張 豫,陸永球,郭鳳清,胡順軍,叢沛桐*(.華南農(nóng)業(yè)大學(xué)水利與土木工程學(xué)院,廣東 廣州 5062；2.博羅縣水務(wù)局,廣東 惠州 5600；.北京大學(xué)深圳研究生院,廣東 深圳 58055；.中國(guó)科學(xué)院新疆生態(tài)與地理研究所,新疆 烏魯木齊 800)

基于魚類名錄的30年來東江干流(惠州段)魚類多樣性變化

張 豫1,2,陸永球1,郭鳳清3,胡順軍4,叢沛桐1*(1.華南農(nóng)業(yè)大學(xué)水利與土木工程學(xué)院,廣東 廣州 510642；2.博羅縣水務(wù)局,廣東 惠州 516100；3.北京大學(xué)深圳研究生院,廣東 深圳 518055；4.中國(guó)科學(xué)院新疆生態(tài)與地理研究所,新疆 烏魯木齊 830011)

為評(píng)價(jià)東江干流(惠州段)魚類多樣性,并監(jiān)測(cè)其水質(zhì)變化狀況,根據(jù)該河段魚類的調(diào)查資料及歷史數(shù)據(jù),編制了魚類名錄,并計(jì)算了魚類平均分類差異指數(shù)和G-F多樣性測(cè)度指數(shù).結(jié)果顯示,東江干流(惠州段)共記錄近30多年來魚類11目,29科,77屬,94種,鯉形目魚類占絕對(duì)優(yōu)勢(shì);從物種水平看,研究的 4個(gè)時(shí)間段魚類物種多樣性由大到小排序?yàn)?從科屬水平看,魚類物種多樣性由1981～1983向2005～2007減小,再向2007～2010增加,最后向2011～2012減小.其中,1981～1983的多樣性最高,2011～2012的多樣性最低.平均分類差異指數(shù)與G-F多樣性測(cè)度指數(shù)均適宜于東江干流(惠州段)魚類物種多樣性研究.

魚類名錄；平均分類差異指數(shù)；G-F多樣性測(cè)度指數(shù)；東江干流(惠州段)

魚類群落變化可以反映水質(zhì)的狀況[1],國(guó)外學(xué)者常以多樣性指數(shù)為評(píng)價(jià)魚類群落變化的指標(biāo)[2-3];在國(guó)內(nèi),由于水域污染,魚類群落多樣性下降[4],對(duì)魚類群落多樣性的相關(guān)研究也越來越多[5-9],但對(duì)諸如東江干流(惠州段)這樣的內(nèi)陸水域研究較少[10-11].東江為珠江三大水系之一,其干流在惠州境內(nèi)起自博羅縣觀音閣鎮(zhèn),經(jīng)惠城區(qū)終止于博羅縣園洲鎮(zhèn),全長(zhǎng)147km,為香港與廣東省眾多大中城市主要生產(chǎn)與生活水源地[12].近年來,由于上游農(nóng)田大量使用農(nóng)藥、化肥及過度捕撈、城市排污及水利工程等的影響,魚的種類和數(shù)量減少趨勢(shì)非常明顯,很多鄉(xiāng)土或特有的魚種瀕臨滅絕[13].

