韋 戈，阮付賢，鄭霞林，賈 豹，陳正麟，劉吉敏，覃天喬，黃冬云，劉治山，陸 溫

(1.南寧市白蟻防治所，南寧 530022;2.中國科技開發(fā)院廣西分院，南寧 530012;3.廣西大學(xué)農(nóng)學(xué)院，南寧 530004)

自然界中，昆蟲與動物、植物和微生物群落有著密不可分的關(guān)系，有些甚至形成了互惠的共生關(guān)系，從而使得雙方能得以更好地利用資源、適應(yīng)環(huán)境和占領(lǐng)新的生境。白蟻是一類古老的社會性昆蟲，早在19 世紀(jì)就已發(fā)現(xiàn)白蟻體內(nèi)及體外有很多動物和微生物種類與其共生，且離開白蟻就無法生存，這些動物和微生物種類被稱之為螱客(Termitophiles)。

根據(jù)物種間的相互關(guān)系，協(xié)同進(jìn)化可分為互利協(xié)同進(jìn)化(Mutualistic coevolution)和對抗協(xié)同進(jìn)化(Antagonistic coevolution)。白蟻與螱客間的這種關(guān)系屬于互利協(xié)同進(jìn)化，即彼此性狀的進(jìn)化既可滿足自身的需求，又可使對方得到好處。所以，研究白蟻與螱客間的關(guān)系，給研究物種間的協(xié)同進(jìn)化提供了理想材料。本文綜述了與白蟻共生的螱客種類、共生關(guān)系及相關(guān)機(jī)制研究進(jìn)展，對我們進(jìn)一步深入認(rèn)識生物多樣性的形成、物種分化、生物地理分布等有著重要的理論意義，也為能夠?qū)ζ涠鄻有赃M(jìn)行保護(hù)和利用提供參考。

1 與動物的共生關(guān)系

許多白蟻種類的巢內(nèi)客居著各種其他脊椎和無脊椎動物，如鳥類、蝙蝠、甲蟲、蠅類、蝽、蛾、蝶類幼蟲和多足類動物等百余種，但以昆蟲為主(表1)。通常情況下，白蟻巢中與動物共生的螱客可分為永久性客居者和特許性客居者(表1)，且其種類或數(shù)量與白蟻巢體大小呈正相關(guān)(Cristaldo et al.，2012)。根據(jù)白蟻與螱客間的共生關(guān)系，可分為偏利共生、互利共生和無關(guān)共生。

1.1 偏利共生(Commensalisms)

1.1.1 賓主共棲(Xenobiosis)

白蟻巢穴中存在大量寄食性螱客。這些螱客自身并無取食的能力，通過自身分泌的“撫慰性物質(zhì)”與白蟻共處一室，并依靠白蟻的喂食才能存活。對于白蟻而言，有無這種“撫慰性物質(zhì)”不會對其的生長發(fā)育產(chǎn)生任何影響，但無白蟻的喂食這些寄食性螱客卻很難生存，所以屬于偏利共生?；谖墨I(xiàn)資料，統(tǒng)計(jì)發(fā)現(xiàn)寄生在白蟻巢內(nèi)的以鞘翅目昆蟲最多，其中隱翅蟲科Trichopseniini簇的種類基本上均是螱客(已發(fā)現(xiàn)16 屬40種，表1)，涉及的白蟻種類包括原鼻白蟻屬Prorhinotermes、散白蟻屬Reticulitermes、鼻白蟻屬Rhinotermes、長鼻白蟻屬Schedorhinotermes、棒鼻白蟻屬Parrhinotermes、澳白蟻屬M(fèi)astotermes、新白蟻屬Neotermes、弓白蟻屬Amitermes、歪白蟻屬Capritermes 和新扭白蟻屬Neocapritermes 等。調(diào)查發(fā)現(xiàn)一些隱翅蟲科昆蟲會從膨大的腹部腺體分泌液體(即腹脹現(xiàn)象Physogastry)，而白蟻工蟻會舔吸這些液體(被稱為撫慰性物質(zhì));金龜總科中存在這種現(xiàn)象的僅限于金龜子亞科Termitotroginae、Ceratocanthinae 亞科中少數(shù)屬和蜉金龜亞科Aphodiinae 中的Termitoderus 屬種類。調(diào)查還發(fā)現(xiàn)少數(shù)擬步甲科Tenebrionidae 昆蟲的觸角會出現(xiàn)大量的腺體組織(類似腹脹現(xiàn)象)，但其存在的意義是否和腹脹一致尚無定論。此外，在非洲西部的一些白蟻巢穴中也發(fā)現(xiàn)嗜食長朽木甲屬Troctontus、舍諾什薪甲屬 Ceroncinus、真賊櫛花螢屬Ctenophoreontus、對角花螢屬Epiplastocerus、角花螢屬Plastocerontus 和四角花螢屬Tetraplastocerus 等，其幼蟲的體側(cè)附屬物發(fā)育良好，如果這些附屬物均屬于腹脹現(xiàn)象，說明任何分泌器官都能代替腹部在膨大現(xiàn)象中的作用，否則它們就應(yīng)該起著不同的功能和作用(如防御白蟻攻擊或起著感知作用)。

