陳朝琪，吳君君，黃永梅，劉小飛，林偉盛，王小紅，楊智杰

(1．濕潤(rùn)亞熱帶山地生態(tài)國(guó)家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室培育基地，福州350007;(2．福建師范大學(xué)地理科學(xué)學(xué)院，福州350007)

近年來(lái)，因人類生產(chǎn)生活活動(dòng)引起的全球大氣溫室氣體濃度的急劇上升正引起人們的廣泛關(guān)注。研究表明，全球平均溫度較過(guò)去100年增加了約0．6℃，并呈持續(xù)升高的趨勢(shì)［1］。氧化亞氮 (N2O)是大氣中一種重要的溫室氣體，其2012年的平均混合濃度為325．10 ug·L-1。大氣N2O濃度比工業(yè)前提高了120%，其過(guò)去10年間每年以0．80 ug·L-1的速度增長(zhǎng)［2］。N2O的增溫效應(yīng)是二氧化碳 (CO2)的298倍，對(duì)全球輻射效應(yīng)貢獻(xiàn)約為6．24%［3］，特別是其對(duì)大氣臭氧層具有破壞作用，因此N2O的源匯研究受到各國(guó)科學(xué)家的關(guān)注。據(jù)估計(jì)，土壤N2O排放量 (6～7 Tg·yr-1)占到全球N2O總量的56% ～70%［4］。森林生態(tài)系統(tǒng)是一個(gè)重要N2O排放源，森林土壤每年向大氣中排放的N2O約為2．88～7．42 Tg［5］。當(dāng)前國(guó)內(nèi)外對(duì)N2O排放速率的研究多集中在溫帶和熱帶森林生態(tài)系統(tǒng)［6-7］，對(duì)亞熱帶地區(qū)關(guān)注較少，尤其目前尚未發(fā)現(xiàn)關(guān)于中亞熱帶天然林土壤N2O排放速率的研究報(bào)道。世界范圍內(nèi)森林土壤N2O排放因不同氣候條件、土壤類型和植被類型而有很大差異［8］。如Prentice等［9］研究發(fā)現(xiàn)在不同氣候帶中，熱帶森林因其濕熱氣候條件使得其土壤具有最高的N2O排放速率，而溫帶落葉闊葉林因其較低的土壤含水量造成其土壤N2O排放速率較小;Luo等［10］對(duì)澳大利亞熱帶雨林、德國(guó)溫帶天然林以及中國(guó)內(nèi)蒙古草原土壤N2O排放速率研究發(fā)現(xiàn)，3種土壤的年均通量分別為96 kg N·hm-2·a-1、67 kg N·hm-2·a-1以及22 kg N·hm-2·a-1。土壤非生物因素 (如土壤含水量、土壤溫度、土壤有效N、土壤pH等)和生物因素 (如土壤微生物硝化和反硝化過(guò)程)控制森林土壤N2O排放速率［6-7］。中國(guó)中亞熱帶地區(qū)與同緯度的西亞、北非荒漠景觀不同，本區(qū)季節(jié)盛行、降水豐富、雨熱同期，地形以山地為主，植被類型多樣。本研究選擇中亞熱帶萬(wàn)木林自然保護(hù)區(qū)內(nèi)米櫧天然林和阿丁楓天然林2種常綠闊葉林為研究對(duì)象，對(duì)其土壤N2O排放速率及環(huán)境因子進(jìn)行了1年原位觀測(cè)，為了解該地區(qū)天然林土壤N2O排放速率動(dòng)態(tài)規(guī)律及影響因素提供參考。