Fisher等[14]首次以對(duì)數(shù)級(jí)數(shù)為工具定量研究了群落中物種數(shù)目與物種個(gè)體數(shù)的關(guān)系,并定義這一物種多度分布模型為多樣性指數(shù).但這種通過理論分布參數(shù)測(cè)度群落物種多樣性的方法有很大的局限性[15]:(1)理論中的部分參數(shù)與樣本大小有關(guān),不宜作為多樣性指數(shù);(2)理論分布擬合觀察數(shù)據(jù)的效果不理想[16];(3)在進(jìn)行群落多樣性測(cè)度時(shí)尚不清楚其物種多度分布格局.于是眾多生態(tài)學(xué)家構(gòu)建了獨(dú)立于物種多度分布格局的多樣性指數(shù)[15,17-23],這些多樣性指數(shù)均是依據(jù)物種豐富度和均勻度得到[25-27],但其也有著明顯的缺陷[28-30](1)僅整合了一個(gè)群落內(nèi)物種相對(duì)數(shù)量的信息;(2)物種間的差異及其形態(tài)特征并未考慮;(3)嚴(yán)重依賴于取樣方法及樣本的大小;(4)難以直接反映生態(tài)系統(tǒng)的多樣性,沒有衡量其偏離期望值多少的方法;(5)對(duì)環(huán)境變化的響應(yīng)不是單調(diào)的.人們對(duì)其進(jìn)行了修正[31-36],同時(shí)引入其他學(xué)科思想[27,37-39],相繼提出了一些新的多樣性指數(shù)[20,40-46],其中較為有前途的是基于物種名錄的一類多樣性指數(shù)[27,47-48].

在本研究中,采樣次數(shù)多、歷時(shí)久、采樣地點(diǎn)跨度大、采樣方法多樣,若用傳統(tǒng)多樣性指數(shù)進(jìn)行研究,樣本的標(biāo)準(zhǔn)化處理有相當(dāng)大的難度[27,29-30,44,46,49-50].另外,沒有一種多樣性指數(shù)能夠包含解釋群落動(dòng)態(tài)所需的所有信息,需要用不同的指數(shù)來分析物種多樣性的不同方面[51-52].基于以上 2點(diǎn),本文采用平均分類差異指數(shù)(△+)與G-F多樣性測(cè)度指數(shù)分別從種及科屬水平分析30年來東江干流(惠州段)魚類多樣性變化.本文提出的基于魚類名錄計(jì)算魚類多樣性的方法,從現(xiàn)有的文獻(xiàn)來看,在東江干流(惠州段)僅有劉毅等[58]有所涉及,但其研究的河段只是本研究的一部分,并且其運(yùn)用的基本為傳統(tǒng)方法.另外,國(guó)內(nèi)外運(yùn)用物種名錄分析魚類的多樣性,多限于海域及大陸架區(qū)域[52],極少涉及內(nèi)陸淡水河段[53].

1 材料與方法

1.1 數(shù)據(jù)來源

1.1.1 采樣點(diǎn)與時(shí)間 本研究調(diào)查區(qū)域從惠州市博羅縣園洲鎮(zhèn)開始,經(jīng)惠陽區(qū)至博羅縣觀音閣鎮(zhèn)結(jié)束,調(diào)查范圍包括整個(gè)東江主河道,共 15個(gè)采樣點(diǎn)(圖1),約10km一個(gè)采樣點(diǎn),基本覆蓋整個(gè)東江干流(惠州段).

圖1 東江干流(惠州段)采樣點(diǎn)布設(shè)Fig.1 Sampling stations in Huizhou Reach of the Main Dongjiang River

樣本采集時(shí)間為2011～2012年每年3、5、9、12月,共8次.每次各樣點(diǎn)于傍晚18:00至次日凌晨04:00間采樣.

1.1.2 魚類采樣與鑒定 采樣方法參照文獻(xiàn)[54]進(jìn)行,采樣工具包括各種規(guī)格的沿岸灘涂插網(wǎng)、深水張網(wǎng)、鰻苗網(wǎng)、阿氏網(wǎng)和大型浮游生物網(wǎng)等網(wǎng)具以及電捕,捕撈努力量為239kW·d.

魚類鑒定依據(jù)《拉漢世界魚類名典》[55]和《魚類分類學(xué)》[56]進(jìn)行,鑒定到種.對(duì)易辨別的魚類,采樣現(xiàn)場(chǎng)完成鑒定,難以辨別的種類,先活體拍照,并用福爾馬林固定,再帶回實(shí)驗(yàn)室鑒定.

1.1.3 資料數(shù)據(jù) 1980～1983、2005～2007 和2007～2010年的魚類資源數(shù)據(jù)參見文獻(xiàn)[13,57-58].