20 世紀(jì)70年代，研究發(fā)現(xiàn)隱翅蟲科昆蟲具有的這種腹脹現(xiàn)象是脂肪體的快速增長與卵巢的擴(kuò)增所造成的，使得寄生物能很好地讓寄主接受自己并融入其群體中的一種手段。通過對其表皮腺體系統(tǒng)的研究，發(fā)現(xiàn)這些隱翅蟲科昆蟲客居在象白蟻屬Nasutitermes種類的巢穴中，除了與其他隱翅蟲一樣具有主要用來產(chǎn)生自衛(wèi)性并起潤滑作用的分泌物的“主要腺體系統(tǒng)”外，還有一個(gè)由體積較大、成對的后腹片腺(I 型單細(xì)胞腺體)組成的“次要的腺體系統(tǒng)”用于產(chǎn)生撫慰性物質(zhì)(Wilson，1971;圖1)，這些器官的分泌物很容易影響白蟻的興奮程度，促使白蟻通過“交哺行為”飼喂這些螱客。然而，目前尚不清楚這些螱客分泌的撫慰性物質(zhì)是何種組分。事實(shí)上，弄清了其組分可進(jìn)行人工合成并作為制裁防治的引誘劑，將會大大增強(qiáng)白蟻的防治效果。

1.1.2 異種共棲(Plesiobiosis)

在社會性昆蟲中，少數(shù)物種將巢穴建立在另一物種的附近或巢內(nèi)，但蟻路和巢腔等均沒有相通，所以彼此間完全沒有交流。如果巢體被破壞，雙方會發(fā)生打斗行為，這種類型的共生稱之為異種共棲。我們團(tuán)隊(duì)的最新研究表明，在小頭鉤白蟻 Ancistrotermes dimorphus 和土垅大白蟻Macrotermes annandalei 分布的區(qū)域，小頭鉤白蟻常常將巢穴修建在土垅大白蟻的巢內(nèi)或周圍，其中建在巢內(nèi)的比例占18.42%。雖然小頭鉤白蟻能寄生在土垅大白蟻巢中，且兩者的蟻路、菌圃和腔

圖1 隱翅蟲屬Termitella 昆蟲腹部主要表皮腺體的側(cè)面觀(仿Wilson，1971)Fig.1 Lateral view of the epidermal glands on the abdomen of Termitella(After Wilson，1971)

室經(jīng)常在泥骨架層結(jié)構(gòu)之間出現(xiàn)穿插現(xiàn)象，但彼此的蟻路和存儲菌圃的腔室等均不相通(賈豹，2012)(圖2)。我們認(rèn)為當(dāng)土垅大白蟻的巢體建好后小頭鉤白蟻才會在其內(nèi)建造王宮，推測這種異種共棲是小頭鉤白蟻利用土垅大白蟻內(nèi)的巢穴環(huán)境或者利用其逃避天敵的捕食，但小頭鉤白蟻是否會給土垅大白蟻何種利益尚不清楚，它們間的關(guān)系仍需深入研究。