1 材料與方法

1.1 研究地概況

本研究試驗(yàn)地位于福建省建甌市萬(wàn)木林自然保護(hù)區(qū) (27°03'N、118°09'E)內(nèi)，海拔234～556 m，面積約189 hm2，它是中國(guó)較早建立的自然保護(hù)區(qū)之一。試驗(yàn)地位于武夷山山脈東南部，鷲峰山脈西北部，該區(qū)屬中亞熱帶季風(fēng)氣候區(qū)，多年平均氣溫約19．4℃，多年平均降水量約1 731 mm，多年平均蒸發(fā)量約1 466 mm，相對(duì)濕度約為81%，全年無(wú)霜期達(dá)到277 d。萬(wàn)木林自然保護(hù)區(qū)早期林分為杉木人工林，后逐漸演替轉(zhuǎn)變?yōu)橹衼啛釒С＞G闊葉天然林，林內(nèi)樹種主要以樟科、殼斗科、木蘭科、山茶科、杜英科、冬青科、山礬科和金縷梅科等常綠闊葉樹為主，自然保護(hù)區(qū)內(nèi)優(yōu)勢(shì)種則主要包括了細(xì)柄阿丁楓(Altingia gracilipes)、米櫧 (Castanopsis Carlesii)、羅浮栲 (Castsanopsisf abri)、浙江桂 (Cinnamomum chekiangense)、木荷 (Schima superba)、杉木 (Cunninghamia lanceolata)、觀光木 (Tsoongiodendron odorum)等。本研究選擇米櫧和阿丁楓2種常綠闊葉林天然林作為研究對(duì)象，各林分概況及土壤理化性質(zhì)見(jiàn)表1。

表1 試驗(yàn)地林分概況及土壤理化性質(zhì) (0～20 cm)Table1 Basic condition and soil properties of experimental fields(0～20 cm)

1.2 研究方法

1.2.1 樣品采集、處理和測(cè)定

分別在米櫧天然林和阿丁楓天然林各設(shè)置3塊20 m×20 m的標(biāo)準(zhǔn)樣地，在每塊標(biāo)準(zhǔn)樣地內(nèi)隨機(jī)布設(shè)6個(gè)靜態(tài)箱。靜態(tài)箱由底座和頂箱2部分組成，底座為直徑20 cm、高10 cm的PVC呼吸圈，呼吸圈插入地表以下5 cm處;頂箱則由鐵皮制成，呈圓臺(tái)型 (底部和頂部直徑分別為20 cm、10 cm，高20 cm，體積4．58 L)。每次采樣觀測(cè)時(shí)將頂箱安置在底座上，頂箱與底座結(jié)合部用橡膠密封圈進(jìn)行密封。在頂箱蓋上后分別在0、10、20、30 min用注射器采集20 mL箱內(nèi)氣體并用氣袋進(jìn)行儲(chǔ)存帶回實(shí)驗(yàn)室。采樣的同時(shí)用便攜式數(shù)字溫度計(jì) (JM624)測(cè)定并記錄氣溫、地表5 cm深處土壤溫度;運(yùn)用時(shí)域反射儀 (Model TDR300，Spectrum，美國(guó))測(cè)定并記錄地表12 cm深處土壤含水量 (%)。采集的氣體樣品則使用氣相色譜儀 (Shimadzu GC-2014)測(cè)定N2O濃度，N2O檢測(cè)器為PECD，分離柱內(nèi)填充料為80～100目Porapak Q分子篩，載氣為氬氣 (95%)和甲烷 (5%)混合氣，載氣流量為30 mL·min-1，檢測(cè)器溫度為320℃，柱箱及進(jìn)樣口溫度均為60℃。

分別在2012年5、7、10、12月用內(nèi)徑5 cm的土鉆采集土壤樣品，樣品采樣深度為0～10 cm，每個(gè)標(biāo)準(zhǔn)樣地的土樣通過(guò)S形采樣方法進(jìn)行采集，由多點(diǎn)采集混合而成，每個(gè)林分所有樣地土樣混合成一個(gè)土樣。手工撿去細(xì)根、石塊、蟲糞和其他雜物后過(guò)2 mm尼龍篩。土壤可溶性無(wú)機(jī)氮通過(guò)稱取10 g鮮土并用2 mol·L-1KCl溶液浸提得到，使用連續(xù)流動(dòng)注射分析儀 (荷蘭 SKALAR SAN++)測(cè)定土壤NH4+、NO3-含量。