1.2 研究方法

1.2.1 魚類總名錄編制 根據(jù) Nelson分類系統(tǒng)

[59],對(duì)本次魚類調(diào)查樣品及當(dāng)前所有涉及東江干流(惠州段)魚類研究文獻(xiàn)[13,57-58]中的種類(同時(shí)排除同物異名)進(jìn)行系統(tǒng)整理,編制東江干流(惠州段)魚類總名錄.

1.2.2 平均分類差異指數(shù)[44,46]

式中:平均分類差異指數(shù)Δ+表示群落中兩個(gè)隨機(jī)選擇的物種間的平均長(zhǎng)度,是對(duì)群落優(yōu)勢(shì)種與常見種權(quán)重的最簡(jiǎn)單化處理.其中,ωij為第i和j個(gè)種類在分類系統(tǒng)樹中的路徑長(zhǎng)度,s為種類數(shù).

1.2.3 G-F多樣性測(cè)度指數(shù)[20,45]

(1) 屬多樣性指數(shù)

式中:Sj為 j屬中的物種數(shù);s為名錄中魚類的物種數(shù);P為名錄中魚類的屬數(shù).

(2) 科多樣性指數(shù)

式中:Ski為名錄中k科i屬中的物種數(shù);Sk為名錄中k科中的物種數(shù);n為k科中的屬數(shù);m為名錄中魚類的科數(shù).

(3) G-F多樣性指數(shù)

式中:DG-F指數(shù)是0～1的測(cè)度,非單種的科越多,其值越高.

1.2.4 數(shù)據(jù)分析 物種多樣性指數(shù)由PRIMER5.0軟件包的 TAXDTEST求得[60],科屬多樣性測(cè)度指數(shù)及相關(guān)圖表由Excel2003軟件完成.

2 結(jié)果

2.1 魚類種類組成

整理結(jié)果(表 1)表明,東江干流(惠州段)共記錄魚類94種,隸屬11目29科77屬,均屬硬骨魚綱.其中,鯡形目2科3屬3種,鮭形目1科1屬1種,鰻鱺目1科1屬1種,鯉形目2科42屬52種,鲇形目6科8屬12種,合鰓魚目1科1屬1種,鳉形目2科2屬2種,頜針魚目1科1屬1種,鲀形目1科1屬1種,鱸形目9科15屬18種,鰈形目2科2屬2種.

從目級(jí)水平看,鯉形目是東江干流(惠州段)的主體魚類,占種類總數(shù)的 55.8%,其次是鱸形目和鲇形目,分別占種類總數(shù)的18.9%、12.6%;但鱸形目魚類科的數(shù)目(9科)最多,同時(shí)屬的數(shù)目(15屬)亦最多.

從科級(jí)水平看,東江干流(惠州段)鯉科魚類種數(shù)最多,其次為鰕虎魚科 6種(6.3%)、鰍科 5種(5.3%)與塘鱧科5種(5.3%).

從屬級(jí)水平看,鱊屬(4種)、鳑鲏屬(3種)、黃顙魚屬(3種)及櫛鰕虎魚屬(3種)魚類種數(shù)相對(duì)較多.

表1 東江干流(惠州段)魚類總名錄Table 1 Total list of fish in Huizhou Reach of the Main Dongjiang River

續(xù)表1Table 1 Continued

續(xù)表1Table 1 Continued

續(xù)表1Table 1 Continued

2.2 物種多樣性變化

東江干流(惠州段)魚類分類等級(jí)為綱、目、科、屬、種 5個(gè)水平.由于所涉及的魚類均屬于硬骨魚綱,因此在實(shí)際計(jì)算中只采用目、科、屬、種 4個(gè)水平.公式(1)、(2)中的ωij取值見表 2,其根據(jù)每一分類等級(jí)水平的種類豐度確定[60].

表2 各分類等級(jí)的多樣性權(quán)重Table 2 The branch weight on species at each taxonomic level

依據(jù)東江干流(惠州段)魚類總名錄與加權(quán)路徑長(zhǎng)度[44,46],計(jì)算了魚類平均分類差異指數(shù)Δ+,其值約為67,并給出其95%置信漏斗曲線(圖2).

