基質(zhì)采用草炭土，試驗(yàn)基質(zhì)中菲的含量分別設(shè)為0（CK）、50、100和200mg·kg-14個(gè)濃度梯度，質(zhì)量分?jǐn)?shù)以風(fēng)干土壤計(jì)算，各處理以10mL的丙酮作助溶劑，將丙酮和菲的混合液加入土壤混勻后陰涼處風(fēng)干12h，使丙酮充分揮發(fā)。將精選成熟飽滿、大小相對一致的高丹草種子均勻播種到含有不同濃度菲土壤的培養(yǎng)缽中，培養(yǎng)缽直徑12cm、高15cm，每缽種植20粒種子，每個(gè)處理5缽重復(fù)，共計(jì)20缽。將培養(yǎng)缽放在光照強(qiáng)度400μmol·m-2·s-1、光周期12h／12h（白天／黑夜）、溫度25℃／23℃，相對濕度在75%的培養(yǎng)箱內(nèi)培養(yǎng)，定期澆水和苗期管理，待幼苗出土長至株高約10cm時(shí)，間苗處理，每缽保留健壯、生長相對一致的幼苗8株，待播種45d后開始進(jìn)行生長指標(biāo)和葉綠素?zé)晒鈪?shù)的測定。

1.2 測定項(xiàng)目和方法

快速葉綠素?zé)晒鈩恿W(xué)曲線（OJIP）的測定：于09：00將高丹草幼苗葉片進(jìn)行0.5h暗適應(yīng)，利用Mini調(diào)制式掌上葉綠素?zé)晒鈨x（FluorPen FP 100 max，捷克）測定各處理葉片的OJIP曲線，其中O、J、I和P點(diǎn)分別為0、2、30和1 000ms對應(yīng)的時(shí)刻，OJIP曲線由3 000μmol·m-2·s-1的脈沖紅光誘導(dǎo)，熒光信號記錄是從10μs開始至1s結(jié)束，每秒105個(gè)數(shù)據(jù)。利用5次OJIP曲線平均值繪制OJIP曲線，并將曲線按照Zhang等［25］的方法進(jìn)行O-P點(diǎn)和O-J點(diǎn)標(biāo)準(zhǔn)化，曲線橫坐標(biāo)以對數(shù)形式表示。OP點(diǎn)標(biāo)準(zhǔn)化時(shí)VO-P＝（Ft-Fo）／（Fm-Fo），O-J點(diǎn)標(biāo)準(zhǔn)化時(shí) VO-J＝（Ft-Fo）／（FJ-Fo），式中，F(xiàn)t表示各時(shí)間點(diǎn)的熒光強(qiáng)度。分別計(jì)算菲濃度為50、100和200mg·kg-1處理（TR）和CK標(biāo)準(zhǔn)化后的OJIP曲線差值，即 ΔVO-P＝VO-P（TR）-VO-P（CK），ΔVO-J＝VO-J（TR）-VO-J（CK）。

對測得的OJIP曲線通過JIP-test分析得到葉綠素?zé)晒鈪?shù)：初始熒光（Fo）、最大熒光（Fm）、PSⅡ最大光化學(xué)效率（Fv／Fm）、PSⅡ潛在光化學(xué)效率（Fv／Fo）、以吸收光能為基礎(chǔ)的光合性能指數(shù)（PIABS）、OJIP曲線上2ms時(shí)的相對可變熒光強(qiáng)度（VJ）、熒光上升的初始斜率（Mo）、QA被氧化還原次數(shù)（N）、熒光曲線與Fm所圍面積（Area）、2ms時(shí)有活性反應(yīng)中心的開放程度（Ψo）、吸收光能用于QA-以后的電子傳遞的能量比例（φEo）、非光化學(xué)猝滅的最大量子產(chǎn)額（φDo）、單位反應(yīng)中心吸收的光能（ABS／RC）、單位反應(yīng)中心吸收光能用于還原QA的能量（TRo／RC）、單位反應(yīng)中心吸收光能用于電子傳遞的能量（ETo／RC）和單位反應(yīng)中心耗散掉的能量（DIo／RC）等，其計(jì)算方法按照Strasser等［26］的方法。以CK的各葉綠素?zé)晒鈪?shù)為標(biāo)準(zhǔn)，求得不同濃度菲處理與CK的各葉綠素?zé)晒庵抵g比值，制作不同濃度菲脅迫下各葉綠素?zé)晒鈪?shù)的雷達(dá)圖。