1.2.2 計(jì)算方法

N2O排放速率計(jì)算公式:

式中F:N2O排放速率(μg·m-2·h-1)，負(fù)值表示土壤吸收N2O，正值表示土壤排放N2O;M:N2O的摩爾質(zhì)量;V標(biāo):標(biāo)準(zhǔn)狀況下空氣摩爾體積;V:靜態(tài)箱體積+底座露出地表體積 (L);S:底座面積(m2);:觀測(cè)時(shí)間內(nèi)N2O濃度隨時(shí)間變化的直線斜率;T:觀測(cè)時(shí)靜態(tài)箱內(nèi)氣溫 (℃)。

1.2.3 數(shù)據(jù)處理

實(shí)驗(yàn)數(shù)據(jù)的統(tǒng)計(jì)分析使用SPSS13．0軟件，圖由Origin7．5軟件繪制。運(yùn)用相關(guān)分析方法統(tǒng)計(jì)分析土壤N2O排放速率與土壤含水量、土壤溫度的相關(guān)性。一般顯著性水平設(shè)定為α=0．05，極顯著水平則設(shè)定為 α =0．01。

2 結(jié)果與討論

2.1 土壤N2O排放速率動(dòng)態(tài)

米櫧天然林和阿丁楓天然林土壤均表現(xiàn)為N2O排放源，其N2O平均排放速率分別為 7．29 μg· m-2· h-1、7．41 μg·m-2·h-1。與其他亞熱帶森林生態(tài)系統(tǒng)相比，本研究2種天然林土壤N2O排放速率較低。如周存宇等［11］在鼎湖山發(fā)現(xiàn)，季風(fēng)常綠闊葉林、針闊葉混交林、馬尾松林N2O平均排放速率分別達(dá)到了87．28 μg·m-2·h-1、51．91 μg·m-2·h-1和32．11 μg·m-2·h-1;鄧杰等［12］在湖南研究發(fā)現(xiàn)針闊混交林以平均排放速率為34．61 μg·m-2·h-1。Cheng 等［8］在貴州的研究結(jié)果中，天然林和次生林土壤N2O排放速率分別為16．0 μg·m-2·h-1和18．8 μg·m-2·h-1。不同地區(qū)的水熱條件、植被類型、土壤理化性質(zhì)等的差異會(huì)造成土壤N2O排放速率的差異，即使同一區(qū)域內(nèi)土壤N2O排放也因微氣候不同而差異較大［4，13］。本研究中，2種天然林土壤N2O排放速率較低，原因可能是本研究地位于山區(qū)，試驗(yàn)地坡度較大使得降水時(shí)不易出現(xiàn)積水而造成土壤厭氧，因而不會(huì)產(chǎn)生大量N2O。Prentice等［9］通過(guò)建立模型研究土壤濕度變化對(duì)土壤N2O排放的影響發(fā)現(xiàn)，降水減少造成土壤濕度下降后，森林土壤N2O排放速率下降了80%。

圖1 土壤N2O排放速率、土壤含水量 (0～12 cm)和土壤溫度 (0～5 cm)的月動(dòng)態(tài)Figure 1 Monthly dynamics of soil N2 O emission rates，soil moisture(0～12 cm)and soil temperature(0～5 cm)(mean±SE)