1.2 互利共生(Mutualism)

圖2 小頭鉤白蟻筑巢在土垅大白蟻巢內(nèi)的結(jié)構(gòu)圖(仿賈豹，2012)Fig.2 Structure of Ancistrotermes dimorphus nesting constructed in Macrotermes annandalei(After Jia，2012)

白蟻與螱客間存在互利共生關(guān)系已經(jīng)得到證實(shí)。據(jù)報(bào)道，螞蟻和白蟻間存在共生關(guān)系，曾認(rèn)為螞蟻只是單方面地從白蟻處獲得好處，如巢穴環(huán)境或食物。一個(gè)學(xué)者的研究結(jié)論反駁了該觀點(diǎn)，在其研究中發(fā)現(xiàn)螞蟻(包括Camponotus sp.B、Camponotus sp.C、Rhytidoponera metallica、Calomyrmex sp.、Opisthopsis sp.B、Camponotus sp.A、Polyrhachis sp.A 和Brachyponera lutea)的確可以從白蟻處獲得好處(以白蟻為食)，但螞蟻卻也可以幫助白蟻保護(hù)巢穴和抵御天敵。通常情況下，這些螞蟻是在白天活動，觀察發(fā)現(xiàn)當(dāng)白蟻的巢穴注:1，土垅大白蟻地面隆起的高度;2，土垅大白蟻地面隆起部分的直徑;3，土垅大白蟻主巢腔的高度;4，土垅大白蟻主巢腔最大直徑;5，小頭鉤白蟻的腔室;6，小頭鉤白蟻的王宮;7，土垅大白蟻的王宮;8，土垅大白蟻的腔室;9，小頭鉤白蟻蟻道。Note:1，Height of M.annandalei nest above the ground;2，Diameter of M.annandalei nest above the ground;3，Height of the whole nest of M.annandalei;4，Diameter of the whole nest of M.annandalei;5，Nest of A.dimorphus;6，Palace of A.dimorphus;7，Palace of M.annandalei;8，Nest of M.annandalei;9，Channel of A.dimorphus.受到破壞時(shí)，這些螞蟻也可于夜間幫助白蟻修補(bǔ)蟻巢。所以，不考慮白蟻被取食的情況下，白蟻和螞蟻之間應(yīng)該是一種互利的共生關(guān)系(Wilson，1971)。最新的研究發(fā)現(xiàn)蜜蜂和白蟻之間存在一種偏利共生關(guān)系。對某些蜜蜂種類而言，雖然它不會捕食白蟻，但卻能躲在蟻巢中獲利。主要是因?yàn)槊鄯涞某搀w在外面受到極大濕度的干擾(尤其是熱帶地區(qū))，而躲進(jìn)白蟻巢中可完全避免這一問題。對于白蟻而言，可能最大的不利就是蜜蜂巢占據(jù)了白蟻巢的空間，但當(dāng)蜜蜂羽化并飛出白蟻巢后，白蟻會將其據(jù)為己有。不過有少部分蜜蜂種類為好斗的種類會幫助白蟻抵御天敵(Carrijo et al.，2012)。

1.3 無關(guān)共生(Neutral symbiosis)