2 結(jié)果與分析

2.1 土壤菲脅迫對高丹草幼苗葉片快速葉綠素?zé)晒庹T導(dǎo)動力學(xué)曲線的影響

菲脅迫下高丹草幼苗葉片的OJIP曲線形態(tài)發(fā)生了改變，土壤菲濃度為50和100mg·kg-1時(shí)，OJIP曲線上O點(diǎn)熒光強(qiáng)度無明顯變化，而菲濃度達(dá)200mg·kg-1時(shí)O點(diǎn)熒光強(qiáng)度明顯增加，隨著菲濃度的增加，OJIP曲線上J點(diǎn)熒光強(qiáng)度增強(qiáng)，P點(diǎn)熒光強(qiáng)度降（圖1）。由于原始OJIP曲線變異性受外界因素的影響較大，因此常通過數(shù)學(xué)方法把熒光信號數(shù)據(jù)標(biāo)準(zhǔn)化，即使所有的OJIP曲線具有相同的起點(diǎn)和終點(diǎn)，將OJIP曲線標(biāo)準(zhǔn)化后（圖2）仍可以發(fā)現(xiàn)，隨著土壤中菲濃度的增加，OJIP曲線上J點(diǎn)和I點(diǎn)的熒光強(qiáng)度明顯上升，并且隨著土壤中菲濃度的增加，增加趨勢更為明顯。將不同濃度菲處理與CK之間的標(biāo)準(zhǔn)化OJIP曲線做差值發(fā)現(xiàn)（圖2），隨著土壤中菲濃度的增加，J點(diǎn)和I點(diǎn)的熒光強(qiáng)度變化較明顯，并且表現(xiàn)出明顯的濃度效應(yīng)。

圖1 不同濃度土壤菲脅迫下高丹草幼苗葉片的OJIP曲線Fig.1 Chlorophyll a fluorescence transient（OJIP）in leaves of Sorghum bicolor ×S .sudanense seedlings to phenanthrene polluted soils

2.2 土壤菲脅迫對高丹草幼苗葉片放氧復(fù)合體（OEC）的影響

為探明土壤菲脅迫對高丹草幼苗葉片放氧復(fù)合體（OEC）的影響，將OJIP曲線進(jìn)行O-J點(diǎn)標(biāo)準(zhǔn)化（圖2），結(jié)果發(fā)現(xiàn)，不同處理之間曲線上0.3ms時(shí)（K點(diǎn)）的熒光強(qiáng)度出現(xiàn)明顯的分異。比較不同濃度菲脅迫和CK之間的差異也可以看出（圖2），隨著土壤中菲濃度的增加K點(diǎn)熒光強(qiáng)度增加更為明顯。

圖2 土壤菲脅迫下高丹草幼苗葉片標(biāo)準(zhǔn)化的O-P和O-J曲線及曲線差值Fig.2 Chlorophyll a fluorescence transients（O-P and O-J）were normalized and curves difference in leaves of Sorghum bicolor ×S .sudanense seedlings to phenanthrene polluted soils

2.3 土壤菲脅迫對高丹草幼苗葉片葉綠素?zé)晒鈪?shù)的影響

隨著土壤中菲濃度的增加，高丹草幼苗葉片的Fo呈增加趨勢，而Fm、Fv／Fm、Fv／Fo和PIABS則呈降低趨勢，當(dāng)土壤中菲濃度達(dá)200mg·kg-1時(shí)，高丹草幼苗葉片的Fm、Fv／Fm、Fv／Fo和PIABS分別較 CK降低了12.17%、8.04%、8.45%和20.44%，說明土壤菲脅迫可以導(dǎo)致高丹草幼苗葉片PSⅡ反應(yīng)中心活性降低（圖3）。土壤菲脅迫還導(dǎo)致了高丹草幼苗葉片VJ、Mo和N的增加以及Ψo和Area的降低，即菲脅迫下高丹草幼苗葉片的PSⅡ電子受體側(cè)電子傳遞受阻。另外高丹草幼苗葉片的光能分配參數(shù)也明顯受到土壤菲脅迫的影響，隨著土壤菲濃度的增加，φEo、TRo／RC 和 ETo／RC 降低，而φDo和DIo／RC呈增加趨勢，并且土壤中菲濃度低于100 mg·kg-1時(shí)，高丹草幼苗葉片ABS／RC呈降低趨勢，而土壤中菲濃度達(dá)200mg·kg-1時(shí)，ABS／RC卻稍有升高。