亞熱帶地區(qū)森林土壤N2O排放速率通常表現(xiàn)為濕季高、干季低的季節(jié)變化特點(diǎn)，因?yàn)樵摰貐^(qū)雨熱同期的氣候特點(diǎn)有利于土壤反硝化作用的發(fā)生［11-12，8］。本研究米櫧天然林和阿丁楓天然林土壤N2O排放速率季節(jié)變化明顯，且變化趨勢(shì)基本一致，其最高排放速率均出現(xiàn)在夏季6月，分別為16．51μg·m-2·h-1、18．86μg·m-2·h-1;米櫧天然林和阿丁楓天然林土壤N2O排放速率最低值分別出現(xiàn)2012年的1月和9月，分別為3．04μg·m-2·h-1、2．17μg·m-2·h-1(圖1);總體上表現(xiàn)為春夏 (4、5、6月)高于其他季節(jié)的特點(diǎn)。蘇王娟等［14］在湖南也發(fā)現(xiàn)森林土壤N2O速率季節(jié)動(dòng)態(tài)變化明顯，但與本研究略有不同，其變化動(dòng)態(tài)為夏季 (5—8月)和秋初 (9月)較高，秋末 (10—11月)、冬季 (12，1—2月)和春季 (3—4月)較低。研究表明，土壤溫度和土壤含水量是影響森林土壤N2O排放的重要因素，兩者可以解釋野外觀測(cè)N2O排放速率動(dòng)態(tài)的95%［15］。

2.2 土壤N2O排放速率與土壤溫度和含水量關(guān)系

據(jù)圖1，米櫧天然林和阿丁楓天然林土壤溫度和土壤含水量變化趨勢(shì)一致，其平均土壤溫度分別為15．74℃、15．12℃;米櫧天然林和阿丁楓天然林土壤含水量均表現(xiàn)為夏秋低 (7—10月)、冬春高(11—5月)的特點(diǎn)，其平均土壤含水量分別為16．80%、14．86%。2種天然林之間的土壤溫度和土壤含水量均無(wú)顯著差異 (最小顯著性差異檢驗(yàn)，P＞0．05)。相關(guān)分析結(jié)果表明，2種天然林土壤N2O排放速率均與土壤溫度無(wú)顯著相關(guān)性 ，與土壤含水量呈顯著正相關(guān) (P ＜0．05)(圖 2、圖3)。

圖2 米櫧天然林土壤N2 O排放速率與土壤溫度和土壤含水量相關(guān)性Figure 2 Relationships between N2O emission rates and soil temperature，soil moisture in Castanopsis carlesii natural forest

土壤溫度是影響土壤N2O排放過(guò)程的重要因素。研究發(fā)現(xiàn)，森林土壤N2O排放速率與土壤溫度為正相關(guān)關(guān)系［14，16］。土壤 N2O 的 排 放受到土壤溫度對(duì)微生物酶過(guò)程的影響［4］，地表0～5 cm 土層土壤微生物活動(dòng)最活躍，對(duì)N2O排放貢獻(xiàn)也最大，因而該溫度能較準(zhǔn)確地反映溫度對(duì)土壤微生物的影響;隨著溫度的增加，土壤微生物活性增強(qiáng)，硝化和反硝化作用加速，進(jìn)而促進(jìn)了N2O的產(chǎn)生［6］。但本研究中，2種天然林土壤N2O排放速率與土壤溫度均未達(dá)到顯著水平，這主要是因?yàn)樵谙募?、8月土壤含水量偏低，削弱了土壤硝化和反硝化作用，從而導(dǎo)致土壤N2O排放速率下降;鄧杰等［12］在亞熱帶地區(qū)也發(fā)現(xiàn)土壤溫度對(duì)土壤N2O排放速率影響并不顯著。由此可見(jiàn)，土壤溫度對(duì)土壤N2O排放的影響可能因不同地區(qū)微氣候而不同。

圖3 阿丁楓天然林土壤N2O排放速率與土壤溫度和土壤含水量相關(guān)性Figure 3 Relationships between N2 O emission rates and soil temperature，soil moisture in Altingia gracilipes natural forest