當(dāng)然，在自然界中也存在白蟻和螱客間不存在任何互利關(guān)系的現(xiàn)象，特別是對于不能“討好”白蟻的寄居者。這種情況下，螱客通常會自覺地儲存自己的食物(即食物利用的分化現(xiàn)象)。例如，寄居在白蟻巢中的Velocitermes heteropterus 和Constrictotermes cyphergaster 會自己儲存食物，其目的被認(rèn)為是避免與白蟻為食物資源產(chǎn)生沖突;在熱帶地區(qū)的一種白蟻Cornitermes cumulans 巢中發(fā)現(xiàn)了一種鰓金龜科的幼蟲，其存在對白蟻的存活率不會產(chǎn)生任何影響，而白蟻對鰓金龜科幼蟲的生存也無任何影響，認(rèn)為雙方均不能從對方處獲得任何利益(Rosa et al.，2008)。雖然對于這一現(xiàn)象目前尚無合理的解釋，但提示在這種微環(huán)境中可能有利于物種?；缘男纬?。

2 與微生物的共生關(guān)系

雖然，白蟻的危害性較大，但在促進(jìn)農(nóng)業(yè)生態(tài)系統(tǒng)平衡、降解木質(zhì)纖維素方面卻發(fā)揮著重要的作用(Long et al.，2010)。它們是如何消化這些木纖維曾在很長一段時(shí)間內(nèi)困擾著諸多學(xué)者。事實(shí)上，微生物與白蟻間的相互利用作用屬于互利共生關(guān)系，正是這些微生物的存在幫助白蟻消化了木纖維。主要表現(xiàn)在通過內(nèi)共生菌物或外共生菌物分泌纖維素酶來消化食料。研究發(fā)現(xiàn)，能與白蟻共生的微生物多達(dá)百余種(魏鐵錚和姚一建，2003)。對于非培菌性白蟻一般通過內(nèi)共生菌來消化和利用復(fù)雜的植物大分子，而培菌性白蟻則是通過外部共生菌的作用來攝取營養(yǎng)物質(zhì)(Rouland-Lefèvre，2000)。

2.1 與內(nèi)生菌的共生關(guān)系(Endosymbionts)

內(nèi)生菌是指部分或全部生活史均在健康動植物組織內(nèi)部完成且不引發(fā)宿主表現(xiàn)出明顯感染癥狀(至少暫時(shí)沒有感染癥狀)的微生物，如原生動物、內(nèi)生細(xì)菌、內(nèi)生真菌和內(nèi)生放線菌等(趙凱等，2012)。在長期的自然選擇下，內(nèi)生菌與其寄主之間形成了一種互利共生的關(guān)系，即內(nèi)共生菌。一方面，內(nèi)共生菌從寄主中獲得養(yǎng)分和穩(wěn)定的生長環(huán)境，另一方面寄主也可以利用內(nèi)生菌產(chǎn)生的次生代謝產(chǎn)物促進(jìn)自身的生長及防止外部不良環(huán)境和病蟲害侵襲(Hashiba and Narisawa，2005;Schulz and Boyle，2005)。白蟻取食木纖維能成功轉(zhuǎn)化和吸收，與腸道內(nèi)的共生菌密不可分(楊天賜等，2006)。白蟻腸道中共生著多種多樣的原生動物、細(xì)菌、真菌和放線菌等，尤其是低等白蟻種類(楊紅等，2006)。

2.1.1 與原生動物的共生關(guān)系(Symbiotic protozoa)