圖2 東江干流(惠州段)魚類平均分類差異指數(shù)及其漏斗曲線Fig.2 Average taxonomic distinctness of fish species and its funnel plot with 95% confidence limit in Huizhou Reach of the Main Dongjiang River

Δ+為一理論平均值(圖2b虛線),不隨種類數(shù)量增加而增加[44,46].

依據(jù)東江干流(惠州段)4個(gè)時(shí)間段的魚類名錄及加權(quán)路徑長(zhǎng)度[44,46],計(jì)算了相應(yīng)時(shí)間段的魚類平均分類多樣性指數(shù)Δ+(圖2、表3).

表3 東江干流(惠州段)魚類多樣性指數(shù)大小Table 3 Fish diversity index in Huizhou Reach of the Main Dongjiang River

由圖 2可知,2011～2012的Δ+分布在東江干流(惠州段)魚類Δ+95%置信漏斗曲線內(nèi),表明其魚類Δ+與東江干流(惠州段)魚類Δ+沒有顯著差異(P＞0.05);1981～1983 的Δ+分布于東江干流(惠州段)魚類平均分類差異指數(shù)Δ+95%置信漏斗曲線以上,表明其魚類Δ+顯著大于東江干流(惠州段)魚類 D+(P＞0.05);而 2005～2007 與 2007～2010的Δ+分布于東江干流(惠州段)魚類Δ+95%置信漏斗曲線之下,表明其魚類Δ+顯著小于東江干流(惠州段)魚類Δ+(P＜0.05).

圖3 東江干流(惠州段)魚類科屬多樣性測(cè)度指數(shù)Fig.3 Fish diversity index of family and genus in Huizhou Reach of the Main Dongjiang River

從圖2亦可知,4個(gè)時(shí)間段的東江干流(惠州段)魚類物種多樣性大小排序?yàn)?/p>

2.3 科屬多樣性變化

由東江干流(惠州段)魚類總名錄中相關(guān)數(shù)據(jù),計(jì)算出該河段魚類科屬多樣性G?F測(cè)度指數(shù)(表3、圖3).從結(jié)果來看,4個(gè)時(shí)間段的F指數(shù)、G指數(shù)及G?F指數(shù)有一致的變化趨勢(shì),均由 1981～1983向 2005～2007降低,再向 2007～2010升高,最后向2011～2012降低,說明在科屬水平上,東江干流(惠州段)魚類多樣性由1981～1983向2005～2007減小,再向 2007～2010增加,最后向 2011～2012減小.其中,1981～1983的魚類科屬多樣性最大,而 2011～2012的最小.

3 討論

3.1 魚類名錄在多樣性研究中的應(yīng)用

魚類名錄是在種群水平上魚類多樣性編目的重要內(nèi)容,是科學(xué)考察的總結(jié).由于地球上生命形式的復(fù)雜多樣,物種遷徙活動(dòng)的存在,環(huán)境及人類的影響,一些新的物種會(huì)被發(fā)現(xiàn),而一些老的物種會(huì)消失.因此,一片水域的魚類名錄是經(jīng)常更新的,能夠反映當(dāng)?shù)佤~類多樣性的最新信息.故而從魚類編目數(shù)據(jù)庫中提取有關(guān)名錄信息,是能夠快速評(píng)價(jià)一片水域魚類多樣性現(xiàn)狀的.針對(duì)東江干流(惠州段)魚類物種的分類、普查,從20世紀(jì)80年代以來,已經(jīng)開展了大量工作,采集了大量的數(shù)據(jù),但是,人們并沒有充分利用魚類名錄進(jìn)行其多樣性的監(jiān)測(cè).