圖3 土壤菲脅迫下高丹草幼苗葉片葉綠素?zé)晒鈪?shù)雷達(dá)圖Fig.3 Radar plot of fluorescence data in leaves of Sorghum bicolor ×S .sudanense seedlings to phenanthrene polluted soils

3 討論

OJIP曲線中蘊(yùn)含著豐富的PSⅡ原初光化學(xué)反應(yīng)信息，通過短時(shí)間照光后熒光信號的瞬時(shí)變化以較高的分辨率研究Fo到Fm變化的熒光信息，即可以研究包括PSⅡ電子供應(yīng)、傳遞以及PSⅡ反應(yīng)中心活性的變化等。本試驗(yàn)結(jié)果發(fā)現(xiàn)土壤菲脅迫下高丹草幼苗葉片的 Fm、Fv／Fm、Fv／Fo和 PIABS等參數(shù)均隨著土壤菲濃度的增加而降低，即土壤菲脅迫下高丹草幼苗葉片PSⅡ反應(yīng)中心發(fā)生了光抑制。并且PIABS的變化結(jié)果較其他參數(shù)更為敏感，作為反應(yīng)植物光抑制的重要指標(biāo)，PIABS反映PSⅡ活性的變化較Fv／Fm更具有代表性［27］。研究發(fā)現(xiàn)，PAHs會抑制植物蛋白質(zhì)的合成，或加速蛋白質(zhì)的降解，例如D1蛋白等［28］，而D1蛋白的第190位His殘基與原初電子供體中的Mn原子相結(jié)合，D1蛋白的含量會直接影響到放氧復(fù)合體的功能［28］，本研究中土壤菲脅迫下高丹草幼苗葉片OJIP曲線上0.3ms時(shí)（K點(diǎn)）的熒光強(qiáng)度增加，K點(diǎn)的熒光強(qiáng)度的增加與PSⅡ電子供體側(cè)OEC的損傷有關(guān)［29-31］，當(dāng)OEC活性受到抑制時(shí)會使水裂解過程中產(chǎn)生大量的H2O2，而葉綠體內(nèi)還不含有清除H2O2的CAT［32］，H2O2會氧化細(xì)胞中的DNA和蛋白質(zhì)等，還會通過破壞OEC的構(gòu)成亞基而反饋抑制OEC的活性［33］，因此，菲脅迫會通過抑制高丹草幼苗葉片OEC的活性而降低光合電子的產(chǎn)生，另外OEC活性的抑制導(dǎo)致活性氧的代謝紊亂也可能是導(dǎo)致PSⅡ反應(yīng)中心發(fā)生光抑制的重要原因之一。

由于光合電子傳遞過程中PSⅡ反應(yīng)中心被激發(fā)后產(chǎn)生的電子經(jīng)由去鎂葉綠素（Pheo）傳給QA生成QA-所需時(shí)間僅為250～300ps，而QA-將電子傳遞到QB的時(shí)間卻需要100～200μs，因此，逆境條件下會造成QA-的大量積累，熒光迅速上升至J點(diǎn)，即J點(diǎn)熒光的上升反映了QA向QB電子的傳遞能力［34］。對土壤菲脅迫下高丹草幼苗葉片PSⅡ受體側(cè)電子傳遞能力分析可以發(fā)現(xiàn)，土壤菲脅迫下高丹草幼苗葉片OJIP曲線上J點(diǎn)的熒光強(qiáng)度明顯增加，VJ、MO隨著菲濃度的增加而增加，VJ和MO是反映電子由QA向QB傳遞情況的重要指標(biāo)，說明菲脅迫下高丹草幼苗PSⅡ受體側(cè)電子QA向QB的傳遞受到了抑制，從而導(dǎo)致QA-的積累量以及QA被還原的相對速率和被氧化還原的次數(shù)均呈增加趨勢。土壤菲脅迫下高丹草幼苗葉片的Area和ΨO也呈降低趨勢，Area和ΨO反映了PSⅡ受體側(cè)接收電子的能力［35］，因此菲脅迫下導(dǎo)致PSⅡ受體側(cè)電子傳遞速率降低的原因與PSⅡ受體側(cè)電子接受能力的降低有關(guān)。有研究發(fā)現(xiàn)，逆境下植物葉片中的PSⅡ受體側(cè)電子傳遞受阻與D1蛋白的降解有關(guān)，D1蛋白降解后會導(dǎo)致電子傳遞體QB從D1蛋白上脫落，造成受體庫容量的降低，從而影響其電子傳遞能力［36］，因此土壤菲脅迫下導(dǎo)致電子傳遞能力的降低可能與其造成蛋白質(zhì)的合成受阻或降解加速有關(guān)。土壤菲脅迫還導(dǎo)致OJIP曲線上I點(diǎn)熒光強(qiáng)度的增加，I點(diǎn)即在QA-向QB傳遞過程中反映了PQ庫的異質(zhì)性，即電子傳遞過程中快還原型PQ庫先被完全還原，然后才是慢還原型PQ庫被還原［37］，這也說明菲脅迫導(dǎo)致了高丹草幼苗PSⅡ受體側(cè)電子接受能力有所降低。PSⅡ受體側(cè)電子傳遞能力下降會使電子傳遞鏈上積累過剩的電子，這些電子會通過攻擊游離的O2而產(chǎn)生大量的活性氧，抑制PSⅡ反應(yīng)中心的活性，使PSⅡ反應(yīng)中心發(fā)生光抑制。