所有白蟻腸道共生鞭毛蟲均屬于原生動物動鞭毛綱 Zoomastigophorea 中的毛滴蟲目Trichomonadida、超鞭蟲目Hypermastigida 和銳滴蟲目Oxymonadida(Radek，1999)。這些鞭毛蟲均沒有線粒體，但有一些典型的細(xì)胞器，如由微管組成的軸桿。其中，滴蟲目和超鞭蟲目的鞭毛蟲含有氫化酶體以底物水平磷酸化的形式產(chǎn)生ATP 并釋放乙酸，供給白蟻代謝需要的能量。據(jù)文獻(xiàn)記載，第一種被描述的鞭毛蟲是在散白蟻R.flavipes腸道內(nèi)發(fā)現(xiàn)的，被定名為尖狀火焰滴蟲Pyrsonympha vertens。隨著后期研究范圍的不斷擴(kuò)大，已在205種白蟻中發(fā)現(xiàn)了434種不同種類的鞭毛蟲(Yamin，1979)，且大多分布在后腸的囊形胃中。有些白蟻種類腸道內(nèi)的共生鞭毛蟲種類多達(dá)10 余種。例如，對散白蟻腸道微生物的原位形態(tài)學(xué)觀察發(fā)現(xiàn)，在其后腸存在著至少12種鞭毛蟲;有些白蟻種類腸道內(nèi)的共生鞭毛蟲約占白蟻總體重的1/7-1/3(Abe et al.，2000)。研究表明，白蟻腸道內(nèi)共生鞭毛蟲被處理后，白蟻就不能消化含木質(zhì)纖維素的植物組織，隨后即會死亡(Radek，1999)。進(jìn)一步研究發(fā)現(xiàn)，同種白蟻種類體內(nèi)不同類型的鞭毛蟲在木纖維的消化過程中所起的作用也不盡相同。例如，在一種白蟻體內(nèi)，P.grassii 主要起降解高度聚合纖維素的作用，而Holomastigotoides hartmanni 和 Spirotrichonympha leidyi 則主要負(fù)責(zé)消化低分子量的纖維素。隨著分子生物學(xué)技術(shù)的不斷發(fā)展，進(jìn)一步證實(shí)白蟻腸道內(nèi)的鞭毛蟲在降解纖維素方面起到了至關(guān)重要的作用。例如，利用PCR 等技術(shù)從澳白蟻和臺灣乳白蟻腸道內(nèi)的共生鞭毛蟲中克隆出不同的纖維素酶基因(如水解酶GHF7 和β-1，-葡聚糖酶等)，直接證實(shí)了其降解纖維素的作用(Watanabe et al.，2002;Inoue et al.，2005)。Warnecke et al.(2007)從白蟻后腸中鑒別出500 多個(gè)與纖維素和半纖維素降解有關(guān)的酶基因也進(jìn)一步證實(shí)了該觀點(diǎn)。但目前的資料對探究白蟻和微生物間的互利共生關(guān)系遠(yuǎn)遠(yuǎn)不夠，需要進(jìn)一步加大力度開展深入研究，尤其是在白蟻與螱客在分子水平上的適應(yīng)性等方面。

2.1.2 與細(xì)菌的共生關(guān)系(Symbiotic bacteria)

白蟻消化木纖維除了腸道內(nèi)共生鞭毛蟲的作用之外，也有細(xì)菌和/或古細(xì)菌的功勞。白蟻腸道內(nèi)細(xì)菌十分豐富，且數(shù)量驚人。研究發(fā)現(xiàn)，散白蟻后腸至少有20-30種不同形態(tài)的細(xì)菌或古細(xì)菌(Abe et al.，2000)。不過，在腸道中一般細(xì)菌占優(yōu)勢，古細(xì)菌僅在后腸腸壁等少數(shù)部位有分布，這與從多種白蟻腸道中得到的細(xì)菌克隆的系統(tǒng)發(fā)育分析結(jié)果相符(Ohkuma，2003)。這些細(xì)菌大多屬于厚壁菌門Firmicutes(梭菌目Clostridiales 占優(yōu)勢)、螺旋體門 Spirochaetes、變形菌門Proteobacteria 和一類特稱的“白蟻菌群1(Termite group 1)”(楊紅等，2006;Shinzato et al.，2005，2007)。事實(shí)上，這些原核生物在腸道中分布極不均勻，且受腸道環(huán)境(如pH 值、氫氧濃度、氧化還原電位等)、物質(zhì)循環(huán)和代謝的影響較大(Abe et al.，2000)。在腸道中，原核生物參與了多種代謝活動。例如，在有氧條件下，散白蟻腸道中的耐氧乳酸菌能將鞭毛蟲分解產(chǎn)生的單糖發(fā)酵為乳酸，而擬桿菌能將乳酸發(fā)酵為乙酸、丙酸和CO2(Abe et al.，2000);也能將鞭毛蟲發(fā)酵纖維素產(chǎn)生的大量H2還原成CO2(認(rèn)為甲烷菌和同型產(chǎn)乙酸菌參與了還原過程)。實(shí)驗(yàn)結(jié)果表明，白蟻腸道內(nèi)細(xì)菌被處理后白蟻會在幾個(gè)星期內(nèi)死亡，證實(shí)了白蟻和腸道細(xì)菌間的互利共生關(guān)系(Zhou et al.，2007;相輝和周志華，2009)。