森林土壤排放N2O主要來(lái)源于土壤微生物的硝化作用及反硝化作用，反硝化作用是濕季土壤N2O排放的主要來(lái)源，而硝化作用則是干季土壤N2O排放的主要來(lái)源;反硝化作用是土壤排放N2O的主要途徑，而硝化作用貢獻(xiàn)較少，N2O排放甚至與硝化作用無(wú)關(guān)［7］。因此，土壤N2O排放速率通常與土壤含水量呈正相關(guān)關(guān)系［17］。本研究中，本區(qū)2種天然林土壤N2O排放速率均與土壤含水量顯著正相關(guān)，與鄧杰等［12］研究結(jié)果相同。有研究發(fā)現(xiàn)，當(dāng)土壤含水量過(guò)高 (80% ～90%)，土壤處于嚴(yán)重厭氧狀況下，反硝化細(xì)菌從N2O吸收氧作為電子受體而產(chǎn)生了氮?dú)?(N2)而非N2O，此時(shí)土壤含水量下降反而有利于促進(jìn)土壤排放N2O［18-19］。本研究的米櫧和阿丁楓天然林最大土壤含水量分別僅為27．10%、26．67%，平均土壤含水量則分別為16．80%、14．86%;因此，較低的土壤含水量使得土壤具有較好的通氣狀況，使產(chǎn)生的N2O易于擴(kuò)散到大氣中，不足以生成N2。

2.3 土壤N2O排放速率與土壤NH 4+、NO3－含量關(guān)系

2種天然林土壤NH4+含量變化趨勢(shì)基本一致，均在夏季7月最高;除12月外，其他月份米櫧天然林NH4含量均高于阿丁楓，2種天然林平均NH4+含量分別為 24．85 mg·kg-1和 22．19 mg·kg-1。米櫧天然林平均土壤 NO3-含量?jī)H為0．30 mg·kg-1，遠(yuǎn)低于阿丁楓林的 10．70 mg·kg-1;阿丁楓林土壤NO3-含量最高值出現(xiàn)在5月，此時(shí)為土壤含水量全年最高 (圖4)。2種天然林土壤NH4+含量均顯著高于NO3-含量，表明了2種天然林土壤有效N均以NH4+為主要形式，與Zhang等［20］在南亞帶森林生態(tài)系統(tǒng)的研究結(jié)果相同。Zhang等［21］研究認(rèn)為濕潤(rùn)亞熱帶森林土壤N的自然硝化 (即NH4+的硝化)速率是很低的，亞熱帶地區(qū)雨熱同期的特點(diǎn)使得NO3-比NH4+更容易通過(guò)反硝化作用而被淋失和流失得多［22］，從而導(dǎo)致了亞熱帶森林土壤無(wú)機(jī)N以NH4+形式存在，而其所產(chǎn)生的NH3-則通過(guò)固化過(guò)程被轉(zhuǎn)換進(jìn)入了土壤，因此，維持無(wú)機(jī)NH4+的主導(dǎo)是亞熱帶森林土壤保留無(wú)機(jī)N的一種策略。