魚類名錄的編制是依據(jù)分類系統(tǒng)進(jìn)行的,因此選擇合適的分類系統(tǒng)極為關(guān)鍵.目前國(guó)內(nèi)主要采用Rass(如《中國(guó)動(dòng)物志》[61-62]、《中國(guó)魚類系統(tǒng)檢索》[63]、《廣東淡水魚類志》[64]等)和Nelson(如《拉漢世界魚類系統(tǒng)名典》[55]和《魚類分類學(xué)》[56]等)兩種魚類分類系統(tǒng),這就出現(xiàn)同一魚種分類地位不一致的現(xiàn)象.由于Nelson分類系統(tǒng)收錄的魚類物種更全[55,59],且被國(guó)內(nèi)外大量學(xué)者接受,因此本文采用該分類系統(tǒng)作為魚類名錄的編制依據(jù).

3.2 平均分類差異指數(shù)Δ+的適用性

與傳統(tǒng)多樣性指數(shù)相比,作為Simpson指數(shù)自然擴(kuò)展的平均分類差異指數(shù)具有具有兩大優(yōu)點(diǎn)[27]:(1)不依賴取樣方法;(2)其期望值可自動(dòng)進(jìn)行顯著性檢驗(yàn).因此,僅有魚類名錄是能夠?qū)ρ芯克虿煌瑫r(shí)間段的魚類多樣性進(jìn)行比較的.在進(jìn)行平均分類差異指數(shù)計(jì)算時(shí),樣本物種均隸屬一個(gè)門(或綱),比樣本為多個(gè)門(或綱)的物種所組成更有意義[44].由于東江干流(惠州段)魚類物種數(shù)據(jù)是在跨越近1/3世紀(jì)的4個(gè)時(shí)間段采用不同的方法獲得的,而且魚類物種都屬硬骨魚綱,所以平均分類差異指數(shù)是適用于該河段魚類多樣性研究的.

通過計(jì)算平均分類差異指數(shù)能夠了解人類或者自然擾動(dòng)對(duì)生物多樣性的影響程度[27].已有報(bào)道[13,65-66]表明,20世紀(jì)末至 2007時(shí)間段,東江干流(惠州段)被嚴(yán)重污染,一些經(jīng)濟(jì)種類和土著種類明顯減少;其后水政管理得到加強(qiáng),水質(zhì)逐步改善,魚類多樣性趨于恢復(fù)性的變化,這與圖 2、表3的研究結(jié)果相吻合.

在平均分類差異指數(shù)使用過程中,有 2個(gè)問題需要重點(diǎn)考慮.(1)采用的分類階元并不只局限于種、屬、科、目和門等分類等級(jí)[60,67],可以根據(jù)實(shí)際需要加入亞屬、亞科、總科、亞目、總目、亞綱和總綱等分類階元.(2)每一分類等級(jí)水平的權(quán)重會(huì)改變分類學(xué)多樣性值的大小[60],根據(jù)每一分類等級(jí)水平的種類豐度來確定.

3.3 G-F多樣性測(cè)度指數(shù)的適用性

對(duì)照?qǐng)D2和圖 3可以發(fā)現(xiàn),在 2011～2012,種與科屬的多樣性有顯著差異,這表明東江干流(惠州段)魚類在分類階元種與屬科水平上,物種的分布是不均勻的,也就是說魚類的多樣性在不同的分類等級(jí)上是不一致的,因此,僅僅研究物種水平的多樣性是不夠的.

G-F多樣性測(cè)度指數(shù)研究的是屬、科水平上物種的多樣性,與平均分類差異指數(shù)一樣是基于物種名錄的研究方法,其除了具有平均分類差異指數(shù)的優(yōu)點(diǎn)外,還是一種標(biāo)準(zhǔn)化指數(shù),即能對(duì)不同時(shí)間的生物多樣性進(jìn)行比較.因此,用G?F多樣性測(cè)度指數(shù)研究東江干流(惠州段)魚類在4個(gè)時(shí)間段多樣性的變化是可行的.