2.1.3 與真菌的共生關(guān)系(Symbiotic fungus)

白蟻腸道內(nèi)木質(zhì)類食物中纖維素和半纖維素的消化與吸收也和真菌有密切的關(guān)系。有關(guān)內(nèi)生真菌在白蟻體內(nèi)的作用認(rèn)為有4種可能性:1)降解木質(zhì)素以促進(jìn)纖維素的可降解性;2)提供木聚糖酶和纖維素酶，與白蟻?zhàn)陨矸置诘拿竻f(xié)同作用;3)為白蟻提供營養(yǎng)，如氮源;4)是白蟻食物代謝中水和熱量來源(Johjima et al.，2006)。目前，從白蟻腸道中分離到的內(nèi)生真菌種類較少，主要為褐腐菌(Duur and Paul，2005)。由于分離出的內(nèi)生真菌種類較少，現(xiàn)在還很難得出白蟻食入真菌酶一定對纖維素的消化起到重要作用等相關(guān)結(jié)論。

2.1.4 與放線菌的共生關(guān)系(Symbiotic actinobacteria)

1979年，首次從白蟻腸道內(nèi)通過電子顯微鏡觀察到放線菌，并于1985年在分離出的放線菌中檢測到纖維素酶和木質(zhì)素酶活性。目前，已從臺灣乳白蟻C.formosanus 和黃胸散白蟻R.speratus腸道內(nèi)分離出4種放線菌，其中2種屬于鏈霉菌(Watanabe et al.，2003)。

總之，白蟻消化道很可能是個(gè)微生物菌群的“金礦”。提示這些酶有望成為改進(jìn)木質(zhì)或廢棄物生物質(zhì)轉(zhuǎn)化為生物燃料過程所需酶的來源。同時(shí)也暗示可人工合成這些新型酶類，作為新一代生物燃料的纖維素乙醇的開發(fā)利用。

2.2 與外生菌的共生關(guān)系(Ectosymbionts)

昆蟲與外共生菌存在互利共生、偏利共生(Webber，1990)、競爭(Rohlfs，2005)和捕食的關(guān)系(Yang et al.，2007)，在白蟻中也存在這些現(xiàn)象。據(jù)報(bào)道，目前白蟻菌圃上已鑒定出的外共生菌種類多達(dá)幾十個(gè)屬(魏鐵錚和姚一建，2003)，主要涉及子囊菌和擔(dān)子菌中的種類。如子囊菌中的長喙殼屬Ceratocystis、Geosmithia 屬、色二孢屬Diplodia、小核菌屬Sclerotium、醬霉屬Ascoidea、叢梗孢屬M(fèi)onilia 等;擔(dān)子菌中的隔擔(dān)耳屬Septobasidium、白鬼傘屬Leucocoprinus、環(huán)柄菇屬Lepiota、白蟻傘屬Termitomyces 等(Graham，1967;Henk and Vilgalys，2007;Humber，2008)，但能夠形成菌絲瘤的只有蟻巢傘屬Termitomyces(Batra and Batra，1966)。