土壤菲脅迫下高丹草幼苗葉片的光能吸收和分配參數(shù)發(fā)生了明顯的變化，50mg·kg-1菲濃度下高丹草幼苗葉片的ABS／RC與CK相比無明顯變化，而100mg·kg-1菲濃度明顯降低了高丹草幼苗葉片的ABS／RC，但當(dāng)菲濃度增加到200 mg·kg-1時(shí)高丹草幼苗葉片的ABS／RC降低程度卻較100mg·kg-1時(shí)有所下降。當(dāng)PSⅡ反應(yīng)中心有活性反應(yīng)中心的數(shù)量降低時(shí)會迫使剩余有活性反應(yīng)中心效率增加而表現(xiàn)為吸收光能增強(qiáng)［38］，這暗示了土壤中菲濃度過高時(shí)會降低高丹草幼苗葉片PSⅡ反應(yīng)中心有活性反應(yīng)中心的數(shù)量。隨著菲濃度的增加，高丹草幼苗葉片的φEO、TRO／RC和ETO／RC降低，而φDO和DIO／RC呈增加趨勢，吸收光能用于QA-以后的電子傳遞的能量比例和單位反應(yīng)中心捕獲的用于電子傳遞的能量降低，即PSⅡ反應(yīng)中心吸收光能用于光合電子傳遞能量的比例降低，而用于熱耗散的比例增加，這雖是高丹草幼苗葉片對菲脅迫的一種適應(yīng)機(jī)制，但光合電子傳遞能量的比例降低勢必會降低同化力的生成，從而影響光合碳同化能力。因此，土壤菲脅迫降低了高丹草幼苗葉片PSⅡ反應(yīng)中心吸收光能用于QA-以后的電子傳遞的能量比例和單位反應(yīng)中心捕獲的用于電子傳遞的能量，即改變了高丹草幼苗葉片光合機(jī)構(gòu)對光能的吸收和利用能力，這也是土壤菲脅迫對高丹草幼苗葉片光合機(jī)構(gòu)破壞使之發(fā)生光抑制的重要原因之一。

4 結(jié)論

土壤菲脅迫會抑制PSⅡ電子供體側(cè)放氧復(fù)合體OEC的活性，還會降低PSⅡ電子受體側(cè)的電子的接受能力而影響電子由QA向QB的傳遞。另外，土壤菲脅迫還導(dǎo)致了高丹草幼苗葉片光能吸收和分配不平衡，光能分配到電子傳遞的能量比例降低，而用于熱耗散的比例增加，PSⅡ反應(yīng)中心的活性降低。因此，土壤菲脅迫引起高丹草幼苗葉片電子傳遞速率的降低和光能利用紊亂是引起其光抑制的主要原因。土壤菲脅迫會抑制PSⅡ電子供體側(cè)放氧復(fù)合體OEC的活性，還會降低PSⅡ電子受體側(cè)的電子的接受能力而影響電子由QA向QB的傳遞。另外，土壤菲脅迫還導(dǎo)致了高丹草幼苗葉片光能吸收和分配不平衡，光能分配到電子傳遞的能量比例降低，而用于熱耗散的比例增加，PSⅡ反應(yīng)中心的活性降低。因此，土壤菲脅迫引起高丹草幼苗葉片電子傳遞速率的降低和光能利用紊亂是引起其光抑制的主要原因。

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