土壤硝化作用和反硝化作用分別主要以NH4+和NO3-為底物，亞熱帶地區(qū)暖濕季強(qiáng)烈的反硝化作用成為了土壤排放N2O的主要方式［13］。Huang 等［23］在北亞熱帶研究發(fā)現(xiàn)，酸性土壤的反硝化作用是N2O排放的主要來(lái)源，土壤中添加NO3-能顯著提高N2O排放，添加NH4+則會(huì)降低N2O排放。相關(guān)分析結(jié)果表明，本研究2種天然林土壤NO排放速率與NH+24均無(wú)顯著相關(guān)性，米櫧天然林N2O排放速率與NO3-含量顯著負(fù)相關(guān) (P＜0．05)，阿丁楓天然林土壤N2O排放速率與NO3-含量顯著正相關(guān) (P＜0．05)(圖5、圖6)。本研究中，米櫧天然林和阿丁楓天然林土壤N2O排放速率與NH4+相關(guān)均不顯著，也表明了本區(qū)森林土壤NH4+含量的變化對(duì)土壤N2O排放的影響不大;王穎等［6］在溫帶森林也發(fā)現(xiàn)，闊葉林較高的NH4+含量對(duì)土壤N2O排放速率影響不明顯。通常土壤N2O排放速率與NO3-呈負(fù)相關(guān)關(guān)系，因?yàn)樵诜聪趸^(guò)程中NO3-作為電子受體而被消耗產(chǎn)生了N2O［24］。但也有研究發(fā)現(xiàn)，森林土壤N2O排放速率與NO3-含量成正相關(guān)關(guān)系，如Wang等［25］在南亞熱帶研究發(fā)現(xiàn)混交林、紅錐林和馬尾松林土壤N2O排放速率均隨土壤NO3-含量的增加而上升，蘇王娟等［14］也有相似的研究結(jié)果。本研究中，米櫧天然林和阿丁楓天然林土壤N2O排放速率分別與NO3-含量呈顯著負(fù)相關(guān)和顯著正相關(guān)，2種天然林土壤N2O排放速率與NO3-的相關(guān)性相反，可能與它們土壤NO3-含量的差別有關(guān)。米櫧天然林土壤NO3-含量各季節(jié)含量均不足1 mg·kg-1，平均含量?jī)H為0．30 mg·kg-1，遠(yuǎn)低于阿丁楓林天然林的10．70 mg·kg-1;因而阿丁楓土壤較高NO3-含量可以為微生物的反硝化作用提供豐富底物，而其含量的提高會(huì)加劇反硝化作用的發(fā)生，從而促進(jìn)了N2O的排放。研究表明，土壤有效N(NH4+和NO3-)的變化與土壤pH、有機(jī)質(zhì)含量、土壤微生物 (如真菌)等聯(lián)系在一起共同影響著森林土壤N2O的排放［26］;因此，本研究中亞熱帶森林土壤N2O排放與土壤有效N的相互關(guān)系有待更進(jìn)一步研究。

圖4 土壤NH4+、NO3-含量季節(jié)動(dòng)態(tài)Figure 4 Seasonal dynamics of soil NH4+，NO3-contents(0～10 cm)(mean±SE)

圖5 米櫧天然林土壤N2 O排放速率與NH4+和NO3-相關(guān)性Figure 5 Relationships between N2 O emission rates and soil NH4+，NO3-contents in Castanopsis carlesii natural forest

圖6 阿丁楓天然林土壤N2 O排放速率與NH4+和NO3-相關(guān)性Figure 6 Relationships between N2 O emission rates and soil NH4+，NO3-contents in Altingia gracilipes natural forest

3 結(jié)論

1)米櫧天然林和阿丁楓天然林表層土壤均表現(xiàn)為N2O排放源，其N2O平均排放速率分別為7．29 μg·m-2·h-1、7．41μg·m-2·h-1。與其他亞熱帶森林生態(tài)系統(tǒng)相比，本研究2種天然林土壤N2O排放速率較低。

2)米櫧和阿丁楓天然林土壤N2O排放速率季節(jié)變化明顯，且變化趨勢(shì)基本一致，其最高排放速率均出現(xiàn)在夏季6月，分別為16．51μg·m-2·h-1、18．86μg·m-2·h-1;米櫧天然林和阿丁楓天然林土壤最低排放速率分別出現(xiàn)2012年1月和2012年9月，分別為3．04μg·m-2·h-1、2．17μg·m-2·h-1;總體上表現(xiàn)為春夏 (4、5、6月)高于其他季節(jié)的特點(diǎn)。

3)相關(guān)分析結(jié)果表明，2種天然林土壤N2O排放速率均與土壤溫度無(wú)顯著相關(guān)性，與土壤含水量顯著正相關(guān) (P＜0．05)。

4)2種天然林土壤有效N均以NH4+為主要形式。相關(guān)分析結(jié)果表明，本研究2種天然林土壤N2O排放速率與NH4+均無(wú)顯著相關(guān)性，米櫧天然林N2O排放速率與NO3-含量顯著負(fù)相關(guān) (P＜0．05)，阿丁楓天然林土壤N2O排放速率與NO3-含量顯著正相關(guān) (P＜0．05)。

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