在白蟻與外共生菌的相互關(guān)系中，一方面白蟻可調(diào)節(jié)蟻巢的溫度和濕度，給菌物的生長提供理想的環(huán)境，另一方面菌物又可幫白蟻降解木頭、干草和葉片等植物基質(zhì)(Johnson，1981;Thomas，1987;龍雁華，2009)。這類外共生菌絕大多數(shù)為蟻巢傘菌，通過與白蟻的相互作用共同構(gòu)筑了硬而脆的多孔結(jié)構(gòu)(即菌圃)。在菌圃上，蟻巢傘菌所形成的菌絲瘤是白蟻營養(yǎng)、能量和維生素的主要來源(Zoberi，1979)。反之，白蟻本身不能消化纖維素，而蟻巢傘菌能夠產(chǎn)生高活性的水解酶將纖維素降解為白蟻可利用的糖類(Batra and Batra，1979)。調(diào)查發(fā)現(xiàn)，在有白蟻生活的蟻巢中蟻巢傘菌是優(yōu)勢種，但白蟻搬遷或整巢白蟻死亡后被遺棄的巢體中炭角菌則變成了優(yōu)勢種，這種現(xiàn)象很好地詮釋了白蟻與蟻巢傘菌的共生關(guān)系。然而，有關(guān)蟻巢傘菌的垂直和水平傳播、菌絲生長、子實(shí)體形成發(fā)育等過程、影響蟻巢傘菌絲生長和子實(shí)體形成的關(guān)鍵因子等研究進(jìn)展較為緩慢，部分領(lǐng)域甚至尚為空白，可能是由于蟻巢傘菌不能脫離白蟻且長期隱藏在巢體中所致。

現(xiàn)已報(bào)道的全球蟻巢傘菌屬共有63種(包括48個(gè)種、2個(gè)變種和13個(gè)型)(王鵬飛等，2012)，我國已知15種(賀新生，1995)。事實(shí)上，并非只有大白蟻亞科的種類能培育蟻巢傘菌，據(jù)調(diào)查能與蟻巢傘菌形成共生關(guān)系的白蟻種類達(dá)11 屬330種，占已知白蟻種類的70%左右(蔣先芝等，2009)，利用ITS 序列分析的結(jié)果也證實(shí)了該觀點(diǎn)(Rouland-Lefèvre et al.，2002)。雖然，白蟻和共生真菌通過不斷地相互作用和分化，形成了當(dāng)前豐富的物種類群，但進(jìn)一步的分析表明，所有白蟻與蟻巢傘菌的共生體都起源于一個(gè)來自非洲的祖先，且在進(jìn)化樹上表現(xiàn)出了高度的一致性，提示蟻巢傘菌可能具有不同的降解植物基質(zhì)的能力(Aanen et al.，2002)。

事實(shí)上，白蟻菌圃上并非僅有蟻巢傘菌，還存在其他很多菌物。例如，黑翅土白蟻菌圃上共發(fā)現(xiàn)51種真菌，已經(jīng)鑒定的真菌種類有33種(陳宛如等，1986)。雖然，在這些菌物中，蟻巢傘菌絲的生長速度遠(yuǎn)遠(yuǎn)不及其他菌物(如炭角菌屬Xylaria)，往往處于競爭劣勢(Batra and Batra，1979)，但白蟻能不斷地清除菌圃上的其他雜菌，并且能通過控制代謝產(chǎn)生高CO2濃度和低pH 值的環(huán)境來抑制其他菌物的生長以保障蟻巢傘菌絲在競爭中占據(jù)有利地位(Batra and Batra，1966;Batra and Batra，1979;Zoberi，1979;張玉金等，2010)。

在微生物中，除了蟻巢傘菌和白蟻能形成共生關(guān)系外，也存在真菌寄生的現(xiàn)象，但均屬于外寄 生，如子囊菌 Ascomycetes、半知菌Deuteromycetes、蟲囊菌屬Laboulbenia、擬角霉屬Antennopsis 和Cordycepioideus 屬。雖然有報(bào)道稱這種寄生性真菌不會對所寄生的白蟻產(chǎn)生毒副作用，但會引起白蟻外骨骼形成盤形損傷，以致于造成存活率的下降。例如，室內(nèi)研究發(fā)現(xiàn)，寄生后的澳洲孔白蟻Porotermes adamsoni 與正常白蟻相比，存活率低、木材消耗減少(Suzuki，1995)。