由于物種名錄是對(duì)一個(gè)地區(qū)已有記錄物種進(jìn)行總體計(jì)數(shù)而非抽樣[45],因而計(jì)算G?F多樣性測(cè)度指數(shù)不再需要計(jì)算其方差.在該指數(shù)體系中,F指數(shù)包括科中和科間的多樣性.如果G?F指數(shù)趨近 1,則說明科間多樣性下降,或者說明屬多樣性上升;否則, G?F指數(shù)趨近零或?yàn)樨?fù)數(shù),這在蔣志剛等[45]、史赟榮等[52]的研究中就曾出現(xiàn)過.多樣性測(cè)度指數(shù)的這些固有優(yōu)點(diǎn),保證了其測(cè)度物種多樣性的快捷、有效性.

平均分類差異指數(shù)Δ+和 G-F多樣性測(cè)度指數(shù)均依據(jù)物種不同的分類階元及物種的有無對(duì)群落物種的多樣性進(jìn)行評(píng)估.其中,前者基于物種間形態(tài)差異權(quán)重,量化群落的分類多樣性特征,反映的是群落物種之間的形態(tài)親緣關(guān)系[27,44,46],即由不同屬物種組成的群落比由同一屬物種組成的群落多樣性高;后者基于物種同科或同屬之間物種數(shù)目的差異,反映的是群落物種在科級(jí)或?qū)偌?jí)水平多樣性的狀況[45,52].

4 結(jié)論

4.1 東江干流(惠州段)共記錄魚類 11目,29科,77屬,95種,鯉形目魚類占絕對(duì)優(yōu)勢(shì).

4.2 從種分類階元水平看,研究的4個(gè)時(shí)間段的東江干流(惠州段)魚類物種多樣性由大到小排序?yàn)?/p>

4.3 從科屬分類階元水平看,研究的4個(gè)時(shí)間段的東江干流(惠州段)魚類物種多樣性由 1981～1983向 2005～2007減小,再向 2007～2010增加,最后向 2011～2012減小.其中,1981～1983的多樣性最大,而2011～2012的多樣性最小.

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The fish diversity changes in Huizhou Reach of the Dongjiang River during more than 30years based on speci ecsheck-list of fish

ZHANG Yu1,2, LU Yong-qiu1, GUO Feng-qing2, HU Shun-jun3, CONG Pei-tong1*

(1.Water Conservancy and Civil Engineering College, South China Agricultural University, Guangzhou 510642, China；2.Boluo Water Authority, Huizhou 516100, China；3.Peking University Shenzhen Graduate School, Shenzhen 518055, China；4.Xinjiang Institute of Ecology and Geography, Chinese Academy of Sciences, Urumuqi 830011, China). China Environmental Science, 2014,34(5)：1293～1302

Based on the investigation data and the historical data of fish species during more than 30years in Huizhou Reach of Dongjiang River, the fish diversity was assessed and the changes of water quality was monitored. The species check-list of fish recorded-and-investigated was compiled and the average taxonomic distinctness and G-F diversity index were calculated. The cypriniformes were dominated and the total of 94species were devided into 77genera, 29families and 11orders. The order form large to small of the fish diversity wasThe diversities decreased from the 1981～1983to the 2005～2007, then increased to the 2007～2010, and finally decreased to the 2011～2012. Thereinto, the diversity was the highest in 1981～1983and the lowest in 2011～2012.The average taxonomic distinctness and G-F diversity index are fit to research the fish species diversity in Huizhou Reach of Dongjiang River.

species check-list of fish；the average taxonomic distinctness；G-F diversity index；Huizhou Reach of Dongjiang River

X176

A

1000-6923(2014)05-1293-10

2013-09-05

廣東省水利科技創(chuàng)新項(xiàng)目(2011-23);國(guó)家自然科學(xué)基金項(xiàng)目(50379036);中國(guó)科學(xué)院知識(shí)創(chuàng)新工程重要方向項(xiàng)目(KZCX2-XB2-03)

* 責(zé)任作者, 教授, congpeitong@163.com

張 豫(1982-),男,河南信陽人,工程師,博士,主要從事水土保持、水生態(tài)環(huán)境研究.發(fā)表論文8篇,出版專著1部.