3 結(jié)論及建議

自白蟻螱客被發(fā)現(xiàn)以來，白蟻與螱客間的起源、互利關(guān)系、種類多樣性等方面的研究取得了很大的進(jìn)展，但仍有很多科學(xué)問題仍值得進(jìn)一步的深入研究。

首先，白蟻與螱客間關(guān)系的研究在物種多樣性和物種進(jìn)化領(lǐng)域具有重要的理論意義。盡管人們認(rèn)識白蟻與螱客已有很長的歷史時(shí)間，但對其大范圍地研究卻僅局限在近60年內(nèi)，與其巢內(nèi)大量的動物和微生物區(qū)系相比，現(xiàn)有的研究結(jié)果只能算是冰山一角，更談不上大范圍地認(rèn)識生物多樣性的形成、物種分化和生物地理分布等。不可否認(rèn)，由于白蟻巢體的隱蔽性，給研究其巢內(nèi)動物和微生物的種類多樣性、發(fā)生動態(tài)、互利關(guān)系、巢內(nèi)環(huán)境對微生物的影響等帶來很大的困難，但我們認(rèn)為可借助其它學(xué)科領(lǐng)域的高端或已成熟的儀器用于本領(lǐng)域的研究。例如，如果想了解白蟻活動在蟻巢傘菌的垂直和水平傳播、菌絲生長和子實(shí)體形成發(fā)育等過程中所起的作用時(shí)，可借助在醫(yī)學(xué)領(lǐng)域中最為普通的內(nèi)窺鏡，將這種儀器伸入蟻巢進(jìn)行長期觀察，可有望解決上述科學(xué)問題;如果想弄清影響蟻巢傘菌絲生長和子實(shí)體形成的關(guān)鍵因子，可借助現(xiàn)代提純和分析技術(shù)，對白蟻分泌物和排泄物進(jìn)行全面系統(tǒng)地分析，找出分泌/排泄物與蟻巢傘菌生長發(fā)育間的關(guān)系;如果想弄清螱客分泌的撫慰性物質(zhì)組分，可借助氣/液相色譜等儀器進(jìn)行分析和篩選;如果想弄清白蟻巢體內(nèi)的微生物區(qū)系及白蟻和微生物間的互利共生關(guān)系，可借助現(xiàn)代分子生物學(xué)技術(shù)對巢內(nèi)微生物進(jìn)行更全面的分子鑒定，并建立其內(nèi)/外共生菌的基因文庫，將會對探究白蟻和微生物間的互利共生關(guān)系的關(guān)鍵基因提供重要的關(guān)鍵性資料。雖然從美國國家生物技術(shù)信息中心的GenBank 數(shù)據(jù)庫中查詢到了大量有關(guān)白蟻共生微生物分泌的纖維素酶基因，且已明確克隆出的白蟻纖維素酶基因主要是EG 酶基因，但仍有很多基因的結(jié)構(gòu)與功能有待深入研究。

其次，研究白蟻與螱客間的互利協(xié)同進(jìn)化，核心問題就是要找出生態(tài)和遺傳上的證據(jù)，從而證實(shí)它們之間因相互作用而發(fā)生了交互的進(jìn)化改變，而目前在這些領(lǐng)域的研究仍存在很多難點(diǎn)，部分領(lǐng)域甚至仍是空白，這也是我們今后在該領(lǐng)域研究所面臨的巨大挑戰(zhàn)。同時(shí)，我們也認(rèn)為今后在以下領(lǐng)域需加強(qiáng)研究:白蟻與螱客共生關(guān)系的起源和進(jìn)化;白蟻與螱客在分子水平上的適應(yīng)性;白蟻與螱客協(xié)同進(jìn)化中相關(guān)酶類/基因的研究;白蟻與螱客在微環(huán)境中的物種專化性與物種形成的關(guān)系;白蟻與螱客的局部適應(yīng)性等。

表1 已報(bào)道的白蟻螱客(動物)種類Table 1 Reported termitophiles species(animals)

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